CC BY
41
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 236: 1022-1037
Методика обработки результатов исследования ориентации птиц на основе альфа-вариантов, операций сглаживания и разложения на гауссианы
Ю.Г.Ульянич
пр. Макеева, д. 25, кв. 53, г. Миас, Челябинская область, 45630, Россия Поступила в редакцию 27 мая 2002
В статье М.Е.Шумакова (2001) приведены результаты проведённых им экпериментов по иследованию способности зябликов Fringilla coelebs находить курс в свои гнездовые районы при завозе их далеко в сторону от миграционной трассы. Отловленные в районе Куршской косы зяблики, летевшие весной с зимовки в места летних гнездовий, завозились к востоку-северо-востоку на 1400 км в деревню Шерстнёво Костромской области. Птицы во время перевозки не видели каких-либо ориентиров, но могли чувствовать естественное магнитное поле Земли и смену дня и ночи. Часть птиц завозилась в хаотически изменяющемся локальном магнитном поле, которое искажало магнитное поле Земли.
В месте завоза птицы тестировались в клетках Эмлена (1983), а затем методами круговой статистики определялся азимут результирующего вектора и его величина по Мизесу (Мардиа 1978). Статистическая значимость оценивалась по V-тесту в 95% доверительном интервале по Батчелету. На основании этой статистики делается вывод о низкой ориентационной способности зябликов, якобы нарушенной условиями перевозки и тестирования.
Возникают сомнения в справедливости этих выводов, потому что эволюция не могла допустить потерю навигационных способностей животных после временного воздействия на них каких-либо дестабилизирующих факторов. Это теоретическое заключение подтверждено экспериментами автора настоящей статьи по исследованию навигационного аппарата человека (Ульянич 2001а), которыми установлена независимость "чувства направления" от предшествующих возмущений, точно так же, как предыдущие ощущения в пределах нормы не влияют на последующее функционирование остальных органов чувств.
Ошибочность вывода обусловлена не показаниями зябликов, а некорректной методикой обработки их показаний. Специально созданные тесты круговой статистики использовались автором (Шумаков 2001) без учёта диапазонов их применения, за пределами которых они дают неверные результаты. Кроме того, общим недостатком этих критериев является абстрактность цифровых результатов, не содержащих физического и метрологического смысла. Поэтому результаты многих добротных, тщательно выполненных экспериментов загублены этими "специальными" тестами*. А
В начале своих экспериментов по исследованию навигации животных автор тоже занимался "изобретением" аналогичных тестов типа "коэффициента ориентации", reo-
ведь уже к концу XIX в. разработана универсальная, математически строго обоснованная и ставшая классической теория статистической обработки данных. В её создании принимали участие крупнейшие математики, начиная с таких гигантов, как Лаплас и Гаусс. По-видимому, авторов "специальных" тестов в круге останавливала "линейность" класической теории, не применимая в круге. Однако до 20-30°, что соответствует исчерпывающим "трём сигмам" навигационного аппарата животных, ошибка классической теории не превышает десятых долей градуса*. Кстати, в артиллерии качество стрельбы, несмотря на её круговой характер, оценивается по классической теории.
Кроме среднего значения выборки в градусах, классическая теория определяет среднеквадратичное отклонение от среднего (тоже в градусах), степень отклонения данных от нормального распределения и их асимметрию в выборке (Епанечников, Цветков 1998). В этой статье на основе классической теории предлагается новый метод статистической обработки показаний птиц, который иллюстрируется анализом результатов экспериментов М.Е.Шумакова. Анализ выполняется параллельно для всех годовалых и всех взрослых зябликов, независимо от условий их перевозки и пр., в силу постоянства "чувства направления". Параллельный анализ годовалых и взрослых птиц позволяет установить возрастное различие в выборе ими курсов.
На первом этапе анализа азимуты птиц в круге приводятся в одну четверть. На втором проводится математическое сглаживание выбранных ими азимутов. На третьем огибающая азимутов птиц аппроксимируется суммой гауссиан, центральные значения которых являются теми направлениями, которые отыскивали птицы.
Первый этап — приведение азимутов в одну четверть
В основе операции приведения азимутов птиц в одну четверть лежит их симметрия осям географической системы координат. Причиной образования симметрии азимутов являются диаметральные неопределённости опорных астро- и геофизических направлений, с помощью которых они определяют искомые направления. Подробно процесс образования симметричных азимутов, названных альфа-вариантами, описан нами ранее (Ульянич 2001а)1". Эта симметрия позволяет переводить альфа-варианты из четвертей, где они находятся, в ту четверть, в которой предполагаются искомые птицами направления.
Вследствие того, что в рассматриваемом эксперименте направления на места зимовки и гнездования зябликов находятся в 3-й четверти, то все направления из остальных четвертей переводятся именно в эту четверть. Перевод направлений в одну четверть увеличивает число отсчётов, необхо-
метрического сложения векторов по Мизесу, но впоследствии возвратился к классической методике.
При нормальном распределении в интервал 1а, где а — среднеквадратичное отклонение — "сигма", в выборку попадает 68.3% отсчётов; в интервал 2а — 99.7% (Щиголев 1962). "Сигма" у птиц находится в пределах от 3 до 7°. + См. также: Ульянич 2001 б.
димых для получения достаточной статистики, что в свою очередь способствует выделению групп, сосредоточенных вокруг искомых птицами направлений.
Перевод в 3-ю четверть выполняется по формулам приведения (Ульянич 2001а), геометрическая иллюстрация которых показана на рисунке 1. Так как показания птиц на меридиан (север-юг) и вращение Земли (во-сток-запад) располагаются по обе стороны этих опорных направлений, то к показаниям в 3-й четверти на меридиан (180°) дополнительно переносятся показания на меридиан из 4-й четверти во 2-ю. Аналогичное дополнение выполняется и для показаний на вращение Земли (270°) — из 2-й четверти в 4-ю.
Диаграммы исходных и приведённых в третью четверть азимутов годовалых и взрослых зябликов приведены на рисунке 2.
Годовалые
Взрослые
Рис. 2. Приведение исходных азимутов годовалых и взрослых зябликов в 3-ю четверть. Диаграммы а, с — исходные направления; Ь, с! — приведённые в 3-ю четверть.
360 -ск
Рис. 1. Приведение азимутов из круга в 3-ю четверть.
Светлые кружки — исходные направления, тёмные — приведённые в 3-ю четверть.
Второй этап — сглаживание приведённых азимутов
На рисунках За и 4а представлены графики ломаных огибающих приведённых азимутов годовалых и взрослых зябликов, подлежащих нелинейному сглаживанию полиномом 3-й степени по 7 точкам. О правомерности операции сглаживания результатов экспериментов сказано: "В результате погрешностей, допущенных в ходе эксперимента, вид полученных кривых несколько отличается от теоретических. Поскольку погрешности при хорошей постановке опыта носят случайный характер, то на кривую накладываются осцилляции, усложняющие анализ функции. Чтобы свести к минимуму отклонения, вызванные случайной погрешностью, применяют сглаживание исследовательских данных, заменяя таблицу, составленную на основе эксперимента, новой таблицей приближённых данных, график которых более близок к реальной кривой. Сглаживание осуществляют при помощи многочленов, которые приближают группы данных по методу наименьших квадратов" (Шелест 1988). Аналогичное сглаживание с помощью фильтров широко применяется в электро- и радиосвязи, что позволяет выделить из шумов чистый передаваемый сигнал.
Практическая программа сглаживания приведена в книге В.П.Дьяконова (1986), по которой проведено тройное сглаживание ломаных огибающих, т.е. результаты первого сглаживания (рис. ЗЬ, 4Ь) подвергаются повторному сглаживанию (рис. Зс, 4с). Как видно из графиков, плавные кривые получаются уже при третьем сглаживании (рис. Зс1, 4(1), что по аналогии с техникой электро- и радиосвязи соответствует трёхзвенному фильтру.
Третий этап — аппроксимация суммой гауссиан
На рисунках 5а и 6а повторены кривые сглаженных азимутов годовалых и взрослых зябликов, а на 5Ь и 6Ь — пунктирными линиями — их аппроксимация кривыми, образованными суммами нескольких специально подобранных гауссиан. Точность совпадения сглаженных и аппроксимирующих кривых отражена на совмещённых графиках рисунков 5с и 6с. И наконец, на рисунках 5(1 и 6(1 представлены отдельно каждая гауссиана, сумма которых составляет аппроксимирующие кривые. Параметры этих гауссиан приведены в таблице 1, величины вероятности которых Р описываются известным уравнением
Р = К ■ ехр
2а2
где Р — вероятность в функции от щ, К — коэффициент максимума гаус-сианы, а,- — текущий азимут, а0 — математическое ожидание (центральный азимут), сг— среднеквадратичное отклонение.
Методика разложения кривой на гауссианы
Из-за отсутствия программы для программируемых калькуляторов или персональных компьютеров по разложению кривых на составляющие гауссианы по методу наименьших квадратов (возможно, она никем и не разрабатывалась) подбор параметров гауссиан автор выполнял вручную до прием-
Рис. 3. Сглаживание азимутов годовалых зябликов.
По оси абсцисс — азимуты курсов, по оси ординат — количество птиц. График а — исходные показания, Ь — первое сглаживание, с — второе сглаживание, с! — третье сглаживание.
Рис. 4. Сглаживание азимутов взрослых зябликов.
По оси абсцисс — азимуты курсов, по оси ординат — количество птиц. Гоафик а — исходные показания, Ь — первое сглаживание, с — второе сглаживание, с! — третье сглаживание.
1 1 0
\Г N * / Л
/\ У Л V/ V/ \ /
1 1 и V г
в 1 I 1 ®
/ 4 Ч к Г\
»•ч в * 4 4 Ч ' \ / VI \ 1 ! 1
! 1
! ^ -1- !©
V I I
Л {"
I 1 I I I I I
4г ®
Зг \ 5г 6 г 7г г\ 9г
1Г /\ 2г > 8г Г
/ \ У ч. „ X.
160° 180° 200° 220° 240° 260° 280°
Рис. 5. Аппроксимация сглаженных азимутов годовалых зябликов.
Гоафик а — кривая третьего сглаживания, Ь — аппроксимирующая кривая, с — сравнение сглаженной кривой с аппроксимирующей, с! — гауссианы, сумма которых составляет аппроксимирующую кривую.
Рис. 6. Аппроксимация сглаженных азимутов взрослых зябликов.
График а — кривая третьего сглаживания, Ь — аппроксимирующая кривая, с — сравнение сглаженной кривой с аппроксимирующей, с1 — гауссианы, сумма которых составляет аппроксимирующую кривую.
Таблица 1. Параметры составляющих гауссиан
Годовалые зяблики
Взрослые зяблики
Гауссианы ао а К Гауссианы ао а К
град. град. абс. %% град. град. абс. %%
1 г 165.0 4.0 1.4 7 1 в 171.0 4.6 1.7 10
2г 183.7 6.6 1.5 8 2в 190.0 6.4 1.5 9
Зг 204.6 4.8 1.9 10 Зв 204.6 4.0 2.7 16
4г 218.0 5.0 3.2 18 4в 215.7 5.6 2.2 13
5г 228.0 4.0 2.1 12 5в 229.6 5.7 2.1 12
6г 240.0 3.9 2.0 11 6в 244.4 6.2 2.5 15
7г 251.6 4.0 2.4 13 — — — — —
8г 266.0 4.3 1.6 9 7в 262.0 4.2 2.1 12
9г 278.0 3.2 2.1 12 8в 277.0 4.2 2.3 13
Пояснения: а0 — азимут курса; а — среднеквадратичное отклонение; К— приблизительное количество птиц (в абсолютном и процентном выражении), приблизительное потому, что при сглаживании происходит выравнивание "пиков" и "провалов" исходной кривой. Курсы 1г, 2г — показания годовалых, 1в, 2в — взрослых зябликов на меридиан. Курсы 8г, 9г — показания годовалых. 7в, 8в — взрослых зябликов на направление вращения Земли. Курс 7г — показания годовалых на места зимовки на юге Франции и Испании. Остальные показания — в места расселения.
лемого совпадения аппроксимирующих кривых (рис. 5Ь и 6Ь) со сглаженными (рис. 5а и 6а). Использование персонального компьютера позволило значительно упростить и ускорить этот процесс. Для этого предварительно составлялась таблица, аналогичная таблице 1, в которой приблизительные значения центральных азимутов а0 и коэффициентов К брались из графиков, приведённых на рисунках 5а и 6а. Среднеквадратичным отклонениям а задавались значения от 4 до 7° в зависимости от визуальной оценки соответствующих участков сглаженной кривой. Далее на экран дисплея на один график выводились сглаженная кривая и кривая сумм предполагаемых гауссиан. Варьируя значениями К, о и слегка изменяя центральные азимуты а0, удалось довольно скоро добиться удовлетворительного совпадения обеих кривых, как это видно на рисунках 5с и 6с.
На рисунках 5(1 и 66 приведены графики найденных гауссиан, каждая из которых характеризуется максимумом ординаты, положением его на оси азимутов и степенью остроты самой гауссианы. Абсциссы максимумов гауссиан отражают истинный курс птиц ао, а их высоты К приблизительно пропорциональны числу птиц, выбравших этот курс. Острота гауссиан определяется среднеквадратичным отклонением а (в градусах) и отражает качество ориентирования. Подъёмы и спады гауссиан вдоль оси азимутов дают ординаты вероятного количества птиц, допустивших такие отклонения от истинного курса. Чем больше эти отклонения, тем меньше число птиц, допустивших такую ошибку.
Анализ курсов зябликов
На рисунке 7 на карту нанесены курсы годовалых (жирная линия) и взрослых зябликов, на которой длина стрелок пропорциональна числу птиц, выбравших эти курсы. За исходную точку приняты координаты де-
Рис. 7. Направления, показанные зябликами.
Жирные стрелки — показания годовалых зябликов, тонкие — взрослых. Длина стрелок пропорциональна количеству птиц.
ревни Шерстнёво*, в которой проводилось тестирование зябликов, а их путь на карте рассчитывался по уравнению ортодромии (Ульянич 2001а). Расчёты показали, что в пределах Европы ортодромии практически не отличаются от прямых линий. Из всех выбранных курсов птиц рассмотрим курс 7г годовалых зябликов под углом 251.6°, проходящий несколько южнее Куршской косы и далее на юг Франции и Испании.
Можно предположить, что находясь в клетке, зяблики показывали разные направления, в том числе и "пытались вернуться" назад, в места зимовки. Аналогичное поведение птиц уже отмечалось в экспериментах со скворцами Stumus vulgaris (Perdeck 1958). Из рисунка 7 видно, что только небольшая часть годовалых птиц весной показывала несвойственный для этого сезона курс на юг Франции и Испании — традиционные места зимовки зябликов куршской популяции (Люлеева 1982; Шумаков, Соколов 1982).
Направления на меридиан и вращение Земли
На рисунке 8 в увеличенном масштабе представлены гауссианы направлений обеих групп зябликов (годовалые — жирными линиями) на меридиан и вращение Земли. Из графиков видно, что показания птиц обеих групп на эти геофизические направления отсутствуют, а расположены по обе стороны от истинных направлений — 180° и 270°. Объясняется это тем, что в навигационном оппарате животных рецепторы магнитного поля Земли и рецепторы вестибулярного аппарата, определяющие направление вращения
* Уточнённые координаты деревни: ср = 6l°17' с.ш., X = 43° в.д.
Рус. орнитол. журн. 2003 Экспресс-выпуск № 236
Земли, имеют вполне определённый уровень чувствительности. Сигналы об отклонениях вправо или влево от этих направлений поступают в мозг птицы только тогда, когда их уровень превосходит порог чувствительности этих рецепторов. Таким образом формируется интервал нечувствительности — "мёртвая зона", на краях которой находятся показания птиц. Поэтому истинное искомое направление оказывается внутри этого интервала.
По этой же причине стрелка магнитного компаса не показывает точно на магнитные полюса Земли, а постоянно дрожит и колеблется вокруг направления на магнитный меридиан. Уменьшение "мёртвой зоны" компаса добиваются снижением трения сапфировой пяты на стрелке, опирающейся на остриё из закалённой стали, а также увеличением длины магнитной стрелки, как в артиллерийской буссоли. Роль магнитного компаса в навигационном аппарате животных играют частички магнетита, имеющие микроскопическую длину, вследствие чего ошибка в определении направления магнитного меридиана довольно велика.
/X 1 в "V 2г ; © в —у
/
160° 170° 180° 190° 200
7в 8в ©
\8г / —^
250° 260° 270° 280° 290°
Рис. 8. Ориентация забликов на меридиан и вращение Земли.
Жирные линии — гауссианы годовалых зябликов, тонкие — взрослых. График а — показания на меридиан, Ь — на направления вращения Земли.
Аналогичная ошибка имеет место и при определении направления вращения Земли. Так как ошибки этих опорных направлений прямо переходят в ошибки определения искомых направлений, то среднеквадратичные отклонения птиц от истинного курса достигают величины в несколько градусов, что даёт для конечного пункта перелёта, удалённого на тысячи километров, громадную ошибку в сотни километров. Но птицы такой ошибки не делают, потому что в ходе эволюции эта проблема была решена
так же, как была повышена точность попадания межконтинентальных ракет. Первые межконтинентальные ракеты были баллистическими, т.е. в месте старта проводилось тщательное "прицеливание", а далее ракета летела сама собой и могла отклониться от цели на десятки километров. Этот недостаток был устранён введением периодической астрокоррекции курса по звёздам. Так же поступают и птицы. Благодаря тому, что они постоянно и непрерывно определяют опорные направления невизуальным способом и постоянно же "вычисляют" курс, непрерывно обновляя его, линейная ошибка в определении желаемого места уменьшается до сотен метров. В пользу такого суждения свидетельствуют эксперименты Шмидт-Кёнига с голубями, на глаза которых надевались матовые колпачки, ограничивающие их зрение до нескольких метров. И тем не менее, возвращаясь в этих условиях птицы, не видя голубятни, садились вокруг неё в радиусе менее 200 м (Китон 1983). Таким образом, зрение играет второстепенную роль и лишь на последней стадии.
Возвращаясь к раздвоенности опорных направлений, нужно отметить, что в конце концов птицы с большой точностью определяют их истинное значение, которое, как уже отмечалось, находится в середине "мёртвой" зоны. Определение общего среднего а0 по частным средним а\ и а2 двух боковых выборок с учётом их веса К{ и К2 выполняется по формуле классической статистики
_ Кх-ах + К2-а2
к1 + к2 •
Вес среднего направления, вполне очевидно, равен сумме К\ и К2, потому что переход птиц из одной группы в другию не изменяет их общего количества. Коэффициенты К и а берутся из таблицы 1 (годовалые по гаус-сианам 1г и 2г для направления на север—юг, 8г и 9г для направления на восток—запад; взрослые по гауссианам 1в и 2в — на север—юг, 7в и 8в — на восток—запад). Вычисления дают для годовалых и взрослых птиц значения направлений на магнитный меридиан' и вращение Земли, приведённые в таблице 2. По данным М.Е.Шумакова (2001), магнитное склонение в месте проведения экспериментов равно нулю, т.е. направление магнитного меридиана совпадает с географическим, следовательно, его азимут равен 180°.
Из таблицы 2 видно, что взрослые зяблики со значительно большей точностью определили опорные направления, чем годовалые. Может быть, у взрослых зябликов сказался ранее приобретённый опыт. Возможно и другое объяснение — именно таким образом обеспечивается механизм расселения молодых птиц в новые места.
Таблица 2. Усреднённые показания геофизических направлений
(ошибки абсолютные)
Зяблики Меридиан Вращение Земли
С*180 Ошибка &270 Ошибка
Годовалые 174.7° -5.3° 272.8° +2.8°
Взрослые 179.9° -0.1° 269.8° -0.2°
Таблица 3. Сводная показаний зябликов
Годовалые зяблики Взрослые зяблики
Направления на: Исходные ССо К Исходные С(0 К
гауссианы град. абс. %% гауссианы град. абс. %%
Меридиан 1г-2г 174.7 2.9 16 1в-2в 179.9 3.2 18
Расселение Зг - 4г 213.0 5.1 28 Зв - 4в 209.6 4.9 29
5г -6г 233.9 4.1 23 5в-6в 237.6 4.6 27
Зимовку 7г 251.6 2.4 13 — — — —
Вращение Земли 8г-9г 272.8 3.7 20 7в - 8в 269.8 4.4 26
Пояснения те же, что и к таблице 1.
Рис. 9. Усреднённые курсы, отыскиваемые зябликами.
Жирные стрелки — показания годовалых зябликов, тонкие — взрослых. Длина стрелок пропорциональна количеству птиц.
Из раздвоенности опорных направлений необходимо следует и раздвоенность отыскиваемых курсов, вследствие чего птицы, возможно, летят в место цели миграции не по прямой, а по "волнистому" в горизонтальной плоскости пути, отклоняясь вправо-влево от курса в пределах "мёртвой" зоны своих рецепторов. Это прежде всего должно быть свойственно видам, совершающим миграции в одиночку. Виды, мигрирующие стаями, состоящими из многих "навигаторов", усредняют эту раздвоенность, и поэтому могут лететь точно по курсу. По-видимому, эволюция избрала коллективные перелёты в целях устранения "волнистого" полёта для существенного сокращения пути. В связи с этим интересно отметить ещё не иследованное
явление одновременного, дружного, как по команде, изменения полёта стаи мелких птиц. Подробное рассмотрение этого феномена, являющегося частным случаем более общего проявления коммуникации в живой природе, выходит далеко за рамки настоящей статьи.
Так как тестирование зябликов в экспериментах М.Е.Шумакова проводилось индивидуально для каждой птицы, то наряду с раздвоенностью опорных направлений следует полагать наличие раздвоенности и выбранных ими курсов. Поэтому для курсов на карте, представленной на рисунке 7, следует отдельно для обеих групп зябликов попарно определить средний курс по формуле (с. 1033), руководствуясь данными таблицы 1. Средний курс рассчитывался для пар с гауссианами 3 и 4, а также 5 и 6. Результаты усреднения приведены в таблице 3, а новые курсы изображены на рисунке 9. Для курса годовалых зябликов — 7г, направленного в места зимовки на юге Франции и Испании, уже рассмотренного выше, второе направление отсутствует, и поэтому этот курс оставлен в первозданности.
Найденные курсы, несомненно, ведут в места расселения и гнездования зябликов, но указать их координаты по имеющимся данным невозможно. М.Е.Шумаков мог бы их установить, проведя с этими же зябликами эксперименты, аналогичные шерстнёвским, но в другом месте, например, на той же Куршской косе. Тогда пересечения курсов от Куршской косы с курсами из Шерстнёво указали бы места гнездования и расселения этих птиц.
Обсуждение
В отличие от специальных тестов круговой статистики, лишённых наглядности и достаточного математического обоснования, зачастую применяемых за пределами их достоверности, что ещё более усугубляет их бесполезность, в предлагаемой методике используются хорошо мотивированные математические приёмы и строго разработанная, ставшая классической, теория математической статистики. По экспериментальным данным методика позволяет определить в градусах направления, отыскиваемые птицами, среднеквадратичное отклонние от курса в градусах, степень избирательности и асимметрию показаний*. По этой методике обработка экспериментальных данных проходит три последовательных этапа. На первом этапе все направления, выбранные птицами, переводятся в одну четверть. На втором выполняется фильтрация высоких частот путём математического сглаживания данных. На третьем кривая сглаженных данных разлагается на составляющие гауссианы направлений, азимуты и вес которых стрелками наносятся на карту.
Методика иллюстрируется анализом экспериментов М.Е.Шумакова (2001), которого специальные тесты привели к ошибочному выводу о низкой ориентационной способности подопытных зябликов, тогда как обработка данных его экспериментов по предлагаемой методике выявила не только азимуты и вес направлений, выбранных птицами, но и их среднеквадратичную ошибку. В процессе анализа найден ряд ещё неизвестных закономерностей в навигации птиц.
Последние два параметра в выполненном анализе не определялись. При необходимости они могут быть вычислены по: Епанечников, Цветков 1988; Дьяконов 1986.
Установлено, что вследствие ограниченной чувствительности рецепторов образуется так называемая "мёртвая" зона, в пределах которой птицы не могут точно определить направления на геофизические опорные направления на меридиан и направление вращения Земли, вследствие чего их показания на эти направления расположены по краям "мёртвой" зоны, т.е. имеют двойственный характер. А так как ошибки в определении опорных направлений прямо переходят в ошибки отыскивемых курсов, то эти курсы тоже имеют двойственный характер. Эта раздвоенность усредняется в стае мелких птиц, а большая линейная ошибка при значительной дальности уменьшается при подлёте к цели, так как при перелёте птицы непрерывно и невизуально определяют курс по координатам цели (Ульянич 2001а). Только при подлёте к цели в радиусе менее двухсот метров, как показывают эксперименты Шмид-Кёнига и Шлихте, используется зрительная ориентация по ландшафту (Китон 1983). В итоге зяблики Шумакова показывали следующие направления (в % от общего числа птиц):
1) на меридиан — 17%,
2) на вращение Земли — 23%,
3) в места гнездования — 54%,
4) в места зимовки — 6%.
Отметим высокий процент показаний птиц на направление вращения Земли, как главного опорного направления, от которого птицы отсчитывают азимут курса; меньшее количество — на меридиан, используемый только для стороны отсчёта курса,— точно так, как об этом предполагалось (Ульянич 2001а). Больше половины птиц стремились в места расселения и гнездовий, и лишь малая часть — в места зимовки.
Заключение
Автор статьи не мог провести более точный анализ результатов экспериментов М.Е.Шумакова по изложенной методике из-за отсутствия корректных цифровых данных. Ему пришлось снимать приблизительные азимуты птиц со "слепых" диаграмм в работе М.Е.Шумакова (2001), используя оцифрованные кружки снаружи в качестве реперных точек. Применённые в этой работе критерии Рейли, У-критерий, векторы во всём круге по Ми-зесу, "окружности значимых и незначимых азимутов" птиц, секторов доверительного интервала и пр. ничего не вносят в понимание процессов навигации птиц и поэтому не заслуживают рассмотрения и анализа. Единственным ответом на все эти "специальные" тесты является утверждение, обоснованное в нашей предыдещей работе (Ульянич 2001а), что в показаниях птиц нет ни одного случайного азимута,— все они доверительны, значимы и имеют строгое и исчерпывающее объяснение.
Отсутствие точных цифровых данных не может опорочить описанный анализ, потому что метод важнее результата. Эратосфен, который за два века до нашей эры определил диаметр Земли, немного ошибся и то только потому, что измерял длину земной дуги в днях пути каравана верблюдов, но предложенный им метод справедлив и в наши дни.
Поэтому, не обращая внимания на несостоятельные тесты обработки экспериментальных данных, автор выражает глубокую признательность и
благодарность М.Е.Шумакову за большой проделанный труд, результаты которого хорошо проиллюстрировали изложенную методику и способствовали установлению новых, не известных ранее, закономерностей в навигации животных.
Литература
Дьяконов В. П. 1986. Справочник по расчётам на микрокалькуляторах. М.: 1-224. Епанечников В.А., Цветков А.Н. 1998. Справочник по прикладным программам для микрокалькуляторов. М.: 1-232. Китон У.Т. 1983. Тайна хоминга голубейИПтицы / Б.Уилсон (сост.). М.: 89-99. Люлеева Д.С. 1982. Зимовки зябликов ИПопуляционная экология зяблика / В.Р.Дольник (ред.). Л.: 162-164.
Мардиа К. 1978. Статистический анализ угловых наблюдений. М.: 1-239.
Ульянич Ю.Г. 2001а. Навигационные способности человека и новый подход к объяснению
навигационной системы птицIIРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 139: 288-303. Ульянич Ю.Г. 20016. Источник "абсолютного направления" для животных-навигаторов" //
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 145:437-439. Шумаков М.Е. 2001. Ориентация зябликов Fringilla coelebs Куршской косы при дальних завозах из гнездового района весной ИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 145: 427-437. Шумаков М.Е., Соколов Л.В. 1982. Миграция зябликов на Куршской косе IIПопуляционная
экология зяблика / В.Р.Дольник (ред.). Л.: 144-161. Щиголев Б.М. 1962. Математическая обработка наблюдений. М.
Эмлен С.Т. 1983. Ориентация мигрирующих птиц по звёздам ИПтицы / Б.Уилсон (сост.). М.: 77-88.
Perdeck А.С. 1958. Two types of orientation in migration Starlings Sturnus vulgaris L., and Chaffinches Fringilla coelebs L., as revealed by displacement experiments IIArdea 46: 1-37.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 236: 1037-1040
Встречи редких хищных птиц в Вологодской области
В.Т.Бутьев, Д.А.Шитиков
Второе издание. Первая публикация в 2000*
Из 21 вида соколообразных Falconiformes, зарегистрированных в Вологодской области, 13 видов включены или предложены для включения в национальную и региональную Красные книги. Учитывая чрезвычайно скудную информацию (исключение составляет район Дарвинского заповедника и прилежащих территорий) о размещении и численности хищных птиц Вологодской области, прежде всего редких, мы сочли целесообразным публикацию сведений о встречах некоторых из них в последнее пяти-
* Бутьев В.Т., Шитиков Д.А. 2000. Встречи редких хищных птиц в Вологодской области ЦРедкие виды хищных птиц севера лесной зоны европейской части России: перспективы изучения и пути охраны. Череповец: 25-28.
