CC BY
0УДК 574.5
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1551-1557
МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЫБ В МЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ НА ПРИМЕРЕ ИХТИОФАУНЫ МЕЛКОВОДНЫХ ОЗЕР ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
METHODOLOGICAL APPROACHES TO THE STUDY OF FISH DIVERSITY IN A CHANGING ENVIRONMENT ON THE EXAMPLE OF SHALLOW LAKE'S ICHTHYOFAUNA IN THE SOUTH OF WESTERN SIBERIA
Ядренкина Е.Н.
Yadrenkina E.N.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия, Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia
E-mail: Yadrenkina_EN@mail.ru
Аннотация. Представлен аналитический обзор современных методов изучения видового богатства и видового разнообразя рыб в условиях флуктуации уровня воды в мелководных озерах, расположенных в Кулундинской степи (юг Западной Сибири). Показано, что в периоды аридизации в озерах степной зоны существенные изменяются гидрологический и гидрохимический режимы: резко сокращается видовое богатство гидробионтов, включая рыб, снижаются показатели продуктивности и ресурсных возможностей озерного комплекса. Видовое богатство рыб региона поддерживается за счет глубоководных и проточных озер, которые выполнят функцию природных резерватов. Результаты кластерного анализа свидетельствуют о значимых различиях в типизации озер по составу населения рыб в периоды регрессии и трансгрессии, сопровождающихся изменением гидрологического, гидрохимического и термического режимов. Все мелководные озера (изолированные и теряющие связь с речной системой) при снижении уровня воды ранжируются как группа солоноватоводных заморных озер, характеризующаяся периодическим развитием жесткой гипоксии из-за дефицита растворенного в воде кислорода; при подъеме уровня воды (трансгрессивная фаза) этот кластер озер разбивается на два (I опресненные, сообщающиеся с речной системой, и II - изолированные солоноватоводные. Крупные глубоководные озера в период регрессии по составу ихтиофауны разбиваются на две группы: I-ую формируют изолированные водоемы бассейна р. Карасук, II-ую - крупные проточные озера бассейна р. Бурла; при подъеме уровня воды и восстановлении водообмена между речной и озерной системами все крупные водоемы объединяются в один кластер.
Ключевые слова: ихтиофауна, уровень воды, гипоксия, аридизация, степная зона, методы изучения.
Abstract. An analytical review of methods for studying fish species richness and species diversity under conditions of environmental fluctuations in the lake complex located in the Kulunda steppe (south of Western Siberia) is presented. It is shown that during periods of aridization the hydrological and hydrochemical regimes in lakes change significantly. As a result, fish species richness decreases and, as a consequence, the indicators of productivity and resource potential of the lake complex decrease. The results of cluster analysis indicate significant differences in the typification of lakes by fish population composition during the phases of regression and transgression, associated with changes in hydrological, hydrochemical and thermal regimes. During the period of water level decrease, all shallow isolated lakes are united in the group of brackish lakes, which are characterized by periodic development of hypoxia condition due to dissolved oxygen deficit. During the period of water level rise (transgressive phase) this category of lakes is divided into two clusters: the first includes desalinated lakes connected with the river system, and the second includes isolated brackish-water lakes. Large deep-water lakes in the regressive phase are divided into two types by ichthyofauna composition: the first group is formed by isolated water bodies of the Karasuk River basin, the second - by large flowing lakes of the Burla River basin.
Key words: ichthyofauna, water level, hypoxia, aridization, steppe zone, research methods.
Введение. На современном этапе при оценке ресурсных возможностей водоемов особую актуальность приобретают исследования, направленные на изучение влияния глобального изменения климата на состояние водных биоценозов [1-4]. Согласно прогнозам экологов, в случае потепления произойдут кардинальные изменения в характере гидротермического режима, что отразится на показателях насыщения воды кислородом, и, соответственно, на структуре биотического комплекса в целом [5-8]. Построения прогностических моделей влияния климата на состояние биоты невозможно без учета особенностей реагирования сообществ
1551
гидробионтов на изменение термического, гидрологического и гидрохимического режимов водных систем.
На территории Кулундинской степи расположены сотни мелководных озер с площадью менее 10 км2, по классификации Н.В. Мякишевой [9] представляющие собой комплекс «малых озер». В своем подавляющем большинстве они мелководные, частично или полностью промерзающие в зимний период. Важная особенность водоемов такого типа - периодическое развитие гипоксии: снижение концентрации растворенного в воде кислорода в периоды летнего «цветения» воды и под ледовым покровом зимой [10-12], что негативно отражается на организме аборигенных видов рыб [13, 14]. Характерная особенность водных экосистем аридных территорий юга Западной Сибири - внутривековая «пульсация» уровня воды - чередование трансгрессивно-регрессивных фаз водности в озерах степной и лесостепной климатических зон с периодичностью 10-11, 20-22 и 45 лет [15, 16]. В фазу регрессии частое явление - массовая гибель рыб, сопровождающаяся сокращением численности популяций и обеднением видового состава [17-20]. Учитывая динамическую подвижность экосистем в шкалах пространственно-временных изменений структуры и таксономического разнообразии гидробионтов, оценка закономерностей реагирования биоценоза на флуктуации параметров внешней среды должна опираться на методические приемы, позволяющие объективно выявить сопряженность комплексов биотических и абиотических факторов в меняющихся условиях среды.
Материалы. В основу материала представленного аналитического обзора положены результаты многолетних исследований гомеостаза природных популяций рыб в условиях чередования трансгрессивно-регрессивных фаз водности озерного комплекса юга ЗападноСибирской равнины, в частности, данные по видовому богатству рыб в периоды высокого уровня воды в 2006 (фаза регрессии) и в периоды подъема воды 2080 и 2014 гг. (фаза трансгрессии) - ихтиофауна озер степной зоны (Кулундинская степь, Карасукский район Новосибирской области). Научные изыскания в этом направлении ориентированы на оценку динамической устойчивости водных сообществ к флуктуациям разных параметров внешней среды. Массив данных подвержен кластерному анализу сходства рыбного населения озер в разные фазы обводнения территории с учетом площади водоемов, средней глубины, интенсивности водообмена.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ ИХТИОФАУНЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ
При изучении пространственной организации популяций, таксономического богатства и биологического разнообразия чаще других используют три методических подхода к решению вопросов о составе населения, структуре и продуктивных свойствах водных экологических систем: метод площадей, мониторинг и экстраполяция данных модельных систем (или экспертная оценка) [21-24].
Метод площадей. Очевидно, что площадь водных объектов изменяется в периоды весеннего паводка, летней и осенней межени, в период формирования ледового покрова, зависит от общего объема климатических осадков, поступающих с площади водосбора, и т.д. Поэтому любые данные могут использоваться только для оценки освоения пространства популяциями или сообществами в состоянии статики (единомоментно), при этом, не отражая объективно общее состояние биоты. Зачастую абстрагирование от воздействия модифицирующих факторов (чаще климатических флуктуаций) на распределения объектов изучения по площади водоема обуславливают существенные искажения в расчетах. Например: в условиях летней гипоксии происходит массовая гибель зоопланктона и зообентоса, часть рыб перемещается из зоны с неблагоприятным газовым режимом на участки акватории, удаленные от места отбора проб. В этом случае расчетные показатели кормовой базы и рыбопродуктивности водоема будут занижены, а если опираться на данные, полученные в местах агрегации рыб, - завышенными. Речь идет не только о пространственной неоднородности распределения разнотипных биотопов, но и неоднородности структурно-функциональной организации биоценозов в общем, и гидробионтов, - в частности.
Мониторинг направлен на выявление пределов толерантности системы к флуктуациям внешних параметров. Речь идет о гомеостазе - динамическом равновесии и цикличности процессов (в нашем случае - биологических). С какими проблемами связано изучение экосистем в условиях трансформации среды обитания?
1552
1. Если процесс сукцессии приобретает необратимый характер, то вся система переходит на качественно новый уровень организации.
2. Зачастую в научных работах мониторинг выступает в качестве некой безразмерной временной шкалы: разные исследователи используют этот термин касательно многолетних, внутрисезонных, и даже суточных динамических изменений состояния системы.
3. Определенный «шум» в интерпретацию мониторинговых данных вносит тот факт, что исследователи оценивают динамику преобразования системы на разных уровнях организации объекта изучения - от биоценотических перестроек до внутриклеточных процессов. Поэтому не всегда мониторинговые исследования позволяют получить объективное представление о функционировании биотического комплекса в меняющихся условиях среды.
4. Специалисты часто упускают из внимания основополагающую компоненту мониторинговых исследований - цикличность изучаемых процессов. Поэтому одна из часто встречаемых ошибок - фрагментарность в отборе данных, что зачастую приводит к радикальным искажениям в оценках, расчетах и прогнозах, не говоря о построении прогностических моделей. Ошибки неизбежны, если в анализ включены материалы, не охватывающие полный динамический цикл функционирования биологических систем.
5. Еще одна сложность связана с тем, что мониторинг традиционно рассматривают с позиции шкалы временных преобразований, и крайне редко - в аспекте шкал пространственной направленности (например, динамику циклических перемещений границ распределения комплексов животных между северными и южными, западными и восточными направлениями).
Таким образом, обращаясь к мониторинговым исследованиям, целесообразно выявить в той или иной мере полный цикл функционирования системы с использованием шкал пространственной и временной флуктуации.
Экспертная оценка и ошибки ее применения. Экстраполяция расчетных показателей модельных систем чаще других приводит к искажениям оценки реальной ситуации, поскольку не учитывает средовые флуктуации, такие как текущая фаза обводнения территории, соответствие термического и гидрологического режимов конкретного года среднемноголетним показателям и т.д. Так, в мелководных озерах состав населения рыб существенно меняется в зависимости от уровня воды [25, 26]. Кроме того, независимо от «простоты» или «схожести» водоемов и водотоков, расположенных в границах одной и той же климатической зоны, региона, бассейна, даже в отношении близко расположенных друг относительно друга водных объектов каждый из них по состоянию биотического комплекса по-своему уникален. Следовательно, без «выравненности» показателей среды с учетом климатической обстановки, уровня осадконакопления, сезонных различий в структуре сообществ гидробионтов и т.д. экстраполяция в виде автоматического переноса сведений по одному водоему на другой может радикально исказить реальную экологическую ситуацию, включая оценку продуктивности.
Результаты и обсуждение. В качестве примера динамических изменений мы провели сравнительный анализ видового состава и распределения рыб в разнотипных озерах на территории Кулундинской степи.
Результаты кластерного анализа свидетельствуют о значимых различиях в типизации озер по составу населения рыб в периоды высокой и низкой водности, сопровождающихся изменением гидрологического, гидрохимического и термического режимов:
- Все мелководные озера (изолированные и теряющие связь с речной системой) в период регрессии ранжируются как группа солоноватоводных заморных озер, поскольку при сокращении общего объема минерализация воды варьирует в пределах 2-13 г/л; кроме того, во время летнего «цветения» и зимнего ледового покрова в воде развиваются условия жесткой гипоксии. При подъеме уровня воды (трансгрессивная фаза) этот кластер озер разбивается на два: I опресненные, сообщающиеся с речной системой (Астродым, Кротово, Кусган, Титово, Песчаное) и II - изолированные солоноватоводные (Бол. и Мал. Горькое, Мал. Черное, Студеное) (рисунок 1 А). Эта группа озер характеризуется высокой коррелятивной связью с температурой воздуха: при похолодании вода быстро остывает, в жаркие дни водный столб прогревается до 30°С и выше.
- Относительно глубоководные озера в период регрессии по составу ихтиофауны разбиваются на две группы: I-ую формируют изолированные водоемы Карасукской системы (оз. Кривое) и проточные небольшие озера (Вздорное, Чебачье, Чебаченок), II-ую - крупные проточные озера Бурлинской системы (подпруженное оз. Хорошее и соединяющееся с ним оз. Хорошонок). Однако при подъеме уровня воды и восстановлении водообмена между речной и
1553
озерной системами крупные водоемы объединяются в один кластер (оз. Хорошее, оз. Хорошонок, оз. Кривое) (рисунок. 1 Б). Сообщение с речной системой обуславливает более выровненный характер термического режима в этой группе озер по сравнению с изолированными.
Рисунок 1. Сходство озер Кулундинской степи в периоды регрессии (А) и трансгрессии (Б) по видовому составу рыб (по индексу Жаккара).
В период трансгрессии список рыб, обитающих в озерах бассейнов рек Карасук и Бурла, включает 13 видов: лещ Abramis brama, язь Leuciscus idus, плотва Rutilus rutilus, уклейка Alburnus alburnus, верховка Leucaspius delineates, озерный гольян Rhynchocypris percnurus, золотой карась Carassius carassius, китайский карась C. auratus, сазан Cyprinus carpio, обыкновенная щука Esox lucius, речной окунь Perca fluviatilis, обыкновенный судак Sander lucioperca, вьюн Никольского Misgurnus nikolskyi, семь из которых - чужеродные виды (лещ, уклейка, китайский карась, сазан, верховка, обыкновенный судак, вьюн Никольского) - более 50% видового богатства рыб. В период регрессии ихтиофауна большинства изолированных мелководных озер не превышает трех видов (озерный гольян Rh. percnurus, золотой карась C. carassius, китайский карась C. auratus) (таблица 1).
Важно отметить, что уменьшение экологической емкости озерного комплекса степной зоны на современном этапе связано и с накоплением донных отложений, что привело к развитию деструктивных процессов и во многих относительно крупных водоемах, таких как озера Кротово, Кусган, Титово.
1554
В этой связи при оценке ресурсного потенциала и рыбопродуктивности озерных комплексов неприемлемо использовать материалы предыдущих исследований без учета варьирования показателей гидрохимических параметров, площади акватории, степени ее зарастания гелофитами, толщи донных иловых отложений и других принципиально значимых характеристик и свойств.
Таблица 1
Видовое богатство рыб озер Кулундинского озерного района в зависимости от фазы увлажнения территории
Озеро Число видов
Фаза трансгрессии Фаза регрессии
Бол. Горькое 3 1
Студеное 3 2
Чаган 4 1
Титово 5 2
Астродым 6 3
Кротово 6 3
Кусган 6 3
Песчаное 6 2
Шкалово 11 6
Гусиное 11 6
Карасук 11 9
Хорошее 13 12
Хорошонок 13 12
Обобщая выше сказанное, поднятая проблема трансформации биоты в условиях природных флуктуаций в некоторых случаях может приобрести и спекулятивный характер. Может возникнуть впечатление о необратимом разрушении биотического комплекса озер в период аридизации территории. Так ли это?
В период ардизации в подавляющем большинстве малых озер, как указано выше, состав ихтиофауны ограничен тремя видами, устойчивыми к условиям гипоксии и промерзанию водного столба в зимний период (золотой и китайский караси, озерный гольян). Из нескольких сотен водоемов, расположенных на территории степной зоны, только в озерах Кривое, Хорошее, Хорошонок, Песчаное и Большое Топольное сохраняется видовое богатство рыб региона. Эти немногочисленные водоемы выступают в качестве своеобразных резерватов биологического разнообразия гидробионтов за счет относительно больших глубин и высокой степени водообмена. Необходимо отметить территориальную расположения этих озер друг относительно друга, что, по нашему мнению, создает некий экологический буфер: в случае массовой гибели гидробионтов в одном из этих природных резервуаров, биотический комплекс будет поддерживаться и восстанавливаться за счет другого, расположенного рядом. В трансгрессивную фазу в период весеннего паводка фауна многочисленных озер, восстанавливая связь с речной системой, пополняется видами, казалось бы, ранее безвозвратно исчезнувшими из состава ихтиокомплексов.
Таким образом, при принятии хозяйственных решений по эксплуатации озерного комплекса степной зоны очень важно учитывать фазу обводнения территории, с одной стороны, и биологические свойства видов, рекомендованных к выпуску на товарное выращивание, - с другой.
Обращает на себя внимание тот факт, что из видов-вселенцев только китайский карась успешно освоил водоемы региона в период общего усыхания территории. Учитывая экологическую пластичность этого объекта аквакультуры, он наиболее перспективен для товарного выращивания в условиях аридизации территории, поскольку характеризуется ранними сроками созревания, высокой плодовитостью, толерантностью к дефициту растворенного в воде кислорода и повышенному фону минерализации воды.
Учитывая цикличность обводнения территории региона, следует принимать во внимание регуляторные механизмы системы (ее способность к саморегуляции). Поскольку озерные
1555
комплексы бассейнов рек Карасук и Бурла по сути являются единой дренирующей водной системой, при повышении уровня воды восстановление видового разнообразия рыб осуществляется относительно быстро за счет расселения из водоемов, не подверженных зимним заморам. Следовательно, при формировании программы рационального использования озерного фонда региона необходимо выявить и оценить ресурсные возможности водоемов, являющихся своеобразными «резерватами» природных популяций рыб, и, как следствие, установить особый режим их эксплуатации, чтобы обеспечить возможность самовосстановления ихтиофауны в фазы трансгрессии.
Следует отметить, что Программу рационального рыбохозяйственного освоения региона возможно реализовать только при условии слаженной организации действий научных учреждений с природоохранными и рыбоохранными региональными и федеральными службами. При этом, необходимо учитывать расчеты не только специалистов-прикладников, но и тех, кто разрабатывает теоретические основы трансформации биоты в шкалах пространственно-временных преобразований природного комплекса региона.
Выводы. При чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз обводнения территории степной зоны Западной Сибири озерный комплекс Кулундинской степи проявляет существенные изменения гидрологического и гидрохимического режимов, что отражается на структуре сообществ гидробионтов, продуктивности и ресурсных возможностях.
В период регрессии:
- резко сокращаются площади большинства озер: 14% из числа обследованных, находятся в состоянии пересыхания и не могут эффективно использоваться для рыбохозяйственного освоения;
- существенно меняется структура сообществ рыб в сторону сокращения видового богатства: в подавляющем большинстве ихтиофауна изолированных мелководных озер ограничена тремя видами, устойчивыми к высокой минерализации воды и дефициту растворенного в воде кислорода;
- видовое богатство рыб региона поддерживается за счет глубоководных и проточных озер, которые выполняют функцию «водоемов-резерватов» видового богатства рыб региона -Кривое, Хорошее, Хорошонок, Большое Топольное и Песчаное.
При формировании Программ рационального использования водных биологических ресурсов региона следует учитывать динамические процессы реагирования биоты на чередование трансгрессивно-регрессивных фаз обводнения территории.
Список литературы
1. Павленко В.А., Сергеев А.А. Потепление климата Западной Сибири и возможные эколого-экономические последствия // Гео-Сибирь. 2006. Т. 6. С. 176-181.
2. Зольников И.Д., Глушкова Н.В., Лямина В.А., Смоленцева Е.Н., Королюк А.Ю., Безуглова Н.Н., Зинченко Г.С., Пузанов А.В. Индикация динамики природно-территориальных комплексов юга Западной Сибири в связи с изменениями климата // География и природные ресурсы. 2011. № 2. С. 155-160. ID: 16375318.
3. Безуглова Н.Н., Зинченко Г.С., Пузанов А.В. Современные тенденции изменения климата в аридных районах юга Западной Сибири // Метеорология и гидрология. 2012. № 11. С. 38-45.
4. Харюткина Е.В., Логинов С.В., Усова Е.И., Мартынова Ю.В., Пустовалов К.Н. Тенденции Изменения экстремальности климата Западной Сибири в конце ХХ-начале XXI веков // Фундаментальная и прикладная климатология. 2019. Т. 2. С. 45-65. DOI: 10.21513/2410-8758-2019-2-45-65.
5. Missaghi S., Hondzo M., Herb W. Prediction of lake water temperature, dissolved oxygen, and fish habitat under changing climate // Climatic Change. 2017. Т. 141. No 4. С. 747-757. DOI: 10.1007/s10584-017-1916-1.
6. Krabbenhoft C.A., Kashian D.R. Invasion success of a freshwater fish corresponds to low dissolved oxygen and diminished riparian integrity // Biological Invasions. 2022. Т. 24. No 10. С. 3049-3063. http://dx.doi.org/10.1007/s10530-022-02827-1.
7. Пальшин Н.И., Здоровеннова Г.Э., Ефремова Т.В., Здоровеннов Р.Э., Гавриленко Г.Г., Богданов С.Р., Волков С.Ю., Тержевик А.Ю. Поглощение растворенного кислорода верхним слоем донных отложений в малом озере в конце периода ледостава // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. 2017. № 3. С. 36-47. DOI: 10.17076/lim451.
8. Symons C.C., Schulhof M.A., Cavalheri H.B., Shurin J.B. Antagonistic effects of temperature and dissolved organic carbon on fish growth in California mountain lakes // Oecologia. 2019. Т. 189. No 1. С. 231241. DOI: 10.1007/s00442-018-4298-9.
1556
9. Мякишева Н.В.. Многокритериальная классификация озер. Санкт-Петербург: РГГМУ, 2009. 159 с.
10. Terzhevik A., Golosov S. Dissolved oxygen in ice-covered lakes // Encyclopedia of Earth Sciences Series. 2012. С. 220-222. DOI:10.1007/978-1-4020-4410-6_225.
11. Пальшин Н.И., Ефремова Т.В., Здоровеннова Г.Э., Гавриленко Г.Г., Здоровеннов Р.Э., Тержевик А.Ю., Волков С.Ю., Богданов С.Р. Суточная динамика растворенного кислорода в малом мезотрофном озере в период весеннего подледного прогрева // Известия Русского географического общества. 2019. Т. 151. № 4. С. 27-39. https://doi.org/10.31857/S0869-6071151427-39.
12. Fukushima T., Kitamura T., Komuro S., Nakagawa K., Nagahama Y., Matsumoto S., Matsushita B. Characteristics of declining dissolved oxygen concentrations in lakes Kasumigaura and Kitaura, two shallow polymictic eutrophic lakes in Japan // Lakes & Reservoirs: Research and Management. 2019. Т. 24. No 4. С. 314323. DOI: 10.1111/lre. 12294.
13. Голованов В.К., Заботкина Е.А., Некрутов Н.С., Грачёва Е.Л. Влияние высокой температуры на показатели крови у молоди серебряного карася Carassius auratus и головешки-ротана Perccottus glenii // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. 2016. № 1. С. 99-106.
14. Ali B., Mishra An., Mishra Ab. Effects of dissolved oxygen concentration on freshwater fish: a review // International Journal of Fisheries and Aquatic Studies. 2022. Т. 10. No 4. С. 113-127. D0I:10.22271/fish.2022.v10.i4b.2693.
15. Пульсирующее озеро Чаны / Под ред. Н.П. Смирновой, А.В. Шнитникова. Л.: Наука, 1982, 304 с.
16. Галахов В.П. Оценка увлажнения юга Западной Сибири (по колебаниям уровня озера Чаны) // Известия Русского географического общества. 2012. Т. 144. № 1. С. 59-63.
17. Ядренкина Е.Н. Структурно-функциональная организация рыбного населения в заморных озерах Западной Сибири: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Томск, 2011. 41 с.
18. Ядренкина Е.Н. Современные тенденции преобразования видового богатства рыб озерного комплекса Западной Сибири в границах умеренного климатического пояса // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2012. № 7. С. 15-19.
19. Ядренкина Е.Н. Влияние колебаний уровня воды в бассейне озера Чаны на видовой состав рыб и численность популяций (Западная Сибирь) // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2020. № 2(169). С. 32-38.
20. Щенев В.А., Визер Л.С., Наумкина Д.И. Современное состояние ихтиофауны озера хорошее и Карасукско-Бурлинской системы озер // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2006. № 5. С. 7-20.
21. Самохвалов В.Л. Об учете численности особей популяций рыб площадочным методом // Естественные и технические науки. 2008. № 6(38). С. 125-126.
22. Романов В.И., Петлина А.П., Бабкина И.Б. Методы исследования пресноводных рыб Сибири: учебное пособие. Томск: Томский гос. ун-т, 2012. 252 с.
23. Терещенко В.Г., Кузнецов В.А., Шакирова Ф.М., Терещенко Л.И. Погрешность оценки численности поколений популяций рыб при неполной исходной информации // Биология внутренних вод. 2020. № 1. С. 87-93. DOI: 10.31857/S0320965220010180.
24. Князев И.В., Бабушкин А.А., Ниязов Н.С., Шаврин П.В. Оперативная оценка рыбопродуктивности лесостепных озер Западной Сибири по комплексу наиболее значимых экологических показателей // Вестник рыбохозяйственной науки. 2019. Т. 6. № 3(23). С. 38-52.
25. Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение / отв. ред. А.А. Максимов. Новосибирск: Наука, 1982. 146 с.
26. Ядренкина Е.Н., Савченко Н.В., Киприянова Л.М., Харитонов А.Ю., Цыбулин С.М., Шило В.А., Романов Р.Е., Кириллова Т.В., Ермолаева Н.И., Сербина Е.А. и др. Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь) / Ред. Ю.С. Равкин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 273 с.
1557
