CC BY
23^ Трансформация экосистем
Ecosystem Transformation ^ --у www.ecosysttrans.com
Метацеркарии трематод в глазах рыб из водохранилищ Монголии
Д.И. Лебедева1*, Г.А. Яковлева1, Д.О. Зайцев2, Б. Мэндсайхан3
1 Институт биологии Карельского научного центра РАН, 185910, Россия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11
2 Петрозаводский государственный университет, 185910, Россия, г. Петрозаводск, пр Ленина, д. 33
3 Институт географии и геоэкологии Академии наук Монголии, 15170, Монголия, г. Улан-Батор, ул. Баруун Сэлбэ, п.я. 81
*daryal78@gmail.com
Исследован видовой состав метацеркарий трематод в глазах рыб (Oreoleuciscus potanini и Thymallus brevirostris) Тайшир-ского и Дургунского водохранилищ в 2011 г., спустя 4 и 3 года после их образования соответственно. Выявлено 7 видов трематод родов Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus, Posthodiplostomum. Проведено сравнение видового состава паразитов с таковым из глаз рыб в водоемах Котловины Больших озер.
Ключевые слова: метацеркарии, Diplostomum, Thymallus brevirostris, Oreoleuciscus potanini, Монголия, водохранилища.
Лебедева, Д.И., Яковлева, Г.А., Зайцев, Д.О., Мэндсайхан, Б., 2020. Метацеркарии трематод в глазах рыб из водохранилищ Монголии. Трансформация экосистем 3 (1), 79-86.
Поступила в редакцию: 17.10.2019 Принята к печати: 05.11.2019 Опубликована онлайн: 24.01.2020
DOI: 10.23859/estr-191017
УДК 576.895.122:597.2/.5:556.55(517)
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
Введение
Многочисленные исследования показали, что паразиты могут служить индикаторами состояния водохранилищ и процессов, протекающих в них (Жохов и Пугачева, 1996; Иешко и др., 2012; Изюмова, 1977; Минеева, 2016; Сорокина, 2015). С данной точки зрения особенно интересны исследования паразитов со сложным жизненным циклом, например, трематод. Эти гельминты в своем развитии связаны с разными видами беспозвоночных, рыб и птиц, обитающих в водоеме и на его побережьях. Поэтому видовой состав и количественные показатели инвазии хозяев всех уровней отражают процессы, происходящие в экосистемах водохранилищ.
В связи с экономической необходимостью на территории Западной Монголии в первом десятилетии XXI в. возведены две крупнейшие ГЭС, в результате чего образовались два водохранилища - Дургунское и Тайширское. Дургунская элек-
тростанция построена в 2008 г. на р. Чонохарайх, представляющей собой протоку между озерами Хар-Ус и Хар. Высота плотины составляет 20 м, длина по гребню - 252 м. Тайширская электростанция построена в 2007 г. в верховьях крупнейшего водотока Западной Монголии - р. Дзабхан. Высота плотины - 50 м, длина по гребню - 190 м (Крылов, 2012).
Исследования различных аспектов состояния этих водохранилищ: гидрологии (Munguntsetseg et а1., 2011), зоопланктона (Крылов, 2012, 2013; Крылов и др., 2014, 2018), макрозообентоса (Ргокт, 2018), ихтиофауны (Дгебуадзе и др., 2014; Мэндсайхан и др., 2015), - уже частично опубликованы. Данные по паразитам рыб и других гидробионтов созданных водохранилищ пока отсутствуют.
Наша работа посвящена исследованию видового состава метацеркарий трематод, обнаруженных в глазах рыб Тайширского и Дургунского водохранилищ.
Материалы и методы
Исследования проведены в июле - августе 2011 г. на территории Западной Монголии в Котловине Больших Озер, где расположены Тайшир-ское и Дургунское водохранилища. Пресноводные экосистемы исследуемого региона принадлежат к Центрально-Азиатскому бессточному бассейну (Рыбы Монгольской Народной Республики..., 1983). В рыбном населении водоемов Центрально-Азиатского Бессточного бассейна Монголии доминируют алтайские османы (Oreoleuciscus potanini Kessler, 1879), также отмечены монгольский хариус (Thymallus brevirostris Kessler, 1879), гольцы родов Orthrias Jordan et Fowler, 1903, Barbatula Linck, 1790 и Triplophysa Rendahl, 1933 (Дгебуадзе и др., 2014, Мэндсайхан и др., 2015; Прокофьев, 2016). Материалом для работы послужили сборы паразитов из глаз двух видов рыб - алтайского османа и монгольского хариуса. В Тайширском водохранилище изучено 15 экземпляров османа и 15 экземпляров хариуса, в Дургунском - 11 экземпляров османа. Помимо этого для анализа частично были привлечены данные по паразитам рыб из других водоемов Монголии, в том числе входящих в систему Котловины Больших Озер.
Возраст монгольского хариуса определялся по чешуе, алтайского османа - по жаберным крышкам (Правдин, 1966; Чугунова, 1959). В контрольных уловах встречались алтайские османы в возрасте до 26 лет, а 65% всех пойманных рыб составляли молодые особи (Мэндсайхан и др., 2015). В Тай-ширском водохранилище в контрольных уловах встречались османы в возрасте до 25 лет, а 47.8% от всех пойманных рыб составляли особи в возрасте 13+...15+. Возраст хариуса в Тайширском водохранилище достигал 11+, однако основу уловов составляли рыбы в возрасте 3+ (38.5%) и 4+ (21.2%).
Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павлов-ская, 1985; Шигин, 1986). Метацеркарий извлекали из тканей хозяев, раскладывая в чашки Петри в зависимости от локализации и предварительной идентификации до рода. Затем личинок умерщвляли путем добавления подогретой воды и после гибели фиксировали 96% этиловым спиртом. Вслед за этим часть метацеркарий окрашивали уксусно-кислым кармином, в дальнейшем из них монтировали тотальные препараты с заливкой в канадский бальзам. Другая часть зафискирован-ных гельминтов была использована для молекулярных исследований.
Идентификация паразитов проводилась по ключам (Судариков и др., 2002; Шигин, 1986; Fal-tynkova et al., 2014; Locke et al., 2015; Perez-del-Olmo et al., 2014; Selbach et al., 2015).
Помимо морфологических методов для идентификации паразитов, в особенности рода
Diplostomum Nordmann 1832, использовалась молекулярная идентификация по маркеру ITS1 + 5.8S + ITS2 рДНК.
ДНК для генетического анализа выделяли с помощью наборов «ДНК-Экстран» («Синтол», Москва). Для получения ПЦР-продукта и его секвени-рования использовали универсальные праймеры, применяемые для баркодинга диплостомид - D1F (5'-AGGAATTCCTGGTAAGTGCAAG-3') и D1R (5'-CGTTACTGAGGGAATCCTGG-3') (Moszczynska et al., 2009). Во всех случаях ПЦР-продукты получали на амплификаторе «BioRad T100». Амплификацию проводили в 25 мкл буфера производства фирмы «Fermentas» (75 мМ Tris-HCl (pH = 8.8), 20 мМ (NH)2SO4, 0.1% Tween 20, 2 мМ MgCl2). Смесь для амплификации содержала около 300 нг тотальной клеточной ДНК, по 200 нмоль каждого из четырех дезоксирибонуклеотидов, по 10 пмоль прямого и обратного праймеров и 0.7 ед. Taq-полимеразы (производство «Бионэм», Москва). Программа амплификации включала в себя этап первоначальной денатурации ДНК (95 °С, 4 мин), 30 циклов синтеза ПЦР-продукта (95 °С -45 с, 52 °С - 45 с., 72 °С - 1 мин), а также этап конечной элонгации цепи (72 °С, 5 мин). Полученные ПЦР-продукты переосаждали при комнатной температуре, добавляя к смеси для амплификации этанол до конечной концентрации 70% и ацетат аммония до конечной концентрации 125 мМ. Осадок ДНК промывали 70% этанолом, высушивали и растворяли в бидистиллированной воде. В реакцию секвенирования брали около 0.5 пмоль ПЦР-продукта и 3 пмоль соответствующего прай-мера. Каждый полученный ПЦР-продукт секвени-ровали как с прямого, так и с обратного праймера. Секвенирование ДНК проводили с помощью набора реактивов ABI PRISM® BigDye™ Terminator v. 3.1 с последующим анализом продуктов реакции на автоматическом секвенаторе ДНК Genetic Analyzer ABI PRISM 3130 (Applied Biosystems, USA) на базе ЦКП «Таксон» (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург). Полученные последовательности ДНК (длина примерно 1100 п.н.) выравнивали и анализировали с использованием алгоритма ClustalW, интегрированного в пакет Mega 7.0 (Kumar et al., 2016), затем они были загружены в систему GenBank (Табл. 1).
Помимо собственных данных для построения филогенетического дерева использованы данные о последовательностях участка ITS1 + 5.8S + ITS2 рДНК для особей рода Diplostomum, которые представлены в Международной базе данных GenBank (Рис. 1) и были отобраны методом бластования как наиболее близкие. Филогенетическое дерево было построено с помощью программ PhyML и MrBaeys (Dereeper et al., 2008) и отредактировано в программе FigTree ( https://beast.community/ figtree, дата обращения: 03.06.2019).
Табл. 1. Метацеркарии рода Diplostomum из рыб Монголии, исследованные с помощью метода ПЦР
Вид паразита Вид хозяина Локализация Место сбора материала Номер в ГенБанке
Osman potanini хрусталик оз. Хар MN069513
O. potanini хрусталик Тайширское вдхр. MN069514
Diplostomum spathaceum O. potanini O. potanini хрусталик хрусталик Тайширское вдхр. оз. Ногоон MN069515 MN069516
O. potanini хрусталик оз. Хар-Ус MN069517
Rutiius rutiius хрусталик оз. Терхийн-Цаган MN069518
R. rutiius хрусталик оз. Терхийн-Цаган MN069519
Diplostomum pseudospathaceum O. potanini O. potanini хрусталик хрусталик Дургунское вдхр. оз. Хар MN069520 MN069521
Diplostomum sp. LIN2 O. potanini O. potanini хрусталик хрусталик оз. Хар оз. Хар-Ус MN069522 MN069523
O. potanini Thymaiius brevirostris T. brevirostris хрусталик стекловидное тело стекловидное тело оз. Ногоон Тайширское вдхр. Тайширское вдхр. MN069524 MN069525 MN069526
Diplostomum baeri T. brevirostris стекловидное тело Тайширское вдхр. MN069527
Perca fluviatilis глазное дно оз. Терхийн-Цаган MN069528
P. fluviatilis глазное дно оз. Терхийн-Цаган MN069529
Для количественной характеристики зараженности рыб использовались следующие показатели: экстенсивность инвазии, или процент заражения (ЭИ, %), средняя интенсивность заражения, или индекс обилия (ИО, экз. на рыбу), а также показатели минимального и максимального количества паразитов, встречающихся в 1 особи хозяина (min-max). Анализ показателей зараженности проводился с использованием программы Quantitative Parasitology (QP) (Rozsa et al., 2000).
Результаты и обсуждение
В Дургунском водохранилище у османов выявлено 5 видов метацеркарий трематод, паразитирующих в глазах (Табл. 2, Рис. 1). Численность всех видов гельминтов, как и показатели инвазии хозяев, была невысокой. Наиболее многочисленными оказались паразиты Diplostomum pseu-dospathaceum Niewiadomska, 1984, найденные в хрусталике. В стекловидном теле - единичный экземпляр Tylodelphys clavata (von Nordmann, 1832) Diesing, 1850 и более многочисленные личинки
Posthodiplostomum brevicaudatum (von Nordmann, 1832) Wisniewski, 1958. В глазном дне - метацеркарии Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) Odening, 1969.
В Тайширском водохранилище разнообразие метацеркарий было гораздо ниже, чем в Дургунском. У хариуса в глазах отмечены 2 вида рода Diplostomum - D. baeri Dubois, 1937 в стекловидном теле и D. spathaceum (Rudolphi, 1819) в хрусталике. Последний вид выявлен и в хрусталиках глаз османа (Табл. 2). При этом метацеркарии D. baeri, хотя и отмечены только у хариуса, но имели более высокую численность по сравнению с D. spathaceum.
В обоих водохранилищах видовой состав метацеркарий включал 7 видов трематод, при этом в каждом водоеме фауна метацеркарий в глазах была уникальной (Табл. 2). Ранее в водоемах Котловины у османа и хариуса было отмечено 8 видов метацеркарий в глазах рыб (Пугачев, 2003; Ройтман и др., 1997). В паразитофауне османов Дургунского водохранилища зарегистрированы 5 видов мета-
Табл. 2. Видовой состав метацеркарий трематод в глазах рыб водохранилищ Монголии.
Дургунское водохранилище Тайширское водохранилище
Осман (Oreoleuciscus potanini) Осман (O. potanini) Хариус (Thymallus brevirostris)
ЭИ, ИО, экз, min-max ЭИ, ИО, экз, min-max ЭИ, ИО, %' экз, min-max
% %
Вид паразита
Diplostomum baeri - - - - -- 27 14.7 2-179
D. spathaceum - - - 53 1.4 1-6 60 8.1 2-52
D. pseudospathaceum 73 3.6 1-14 - -- - - -
Diplostomum sp. LIN2 18 0.6 1-6 - -- - - -
Tylodelphys clavata 9 0.09 (1) - -- - - -
Ichthyocotylurus pileatus 18 0.36 1-3 - -- - - -
Posthodiplostomum brevicaudatum 36 1.6 1-7 - -- - - -
Всего видов паразитов 5 1 2
Вскрыто рыб 11 15 15
церкарий трематод из тех, что встречаются в соседних водоемах системы - оз. Хар, Ногон, Дургун (Ройтман и др., 1997). В Тайширском водохранилище у двух видов хозяев найдено всего 2 вида метацеркарий, ни один из которых на данный момент не отмечен у османов Дургунского водохранилища (Табл. 2). Однако, вероятнее всего, метацеркарии D. spathaceum будут найдены при дальнейшем исследовании рыб Дургунского водохранилища, поскольку они обнаружены у османов оз. Хар, а взрослые особи D. spathaceum и D. pseudospatha-ceum - у чаек с побережья этого озера (Lebedeva and Chantuu, 2015). Кроме того, по недавно полученным данным в Дургунском водохранилище интенсивно идет процесс накопления видового состава и массы макрозообентоса именно за счет переноса течением куртин тростника и беспозвоночных из оз. Хар-Ус (Prokin, 2018).
Практически все виды найденных нами гельминтов были ранее отмечены в глазах рыб в водоемах Монголии (Батуева, 2011; Пугачев, 2003; Ройтман и др., 1997). Особого внимания заслуживают виды рода Diplostomum, так как их систематика несколько запутана. Вероятнее всего, ранее, как в водоемах Котловины больших озер, так и в других монгольских озерах, они были зарегистрированы под другими названиями. Так, например, в предыдущие годы нами была исследована паразитофауна плотвы и окуня в оз. Терхийн-Цаган, где метацерка-
рии рода Diplostomum были исследованы только с помощью морфологических методов и определены как D. paracaudum и D. baeri (Лебедева и др., 2015). Однако использование метода ПЦР в настоящем исследовании показало, что метацеркарии из хрусталика глаза плотвы относятся к морфологически близкому виду D. spathaceum (Табл. 1, Рис. 1).
Видовой состав метацеркарий османа в Тайширском и Дургунском водохранилищах отражает природу и характер формирования этих водоемов. Дургунское как равнинное водохранилище имеет меньшую скорость водообмена, большую зарослевую зону по сравнению с Тайширским. Кроме того, оно расположено между двумя озерами (Хар-Ус и Хар), входящими в состав заповедника «Хар-Ус-Нур». Данные факторы являются значимыми для обитания моллюсков-гастропод, служащих первым промежуточным хозяином для трематод, а также многочисленных колоний рыбоядных птиц на побережьях этих водоемов. Все это в целом способствует более тесному контакту паразитов и хозяев всех уровней и формированию более разнообразного видового состава трематод в Дургунском водохранилище.
Полученные данные по разнообразию и численности метацеркарий трематод соответствуют начальному этапу развития паразитофауны водохранилищ, описанному Н.А. Изюмовой (1977). По ее обобщенным данным для 66 водохранилищ бывше-
0.99 / 96
М1Ч069513 0'1р1о81отит БраМасеит — МN069517 О/р/ов^отит враМасеит
М1Ч069519 О/'р^отит эраМасеит 0.98 / 97 М1М069518 О/р/ов^отит эраШсеит М1Ч069514 О/'р^отит эраМасеит 1 I д2 М1М069515 О/'р^отит эраМасеит
МN069516 О/р/ов^отит враМасеит иХ986846 Оф^отит враИпасеит
1\/Ю780486 О/р/ов^от^/т? БраМасеит
-АУ123043 0/р/о5^отит ¡псЛвИпс^т
МШ69521 О/р/оз^отит рэеибоэра^асеит МШ69520 01р№отит рБеибозра^асеит иХ494232 О/р/ов^отит рзеибоэраИпасеит АУ123044 О/'р/оэ^тит Ьигопепэе
М1\1069523 йфШотит эр. ^N2 М1Ч069522 О/рШотит эр. ^N2 М1Ч069524 йфШотит эр. ^N2 Ю726510 01'рШотит ер. Ш2
0.99 / 96
1/99
1 /100
М№69526 О/р^отит Ьаеп М1М069525 Оф^отит Ьаеп MN069527 О/р^отит Ьаеп и0665460 О/'р^отит Ьаеп иХ986837 01рШотит Ьаеп МN069528 Оф^отит Ьаеп МN069529 О/р/ов^отит Ьаеп
-1\/Ю780485 О/'р^отит тегд'1 -МК644610 О/р/ов^отит тегд/
КР149503 01рШотит ер. сЫе О
' 0.005'
Рис. 1. Дендрограмма филогенетических взаимоотношений Diplostomum spp. из глаз рыб в водоемах Монголии, построенная на основе сравнения последовательностей + 5^ + ^2 рДНК. В основных узлах указаны индексы бутстрепа для В1 и
го СССР «многие трематоды, особенно те, окончательными хозяевами которых являются рыбоядные птицы, развиваются с участием моллюсков Ытпаен dae, Bithynidae, Viviparidae, которые в первый же год образования водохранилищ обнаруживают резкое падение численности. Происходит и резкое сокращение видового состава и численности трематод, связанных с ними, что характерно для многих водохранилищ. Моллюски очень медленно расселяются по новым биотопам, и формирование их фауны заканчивается только через 4-6 лет после образования нового водоема. К этому времени начинают восстанавливаться нарушенные связи моллюски -рыбы - птицы. В результате численность трематод (марит и метацеркариев) быстро нарастает. Появление колоний чайковых птиц на водохранилищах способствует усилению зараженности рыб мета-церкариями трематод, особенно диплостоматида-ми и тетракотилидами».
В водохранилищах, где практически отсутствует высшая водная растительность и численность брюхоногих моллюсков очень мала, трематод нет или зараженность рыб ими минимальна (Жохов и Пугачева, 1996; Изюмова, 1977), как в нашем случае с инвазией рыб в Тайширском водохранилище.
Учитывая возраст водохранилищ на момент исследования (Тайширское - 4 года, Дургунское -3 года), возраст рыб, обитающих в водоемах, и то, что метацеркарии рода Diplostomum доживают до возраста 5-6 лет (Шигин, 1986), можно сделать предварительный вывод, что паразиты в глазах рыб сохранились с момента создания водоемов. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что паразитофауна рыб водохранилищ находится на стадии формирования. Эти данные подтверждаются материалами исследования зоопланктона и макрозообентоса в водохранилищах (Крылов, 2012; Крылов и Мэндсайхан, 2012; Ргокт, 2018).
Полученные материалы - лишь небольшой фрагмент исследования по фауне паразитов рыб водоемов Монголии, в том числе водохранилищ. Чтобы понять процессы формирования видового состава паразитов, протекающие в водохранилищах, будет использован материал, собранный в водоемах Котловины Больших Озер в более поздние годы работы Комплексной Российско-Монгольской биологической экспедиции РАН и АН МНР. В распоряжении исследователей имеются материалы не только по метацеркариям трематод, но и по другим группам паразитов и видам рыб, что не только поможет охарактеризовать изучаемые процессы, но и расширит представления о фауне паразитов рыб водоемов Монголии в целом.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке Комплексной Российско-Монгольской биологической экспедиции РАН и АН МНР (2011 г.) и за счет средств феде-
рального бюджета на выполнение государственного задания № 0218-2019-0075. Авторы признательны доктору Себастьяну Сантини (Sebastien Santini, Structural and Genomic Information Laboratory, Aix-Marseille University, France) за возможность использования программного обеспечения для филогенетического анализа на сайте http://www.phylogeny.fr/.
Список литературы
Батуева, М.Д., 2011. Паразитофауна и структура сообществ паразитов карликового алтайского османа Oreoleuciscus humilis Warpachowski, 1889 озера Уст-Нур (бассейн реки Селенги) и реки Туин-Гол (Долина Озер) (Монголия). Паразитология 45 (5), 379-383.
Быховская-Павловская, И.Е., 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Наука, Ленинград, СССР, 121 с.
Дгебуадзе, Ю.Ю., Дулмаа, А., Мэндсайхан, Б., 2014. Ихтиофауна. В: Дгебуадзе, Ю.Ю. (ред.), Лимнология и палеолимнология Монголии. Труды совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Т. 60. Москва, Россия, 193-207.
Жохов, А.Е., Пугачева, М.Н., 1996. Изменение видового состава и численности некоторых гельминтов рыб в Рыбинском водохранилище за 50 лет. Биология внутренних вод 1, 62-72.
Иешко, Е.П., Аникиева, Л.В., Лебедева, Д.И., 2012. Специфика фауны паразитов рыб трансформированного водоема. В: Немова, Н.Н. и др. (ред.), Биота северных озер в условиях антропогенного воздействия. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 73-79.
Изюмова, Н.А., 1977. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Наука, Ленинград, СССР, 284 с.
Крылов, А.В., 2012. Видовой состав зоопланктона водоемов и водотоков Котловины Больших Озер (Монголия). Биология внутренних вод 3, 43-51.
Крылов, А.В., 2013. Количественное развитие зоопланктона водоемов и водотоков Котловины Больших озер (Монголия). Биология внутренних вод 1, 39-45.
Крылов, А.В., Мэндсайхан, Б., 2012. Межгодовые изменения зоопланктона озера Хар-Ус, Дургун-ского водохранилища и реки Чонохарайх, Монголия. Вода: химия и экология 10, 66-72.
Крылов, А.В., Солонго, Д., Мэндсайхан, Б., 2014. Зоопланктон Дургунского и Тайширского водохранилищ (Западная Монголия) в конце периода наполнения. Аридные экосистемы 20 (2), 48-55.
Крылов, А.В., Мэндсайхан, Б., Аюушсурен, Ч., Цветков, А.И., 2018. Зоопланктон прибрежной зоны разнотипных водохранилищ аридной зоны: влияние уровенного режима и метеорологических условий. Трансформация экосистем i (1), 66-85. https://www.dol.org/10.23859/ estr180319
Лебедева, Д.И., Мэндсайхан, Б., Чантуу, Х., Жар-галмаа, Г., 2015. Гельминты плотвы (Rutilus rutilus Linnaeus, 1758) и окуня (Perca fluvialitis Linnaeus, 1758) озера Тэрхин-Цаган (Монголия). Паразитология 49 (2), 98-103.
Минеева, О.В., 2016. Материалы к фауне многоклеточных паразитов обыкновенного ерша Gymnocephalus cernuus Linnaeus, 1758 в Саратовском водохранилище. Российский парази-тологический журнал i, 16-23. https://www.doi. org/10.12737/18355
Мэндсайхан, Б., Дулмаа, А., Крылов, А.В., Слынь-ко, Ю.В., Прокин, А.А., Демидсеретер, С., Дге-буадзе, Ю.Ю., Лебедева, Д.И., Атлантценцег, Б., 2015. Состояние рыбного населения Тайширского водохранилища (Западная Монголия) после его заполнения. Материалы Международной конференции «Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития». Т. 2. Бэмби Сан, Улан-Батор, Монголия, 65-68.
Правдин, И.Ф., 1966. Руководство по изучению рыб. Наука, Москва, СССР, 376 с.
Прокофьев, А.М., 2016. Гольцы рода Barba-tula (Nemacheilinae) бассейна реки Завхан (Западная Монголия). Вопросы ихтиологии 56 (6), 655-669. https://www.doi.org/10.7868/ S0042875216060084
Пугачев, О.Н., 2003. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия, 224 c.
Ройтман, В.А., Казаков, Б.Е., Пэрэнлейжамц, Ж.К., 1997. Таксономическое и экологическое разнообразие гельминтов османов (Oreoleucis-cus spp.) в водоемах Монголии. Труды Института паразитологии РАН 4i, 120-130.
Рыбы Монгольской Народной Республики. Условия обитания, систематика, морфология, зоогеография, 1983. Соколов, В.Е., Шатунов-ский, М.И. (ред.). Наука, Москва, Россия, 277 с.
Сорокина, С.С., 2015. Паразиты хрусталика глаза рыб Старомайнского залива Куйбышевского водохранилища Ульяновской области. Сборник научных трудов XVII межрегиональной научно-практической конференции «Природа Симбирского Поволжья». Ульяновск, Россия, 156-159.
Судариков, В.Е., Шигин, А.А., Курочкин, Ю.В., Ломакин, В.В., Стенько, Р.П., Юрлова, Н.И., 2002. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов России. Т. 1. Наука, Москва, Россия, 298 с.
Чугунова, Н.И., 1959. Руководство по изучению рыб. АН СССР, Москва, СССР, 163 с.
Шигин, А.А., 1986. Трематоды фауны СССР Род Diplostomum. Метацеркарии. Наука, Москва, СССР, 254 с.
Dereeper, A., Guignon, V., Blanc, G., Audic, S., Buffet, S., Chevenet, F., Dufayard, J.-F., Guindon, S., Lefort, V., Lescot, M., Claverie, J.-M., Gascuel, O., 2008. Phylogeny.fr: robust phylogenetic analysis for the non-specialist. Nucleic Acids Research 36, 465-469. https://www.doi.org/10.1093/nar/gkn180
Faltynková, A., Georgieva, S., Kostadinova, A., Blasco-Costa, I., Scholz, T., Skírnisson, K., 2014. Diplostomum von Nordmann, 1832 (Digenea: Diplostomidae) in the sub-Arctic: descriptions of the larval stages of six species discovered recently in Iceland. Systematic Parasitology 89, 195-213.
Kumar, S., Stecher, G., Tamura, K., 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets. Molecular Biology and Evolution 33 (7), 1870-1874.
Lebedeva, D.I., Chantuu, Kh., 2015. New data on bird helminths in Mongolia. Паразитология 49 (4), 304-308.
Locke, S.A., Al-Nasiric, F.S., Caffarad, M., Dragoe, F., Kalbef, M., Lapierreg, A.R., McLaughling, J.D., Nieh, P., Overstreeti, R.M., Souzaj, G.T.R., Takemotok, R.M., Marcogliese, D.J., 2015. Diversity, specificity and speciation in larval Diplostomidae (Platyhelminthes: Digenea) in the eyes of freshwater fish, as revealed by DNA barcodes. The International Journal for
Parasitology 45 (13), 841-855. https://www.doi. org/10.1016/j.ijpara.2015.07.001
Moszczynska, A, Locke, S.A., McLaughlin, J.D., Marcogliese, D.J., Crease, T.J., 2009. Development of primers for the mitochondrial cytochrome c oxidase I gene in digenetic trematodes (Platyhelminthes) illustrates the challenge of barcoding parasitic helminths. Molecular Ecology Resources 9 (1), 75-82. https://www.doi. org/10.1111/j.1755-0998.2009.02634.x
Munguntsetseg, A., Bumantsetseg, E., Burmaa, Z., Erdenechimeg, G., 2011. Surface water hydrochemistry of some territories in western region of Mongolia. Hovd University, Ulanbaatar, Mongolia, 212 p.
Perez-del-Olmo, A., Georgieva, S., Pula, H.J., Kostadinova, A., 2014. Molecular and morphological evidence for three species of Diplostomum (Digenea: Diplostomidae), parasites
of fishes and fish-eating birds in Spain. Parasites & Vectors 7, 502-516. https://www.doi.org/10.1186/ s13071-014-0502-x
Prokin, A.A., 2018. Initial Stage of Macrozoobenthos Formation in Reservoirs of Western Mongolia. Inland Water Biology 11 (2), 161-172. https://www. doi.org/10.1134/S1995082918020189
Rozsa, L., Reiczigel, J., Majoros, G., 2000. Quantifying parasites in samples of hosts. Journal of Parasitology 86, 228-232. https://doi. org/10.1645/0022-3395(2000)086[0228:QPIS0H] 2.0.C0;2
Selbach, C., Soldanova, M., Georgieva, S., Kostadinova, A., Sures, B., 2015. Integrative taxonomic approach to the cryptic diversity of Diplostomum spp. in lymnaeid snails from Europe with a focus on the 'Diplostomum mergi' species complex. Parasite & Vectors 8, 300-320. https://www.doi. org/10.1186/s13071-015-0904-4
Trematode metacercariae in the eyes of fish from reservoirs of Mongolia
Darya I. Lebedeva1*, Galina A. Yakovleva1, Dmitry O. Zaytsev2, Bud Mendsaikhan3
11nstitute of Biology, Karelian Research Center, Russian Academy of Sciences, ul. Pushkinskaya 11, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910 Russia
2 Petrozavodsk State University, pr. Lenina 33, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910 Russia
3 Institute of Geography and Geoecology, Mongolian Academy of Sciences, ul. Baruun Selbe, Postbox 81, Ulaanbaatar, 15170 Mongolia
*daryal78@gmail.com
The species composition of trematode metacercariae from the eyes of fish (Oreoleuciscus potanini and Thy-mallus brevirostris) was studied in the Taishir and Durgun reservoirs in 2011, four and three years respectively after their formation. Seven species of trematodes of the genera Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus, Posthodiplostomum were identified. The species composition of the parasites is compared with that from fish eyes in the reservoirs of the Great Lakes Depression.
Keywords: metacercariae, Diplostomum spp., Thymallus brevirostris, Oreoleuciscus potanini, Mongolia, reservoirs.
