CC BY
78
УДК 599.323+599.363(470.62)
03.00.00 Биологические науки
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ТАМАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Стахеев Валерий Владимирович к.б.н., БРШ-код: 1326-2618, АиШогГО: 603536 ФГБУН Институт аридных зон Южного научного центра РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия 344006, г. Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41, stvaleriy@yandex. т
Богданов Алексей Станиславович к.б.н., АиШогГО: 90104
ФГБУН Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, г. Москва, Россия
Корниенко Светлана Александровна к.б.н., БРШ-код: 9983-2140, АиШогГО: 83505 ФГБУН Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия
Макариков Арсений Анатольевич к.б.н., БРШ-код: 9848-7680, АиШогГО: 164526 ФГБУН Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия
Фомина Елена Сергеевна
БРШ-код: 4458-9549, АиШогГО: 793615
ФГБУН Институт аридных зон Южного научного
центра РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия
Проведен анализ фауны мелких млекопитающих Таманского полуострова. Показано, что комплекс обитающих здесь грызунов и насекомоядных заметно отличен от сопредельных районов Краснодарского края и представляет собой изолят. По структуре фауны и населения он имеет сходство-как со степными территориями Крыма, так и Северо-Западным Прикаспием. Анализ изменчивости Б-петли мтДНК желтобрюхой мыши Sylvaemus witherbyi, а также некоторые особенности видового разнообразия говорят о приоритете фауно-генетических связей мелких млекопитающих Таманского полуострова с Северо-Западным Прикаспием
Ключевые слова: ТАМАНСКИЙ ПОЛУОСТРОВ, МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ГРЫЗУНЫ, НАСЕКОМОЯДНЫЕ, ЖЕЛТОБРЮХАЯ МЫШЬ
Рок 10.21515/1990-4665-131-059
UDC 599.323+599.363(470.62) Biological sciences
SMALL MAMMALS OF THE TAMAN PENINSULA
Stakheev Valeriy Vladimirovich Cand. Biological Sci., SPIN-code: 1326-2618, AuthorlD: 603536 Institute of Arid Zones of the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia
Bogdanov Aleksey Stanislavovich
Cand.Biol.Sci.,
AuthorlD: 90104
Koltzov Institute of Developmental Biology of Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
Kornienko Svetlana Aleksandrovna Cand.Biol.Sci.
SPIN-code: 9983-2140, AuthorlD: 83505 Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
Makarikov Arseny Anatolyevich Cand.Biol.Sci.,
SPIN-code: 9848-7680, AuthorlD: 164526 Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
Fomina Elena Sergeevna SPIN-code: 4458-9549, AuthorlD: 793615 Institute of Arid Zones of the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia
In the present study, fauna of small mammals of the Taman Peninsula is analyzed. It is shown that the complex of rodents and insectivores inhabiting the study area differs considerably from the adjacent continental areas and is an isolate. Structure of its fauna and population resembles that of the steppe parts of Crimea and, at the same time, North-West Near-Caspian areas. Analyses of variation of the D-loop regions of mtDNA in yellow-bellied mouse Sylvaemus witherbyi, as well as certain peculiarities of the species diversity, show the priority of faunal and genetic connections of the Taman Peninsula's mammal fauna with the North-West Near-Caspian one
Keywords: TAMAN PENINSULA, SMALL MAMMALS, RODENTS, INSECTIVOROUS, YELLOW-BELLIED MOUSE
Таманский полуостров расположен между Азовским и Черным морями. Рельеф этой территории, на которую простираются предгорья Западного Кавказа, преимущественно равнинный, но всхолмленный. Основной тип ландшафта - различные варианты сухих степей. Естественная лесная растительность отсутствует. Искусственные древесные насаждения большей частью представлены полезащитными лесополосами. Значительные площади вовлечены в сельскохозяйственный оборот.
Специальные работы по териофауне Таманского полуострова отсутствуют. Отдельные, немногочисленные и отрывочные упоминания о находках того или иного вида мелких млекопитающих на этой территории содержатся лишь в нескольких публикациях (Пузанов и др., 1927; Огнев, 1950; Темботов, 1972). В то же время, териофауна этого региона достаточно своеобразна и требует специального исследования.
Материалы, использованные в данной работе, были собраны в 2011, 2015-2016 гг. на территории Таманского полуострова. Отлов мелких млекопитающих проводили живоловушками системы Щипанова (Щипанов, 1987), всего добыто 328 зверьков. Наименования видов животных приводим согласно сводке И.Я. Павлинова и А.А. Лисовского (2012). Обыкновенных и восточно-европейских полевок рассматриваем на уровне надвида или прежнего политипического вида МюгМш агуаНБ Б.1., т.к. идентификацию зверьков этой группы специальными методами не проводили.
Генетическая изменчивость желтобрюхих мышей ЗуЬаешт witherbyi была проанализирована нами посредством секвенирования фрагмента контрольного региона или Б-петли (В-\оор) митохондриальной ДНК. Тотальную ДНК выделяли с использованием фенол-хлороформного метода. Для получения ПЦР-продуктов, соответствующих двум перекрывающимся фрагментам Б-!оор, использовали две пары праймеров:
DL-1L-12 (5'-TGT-AAA-CCA-AAA-ATG-AAG-3') и DL-2bisH (5'-CAC-AGT-TAT-GGA-AGT-CTT-GG-3'); DL-3L (5'-CGT-TCC-CCT-AAA-TAA-GAC-A-3') и DL-4H (5'-TAA-TTA-TAA-GGC-CAG-GAC-CA-3 '). Праймер DL-1L-12 был разработан нами самостоятельно; остальные опубликованы ранее (Bellinvia, 2004). Объем ПЦР-смесь, конечный объем которой составлял 50 мкл, содержала 1,5 мМ MgCl2, 5 pM каждого праймера, 200 ^M dNTP, 10 мМ Tris-HCl (pH 8,3), 50 мМ KCl, 5-10 нг геномной ДНК и 1,5 единицы TaqDNA полимеразы. Амплификацию проводили с помощью термоциклера MastercyclerGradient («Eppendorf») по следующей программе: предварительный прогрев при 94оС - 4 мин, 36 циклов в режиме 94оС - 40 сек, 58оС - 40 сек и 72оС - 40 сек; в завершение ПЦР проводилась финальная элонгация ПЦР-продуктов при 72оС в течение 15 мин. Секвенирование амплифицированных фрагментов проводили с помощью автоматического генетического анализатора ABI PRISM 3500 («Applied Biosystems», USA). Длина анализируемого участка составила 875 п.н. Статистический анализ и филогенетические построения выполнены в программе Mega 5.1.
В результате проведенных исследований на Таманском полуострове нами было выявлено десять видов мелких млекопитающих (таблица 1), пять из которых принадлежали к отряду насекомоядных (Lipotyphla) и пять - к отряду грызунов (Rodentia). Среди отловленных грызунов доминировали желтобрюхая мышь Sylvaemus witherbyi и домовая мышь Mus musculus, среди насекомоядных - малая белозубка Crocidura suaveolens и белобрюхая белозубка Crocidura leucodon. Общественная полевка Microtus socialis, хотя и не была в целом многочисленна в отловах, на степных участках зачастую доминировала. Здесь регистрировалось до 600-800 выходов нор этого вида на 1 гектар.
Менее многочисленными были обыкновенная полевка Microtus arvalis б.1. и малая лесная мышь Sylvaemus uralensis, которые встречались только на отдельных участках. Прочие виды отлавливались единично.
Таблица 1
Структура населения мелких млекопитающих Таманского полуострова
Доля в отловах, %
В общем Степные Древесные Луговые
участки насаждения участки
Отряд Насекомоядные - Lipotyphla
Кавказская бурозубка Sorex satunini 1,2 0 3,3 3,0
Бурозубка Волнухина S. volnuchini 1,5 0 2,5 6,1
Малая белозубка Crocidura suaveolens 18,9 21,5 24,8 9,1
Белобрюхая белозубка C. leucodon 13,4 32,9 9,1 6,1
Длиннохвостая белозубка C. guldenstaedti 0,9 0 2,5 0
Отряд Грызуны - Rodentia
Домовая мышь Mus musculus 25,0 8,9 14,9 27,3
Желтобрюхая мышь Sylvaemus witherbyi 22,9 24,1 25,6 30,3
Малая лесная мышь
S. uralensis 3,7 0 7,4 12,1
Обыкновенная полевка
Microtus arvalis s.l. 7,6 7,6 7,4 6,1
Общественная полевка M. socialis 4,9 5,1 2,5 0
В контексте биотопического распределения заметно, что на степных участках встречается меньшее число видов - шесть. Несколько богаче фауна лугов, здесь зарегистрировано 8 видов. В древесных насаждениях нами отлавливались все виды мелких млекопитающих. Заметно, что более
высокое видовое разнообразие в лесонасаждениях и на луговых участках связано с появлением в этих биотопах таксонов, проявляющих большую мезофильность. Можно предположить, что их появление на Таманском полуострове было недавним и связано с хозяйственной деятельностью человека, в первую очередь - полезащитным лесоразведением.
Некоторые виды, обнаруженные нами на территории полуострова, требуют более подробного обсуждения. В первую очередь это касается общественной полевки, которая считалась практически отсутствующей в Краснодарском крае (Темботов, 1972). Единственное упоминание об обитании здесь M. socialis встречается у Н.К. Верещагина (1959), отмечавшего этот вид в окрестностях Новороссийска. Наши исследования показывают, что общественная полевка не только встречается на полуострове, но и является фоновым видом.
Заслуживает отдельного упоминания и обнаружение на рассматриваемой территории длиннохвостой белозубки. Проблема ее распространения на Северном Кавказе, несомненно, требует изучения, на что указывали В.Е. Соколов и А.К. Темботов (1989). Крайние северозападные пункты находок этого вида, известные доселе, расположены в окрестностях г. Туапсе (Соколов, Темботов, 1989; Вапшкоуа et al., 2006). Регистрация C. gйldenstaedti на Таманском полуострове показывает, что длиннохвостая белозубка имеет более широкое распространение. Необходимо проведение дальнейших работ по уточнению северной границы ее ареала.
Полученные нами данные показывают, что фауна мелких млекопитающих Таманского полуострова заметно отличается от сопредельных районов Краснодарского края и по структуре доминирующих видов имеет большее сходство со степным Крымом, прежде всего Керченским полуостровом (Дулицкий, 2001). Однако необходимо отметить, что на Таманском полуострове обитает и обычен
обыкновенный слепыш Spalax microphthalmus, отсутствующий по другую сторону Керченского пролива, а в Крыму довольно многочисленна курганчиковая мышь Mus spicilegus, не встречающаяся в Краснодарском крае. Эти, хоть и единичные, но значимые, на наш взгляд, факты позволяют предполагать, что комплекс млекопитающих, обитающих на Керченском полуострове, скорее близок к таковому Северо-Западного Прикаспия, чем степного Крыма.
Для верификации этого предположения нами была проанализирована генетическая дифференциация желтобрюхой мыши S. witherbyi, которая широко распространена по степной зоне юга европейской части России (Стахеев, Богданов, 2007; Стахеев и др., 2011) и обитает на всех упомянутых выше территориях.
Как видно из полученной дендрограммы, желтобрюхие мыши с территории Крыма выделяются в отдельную кладу (рис. 1). Экземпляры S. witherbyi с Таманского полуострова характеризуются низким полиморфизмом и объединяются с желтобрюхими мышами с территории Сальского района Ростовской области и Калмыкии. На наш взгляд, это говорит о позднем вселении вида на Таманский полуостров и о последующем недавним образованием здесь изолированной группы популяций. Желтобрюхие мыши из Орловского района Ростовской области и некоторые особи из Сальского района относятся к отдельной внутривидовой форме S. witherbyi (Стахеев и др., 2017), по-видимому, не принимавшей участия в формировании таманских популяций.
Ростовская обл., Сальский р-он
Краснодарский кр., Таманский п-ов
79
— Краснодарский кр., Таманский п-ов Краснодарский кр., Таманский п-ов Калмыкия, Черноземельский р-н
36
Крым, Феодосийский р-он
43
29 .Крым, Керчь 43 Крым, Феодосийский р-он
-Дагестан, Каякентский р-н
Ростовская обл., Орловский р-он
61 I Ростовская обл., Сальск
Ростовская обл., Орловский р-он
юо Ростовская обл., Орловский р-он
41
Ростовская обл., Орловский р-он
0,002
Рисунок 1. МЬ-дерево, показывающее филогенетические связи популяций желтобрюхой мыши на Юге России.
Таким образом, фауна мелких млекопитающих Таманского полуострова довольно специфична и во многом имеет характер изолята; ее основу составляют ксерофильные и эвритопные виды. Анализ изменчивости Б-петли мтДНК желтобрюхих мышей, а также некоторые особенности видового разнообразия говорят о приоритете фауно-генетических связей Таманского полуострова с Северо-Западным Прикаспием.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 17-04-00227-а) и программы Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем», подпрограмма «Генофонды живой природы и их сохранение».
Список литературы
1. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа / Н.К. Верещагин. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 703 с.
2. Дулицкий А.И. Биоразнообразие Крыма. Млекопитающие: история, состояние, охрана, перспектива. / А.И. Дулицкий. - Симферополь: СОНАТ, 2001. - 208 с.
3. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны (продолжение). / С.И. Огнев. - Т. 7. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 706 с.
4. Павлинов И.Я. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / И.Я. павлинов, А. А. Лисовский. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. -604 с.
5. Пузанов И.И. Поездка на Таманский полуостров и в Предкавказье летом 1926 г. / И.И. Пузанов // Труды естественно-исторического отделения центрального музея Тавриды. - Кн. 1. - Симферополь, 1927. - С. 1-28.
6. Соколов В.Е. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов. - М.: Наука, 1989. - 548 с.
7. Стахеев В.В. К характеристике желтобрюхой мыши (Sylvaemus fulvipectus Ognev) Северного Кавказа / В.В. Стахеев, А. С. Богданов // Вестник Южного научного центра РАН. - 2007. - Т. 3. - № 3. - С. 101-104.
8. Стахеев В.В. Уточнение видового состава лесных мышей рода Sylvaemus на территории Ростовской области посредством кариологического, аллозимного и молекулярно-генетического анализов / В.В. Стахеев, А.С. Богданов, Д.И. Водолажский // Генетика. - 2011. - Т. 47. - № 5. - С. 660-670.
9. Генетическая дифференциация популяций желтобрюхой мыши Sylvaemus witherbyi: результаты анализа фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК / В.В. Стахеев, А.С. Богданов, В.Г. Маликов, Б.В. Страдомский, J. Darvish // Генетика популяций: прогресс и перспективы. Материалы Международной научной конференции. - М.: Ваш Формат, 2017. - С. 278-280.
10. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа / А.К. Темботов. - Нальчик: Эльбрус, 1972. - 245 с.
11. Щипанов Н.А. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих /Н.А. Щипанов // Зоологический журнал. - 1987. - Т. 66. - № 5. - С. 759.
12. Bannikova A.A. Phylogeny and systematics of the Crocidura suaveolens species group: corroboration and controversy between nuclear and mitochondrial DNA markers / A.A. Bannikova, V.S. Lebedev, D.A. Kramerov, M.V. Zaitsev // Mammalia. - 2006. - V. 2. -P.106-119.
13. Bellinvia E. A phylogenetic study of the genus Apodemus by sequencing the mitochondrial DNA control region / E. Bellinvia // J. Zool. Syst. Evol. Res. - 2004. - V. 42. -P.289-297.
References
1. Vereshhagin N.K. Mlekopitajushhie Kavkaza / N.K. Vereshhagin. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. - 703 s.
2. Dulickij A.I. Bioraznoobrazie Kryma. Mlekopitajushhie: istorija, sostojanie, ohrana, perspektiva. / A.I. Dulickij. - Simferopol': SONAT, 2001. - 208 s.
3. Ognev S.I. Zveri SSSR i prilezhashhih stran (zveri Vostochnoj Evropy i Severnoj Azii). Gryzuny (prodolzhenie). / S.I. Ognev. - T. 7. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. - 706 s.
4. Pavlinov I.Ja. Mlekopitajushhie Rossii: sistematiko-geograficheskij spravochnik / I.Ja. pavlinov, A.A. Lisovskij. - M.: T-vo nauchn. izdanij KMK, 2012. - 604 s.
5. Puzanov I.I. Poezdka na Tamanskij poluostrov i v Predkavkaz'e letom 1926 g. / I.I. Puzanov // Trudy estestvenno-istoricheskogo otdelenija central'nogo muzeja Tavridy. - Kn. 1.
- Simferopol', 1927. - S. 1-28.
6. Sokolov V.E. Mlekopitajushhie Kavkaza: Nasekomojadnye / V.E. Sokolov, A.K. Tembotov. - M.: Nauka, 1989. - 548 s.
7. Staheev V.V. K harakteristike zheltobrjuhoj myshi (Sylvaemus fulvipectus Ognev) Severnogo Kavkaza / V.V. Staheev, A.S. Bogdanov // Vestnik Juzhnogo nauchnogo centra RAN. - 2007. - T. 3. - № 3. - S. 101-104.
8. Staheev V.V. Utochnenie vidovogo sostava lesnyh myshej roda Sylvaemus na territorii Rostovskoj oblasti posredstvom kariologicheskogo, allozimnogo i molekuljarno-geneticheskogo analizov / V.V. Staheev, A.S. Bogdanov, D.I. Vodolazhskij // Genetika. -2011. - T. 47. - № 5. - S. 660-670.
9. Geneticheskaja differenciacija populjacij zheltobrjuhoj myshi Sylvaemus witherbyi: rezul'taty analiza fragmenta kontrol'nogo regiona mitohondrial'noj DNK / V.V. Staheev, A.S. Bogdanov, V.G. Malikov, B.V. Stradomskij, J. Darvish // Genetika populjacij: progress i perspektivy. Materialy Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii. - M.: Vash Format, 2017. - S. 278-280.
10. Tembotov A.K. Geografija mlekopitajushhih Severnogo Kavkaza / A.K. Tembotov.
- Nal'chik: Jel'brus, 1972. - 245 s.
11. Shhipanov N.A. Universal'naja zhivolovka dlja melkih mlekopitajushhih /N.A. Shhipanov // Zoologicheskij zhurnal. - 1987. - T. 66. - № 5. - S. 759.
12. Bannikova A.A. Phylogeny and systematics of the Crocidura suaveolens species group: corroboration and controversy between nuclear and mitochondrial DNA markers / A.A. Bannikova, V.S. Lebedev, D.A. Kramerov, M.V. Zaitsev // Mammalia. - 2006. - V. 2. -P.106-119.
13. Bellinvia E. A phylogenetic study of the genus Apodemus by sequencing the mitochondrial DNA control region / E. Bellinvia // J. Zool. Syst. Evol. Res. - 2004. - V. 42. -P.289-297.
