CC BY
101
УДК 612.832; 612.833.8; 612.834
МЕХАНИЗМЫ НЕЙРОПЛАСТИЧНОСТИ КОРТИКО-СПИНАЛЬНОГО ТРАКТА ПРИ ЗАНЯТИЯХ СПОРТОМ
Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова
ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»,
г. Великие Луки, Россия
e-mail: [email protected]
Цель. Выявление признаков пластичности нейронных сетей головного и спинного мозга и соответствующих кортико-спинальных и периферических нервных путей, иннервирующих скелетные мышцы, у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта. Материалы и методы. Обследованы 12 баскетболистов, 10 пауэрлифтеров, 28 представителей легкоатлетического бега на короткие (10 чел.), средние (10 чел.) и длинные (8 чел.) дистанции. У спортсменов в состоянии покоя изучены величины порогов, максимальной амплитуды, длительности, латентности и времени центрального моторного проведения (ВЦМП) вызванных моторных ответов (ВМО) мышц бедра, голени и стопы посредством транскраниальной магнитной стимуляции, магнитной стимуляции спинного мозга на уровне позвонков Т11-Т12 и периферических нервов, иннервирующих мышцы-мишени.
Результаты. При магнитной стимуляции центральных и периферических участков нервной системы у стайеров по сравнению с представителями других видов спорта зарегистрированы наименьшие пороги и наибольшие значения амплитуды ВМО, а также более высокие величины латентности, длительности и ВЦМП ВМО тестируемых мышц. Диаметрально противоположные характеристики параметров ВМО обнаружены у пауэрлифтеров и спринтеров. Между группами баскетболистов и бегунов на средние дистанции существенных отличий в параметрах ВМО не обнаружено, и диапазон количественных величин параметров ВМО у этих спортсменов занимал промежуточное положение между группами пауэрлифтеров и спринтеров, с одной стороны, и группой стайеров - с другой.
Заключение. У стайеров по сравнению с другими спортсменами выявлен самый высокий уровень возбудимости нейронов коры головного мозга, поясничных спинальных а-мотонейронов и двигательных аксонов, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы. У спринтеров и пауэрлифтеров определена более высокая проводящая способность кортико-спинального тракта и аксонов соответствующих периферических нервов нижней конечности, чем у спортсменов других групп.
Ключевые слова: магнитная стимуляция нервной системы, вызванные моторные ответы, спортивная деятельность различной направленности.
Введение. Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральных и периферических отделов нервной системы, одним из важнейших свойств которой является пластичность - способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию к новым видам деятельности и различной обстановке. Для лиц, занимающихся спортом, характерен повышенный режим двигательной деятельности, под
влиянием которого происходят определенные функциональные и морфологические перестройки как в головном и спинном мозге, так и в периферических звеньях нервной системы, иннервирующих мышечные структуры. Для описания изменений в ЦНС, ассоциированных с двигательной активностью, используется термин «зависящая от двигательной активности пластичность». Такие изменения случаются в различных структурах ЦНС; связи между головным мозгом и спинальными нейронами, соединения между чувствительными нейронами и мотонейронами спинного мозга, изменения аксональной скорости проведения и размеров самих мотонейронов на-
ряду с прочими показывают значительную реорганизацию в ответ на движение и активацию [1].
Важнейшим нейрональным путем в моторной системе человека является кортико-спинальный, или пирамидный, тракт - ана-томо-функциональное образование, включающее в себя корковые моторные связи (так называемые корковые нейрональные контуры), сегментарные интернейроны и спиналь-ные а-мотонейроны (а-МН) и контролирующее произвольные движения человека [2, 3]. Использование современных нейрофизиологических методов, в частности транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), позволяет не только оценивать верхнюю и нижнюю составляющие кортико-спинального тракта, но и анализировать функциональные взаимоотношения корковых мотонейронов и сегментарных рефлекторных контуров, активируемых при участии кортико-спинальных путей [3, 4]. Корковая стимуляция с использованием переменного магнитного поля является одной из самых физиологичных методик, так как показано, что ТМС возбуждает именно те корковые нейроны, которые первыми активируются при совершении произвольного движения [5, 6]. Известно, что ТМС может быть использована для оценки изменений функциональных свойств моторной системы человека под влиянием мышечной работы различной направленности, а также для изучения приспособительных механизмов к напряженной мышечной деятельности
[7]. Такой метод широко применяется для исследования атлетов за рубежом, но в нашей стране для этой категории испытуемых пока используется редко.
В отличие от ТМС, позволяющей изучать исключительно механизмы функционирования верхней составляющей кортико-спинального тракта, магнитная стимуляция (МС) спинного мозга дает возможность исследовать его нижнюю составляющую и наряду с МС периферических нервов оценивать функциональное состояние его периферической части как в норме, так и при патологии
[8]. Таким образом, применение метода МС в спорте способно обеспечить изучение адаптационных процессов в нейромоторной сис-
теме лиц, длительное время регулярно выполняющих физическую нагрузку. Данный метод мы взяли за основу для проведения нашего исследования.
Цель исследования. Выявление специфических признаков пластичности нейронных сетей головного и спинного мозга и соответствующих кортико-спинальных и периферических нервных путей, иннервирующих скелетные мышцы, у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта.
Материалы и методы. В предыдущей работе [9] нами были изучены параметры вызванных моторных ответов (ВМО) мышц плеча, предплечья и кисти в ответ на МС моторной коры, шейных сегментов спинного мозга и периферических нервов плечевого сплетения у спортсменов, адаптированных к мышечной деятельности различной направленности (12 баскетболистов, 10 пауэрлифте-ров, 28 представителей легкоатлетического бега на короткие (10 чел.), средние (10 чел.) и длинные (8 чел.) дистанции). В настоящей работе у спортсменов этих же групп изучены параметры ВМО мышц бедра, голени и стопы при ТМС моторной зоны коры нижних конечностей, МС спинномозговых сегментов на уровне позвонков Т11-Т12 и периферических нервов, иннервирующих данные мышцы. Представители избранных видов спорта на момент исследования имели I взрослый разряд. В момент исследования спортсмены находились в подготовительном периоде тренировочного цикла. Каждый спортсмен в день его участия в исследовании был освобожден от тренировок.
В ходе исследования последовательно применялась МС нервной системы [6, 10]. Вначале осуществляли ТМС коры головного мозга с использованием двойного углового койла диаметром 110 мм, который располагали по центру линии, соединяющей наружные слуховые проходы, через вертекс для регистрации ВМО с мышц правой нижней конечности (двуглавой и прямой мышц бедра, камбаловидной, передней большеберцовой, коротких сгибателя и разгибателя пальцев стопы). Затем стимулировали поясничный отдел спинного мозга с использованием плоского одинарного койла диаметром 70 мм,
который располагался над остистыми отростками на уровне позвонков Т11-Т12 для регистрации ответов с тех же мышц. Далее стимулировали периферические нервы, иннер-вирующие данные мышцы, также с использованием плоского одинарного койла диаметром 70 мм. К исследованию привлекались только испытуемые-правши, ответы регистрировались только с ведущей ноги.
При МС различных структур нервной системы в покое электромагнитные стимулы наносились с помощью магнитного стимулятора Magstim Rapid (Magstim Сотрапу Ltd, Великобритания, 2007), который синхронизирован с электронейромиографом «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006). Для регистрации ВМО использовались поверхностные (накожные) электроды - металлические диски площадью 9 мм2. Расстояние между отводящими электродами составляло 20 мм. Активный электрод располагался в проекции двигательной точки мышцы, референтный - смещался от нее по ходу волокон к сухожилию.
В ходе экспериментального исследования сила магнитной индукции последовательно повышалась от порогового значения до максимума с шагом 5 %. При анализе стимулирующего воздействия МС в состоянии мышечного покоя оценивались: величина порога возбуждения (порог измеряли в процентах от выходной мощности магнитного стимулятора), амплитуда (от пика до пика), длительность, латентность и время центрального моторного проведения (ВЦМП) ВМО мышц-сгибателей и разгибателей правой нижней конечности.
Статистическая обработка результатов выполнена на персональном компьютере в программе STATISTICA 10.0 (Statsoft Inc, USA, 2010). Для сравнительного анализа использован непараметрический критерий Kruskal-Wallis ANOVA для сравнения пяти независимых переменных при условии ненормального распределения данных. Проверка нормальности распределения количественных признаков проведена с помощью Shapiro-Wilk's W-test.
Результаты и обсуждение. Наиболее низкие пороги ВМО проксимальных и дис-тальных мышц-сгибателей и разгибателей нижней конечности, зарегистрированные при ТМС, выявлены у бегунов на длинные дистанции. При этом более значимое отличие установлено от соответствующих величин, зарегистрированных у пауэрлифтеров, и менее значимое - от показателей баскетболистов и бегунов на короткие и средние дистанции. При МС поясничных спинномозговых сегментов и периферических нервов наблюдалась похожая картина. На рис. 1 в качестве примера представлены пороги ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов обследованных групп, зарегистрированные при МС различных структур нервной системы.
Статистический анализ показал, что пороговая величина коркового ВМО двуглавой мышцы бедра у пауэрлифтеров в среднем по группе составила 75,00±4,23 % и оказалась больше на 50 %, чем у бегунов на длинные дистанции (50,00±3,35; р=0,001), на 33,9 % в сравнении с бегунами на средние дистанции (56,00±2,58; р=0,03) и на 23,9 и 25,9 %, чем соответственно у спринтеров (60,50±3,55; р>0,05) и баскетболистов (59,58±2,69; р>0,05). При МС спинномозговых сегментов среднегрупповая величина порога ВМО двуглавой мышцы бедра у пауэрлифтеров составила 89,50±1,23 %, что оказалось выше соответствующих величин, зарегистрированных у спортсменов других групп. При этом показатели данного параметра у пауэрлифтеров достоверно отличались от таковых, зарегистрированных у бегунов на длинные (р=0,002) и средние (р=0,001) дистанции и баскетболистов (р=0,01). При МС периферических нервов нижней конечности было выявлено, что порог возбуждения данной мышцы бедра у пауэрлифтеров составил 48,00±2,51 % и был значительно выше, чем у бегунов на длинные (разность составила 96,9 %; р=0,0008), средние (65,5 %; р=0,007), короткие (60,0 %; р=0,01) дистанции и баскетболистов (51,6 %; р=0,02).
100%
Порог ВМО двуглавой Порог ВМО двуглавой Порог ВМО двуглавой
мышцы бедра при ТМС мышцы бедра при МС мышцы бедра при МС
спинного мозга периферических нервов
Рис. 1. Значения порогов ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, % от выходной мощности стимулятора (* - достоверные отличия от показателей группы пауэрлифтеров).
Легенда к рисункам 1-4:
группа
оаскетоолнстов
группа
пауэрлифтеров
группа оегунов на короткие дистанции
333
группа оегунов на средние листаншш
г руппа 5 егуно б ШШ на длинные днстанин»
Обнаруженный факт может объясняться функциональными свойствами тестируемых мышц, которые определяются составом входящих в них двигательных единиц (ДЕ). Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией [11, 12]. Так, для спортсменов, занимающихся силовыми видами спорта, и спринтеров характерен высокий процент быстрых ДЕ, у стайеров преобладают медленные ДЕ, а у игровиков, бегунов на средние дистанции, метателей, единоборцев отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку [11, 12]. Мотонейроны быстрых ДЕ, как известно, более крупные по величине и обладают высоким порогом рекрутирования, а значит, более низкой
возбудимостью в отличие от мотонейронов медленных (низкопороговых) ДЕ [11, 13, 14]. Таким образом, вариативность порогов возбуждения тестируемых мышц у обследованных спортсменов может зависеть от соотношения медленных и быстрых ДЕ в мышцах, а следовательно, от размера и уровня возбудимости их мотонейронов: более высокие по величине моторные пороги возбуждения могут объясняться превалированием быстрых ДЕ над медленными в мышцах спортсменов, выполняющих мощные кратковременные усилия, что характерно, например, для пауэрлифтинга и спринтерского бега, и наоборот, существенное понижение данного параметра может обусловливаться противоположным соотношением таких ДЕ в мышцах спортсменов, адаптированных, в частности, к выполнению длительной малоинтенсивной работы (стайеры).
Далее исследования показали, что величины максимальной амплитуды ВМО мышц-сгибателей и разгибателей бедра, голени и стопы, зарегистрированные при стимуляции различных структур нервной системы, у пау-эрлифтеров и бегунов на короткие дистанции были самыми низкими, а у бегунов на длинные дистанции - самыми высокими среди пяти обследованных групп спортсменов. При
Полученные данные свидетельствуют о том, что бегуны на длинные дистанции отличаются от представителей других видов спорта более высокой возбудимостью корковых нейронов, поясничных спинальных а-МН и периферических нервов, иннерви-рующих мышцы бедра, голени и стопы. При этом наименьшая возбудимость центральных и периферических нервных структур выявлена у пауэрлифтеров и спринтеров. Обсуждая этот факт в целом, можно предположить, что возможными механизмами пластичности кортико-спинальных структур под влиянием долговременной адаптации к длительной работе на выносливость, лежащими в основе значительного повышения максимальной амплитуды корковых и сегментарных ВМО у стайеров по сравнению с другими спортсме-
этом значения данного параметра у баскетболистов и бегунов на средние дистанции занимали промежуточное положение между аналогичными значениями у пауэрлифтеров и спринтеров, с одной стороны, и стайеров -с другой. На рис. 2 в качестве примера представлены результаты анализа максимальной амплитуды ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов обследованных групп.
нами, могут быть более высокая эффективность синаптической передачи от кортико-спинальных нервных клеток к а-МН [15, 16], уменьшение тормозного влияния интернейронной сети на нисходящие потоки и возбудимость а-МН [17], а также изменения свойств «входа-выхода» в самих а-МН, включая механизмы возбуждения и торможения [18]. Возможно, что такие нейрональ-ные адаптивные изменения на кортикальном и спинальном уровнях позволяют двигательной системе спортсменов-стайеров более эффективно функционировать при выполнении длительной мышечной работы.
Кроме того, различия в амплитуде ВМО между разными группами спортсменов, выполняющих мощные кратковременные усилия и адаптированных к длительной малоин-
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5
мВ
А^ А^
□
* □ □ *
Амплитуда ВМО двуглавой мышцы бедра при ТМС
Амплитуда ВМО Амплитуда ВМО двуглавой
двуглавой мышцы бедра мышцы бедра при МС при МС спинного мозга периферических нервов
Рис. 2. Значения максимальной амплитуды ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мВ (достоверные отличия от: А - группы баскетболистов; * - группы бегунов на короткие дистанции; □ - группы бегунов на длинные дистанции)
□
0
тенсивной работе, могут быть обусловлены и другими обстоятельствами. Во-первых, соотношением в мышцах различных типов ДЕ, отличающихся морфофункциональными характеристиками и, соответственно, уровнем возбудимости их мотонейронов, что обсуждалось ранее. Во-вторых, разным количеством жировой ткани у таких спортсменов, обусловленным объемом и интенсивностью их мышечной деятельности. Как известно, количество жировой ткани влияет на распространение нервного импульса, проводящегося при активации скелетных мышц [14, 19].
В результате нашего исследования также было установлено, что самая низкая проводящая способность кортико-спинального тракта и аксонов соответствующих периферических нервов, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы, выявлена у спортсменов, выполняющих длительную малоинтенсивную работу (бегунов-стайеров), а наибольшая - у атлетов, адаптированных к кратковременной работе высокой мощности (бегунов-спринтеров и пауэрлифтеров). У игровиков и спортсменов, специализирующихся в беге на средние дистанции, проводящая способность данных элементов нервной систе-
мы, участвующих в двигательном контроле мышц нижних конечностей, оказалась ниже, чем у пауэрлифтеров и спринтеров, но выше, чем у стайеров. Об этом свидетельствуют различия в величинах длительности, латент-ности мышечных ответов, а также ВЦМП между группами обследованных спортсменов. Следует отметить, что, определяя латентное время ВМО исследуемых мышц нижней конечности при ТМС, которое обозначается как время общего проведения, и при МС спинномозгового сегмента - как время периферического проведения, мы рассчитывали ВЦМП. Это суммарное время, состоящее из времени распространения импульса по кортико-моторным волокнам и времени проведения по проксимальной части двигательных спинномозговых корешков до места их выхода в области межпозвоночных отверстий на поясничном уровне [6]. Величина ВЦМП служит информативным показателем состояния центральных и периферических проводников нервной системы.
На рис. 3 и 4 представлены, в частности, величины длительности и латентности ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов.
Рис. 3. Значения длительности ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мс (* - достоверные отличия от группы бегунов на короткие дистанции)
Латентность ВМО Латентность ВМО Латентность ВМО
двуглавой мышцы бедра двуглавой мышцы бедра двуглавой мышцы бедра
при ТМС при МС спинного мозга при МС периферических нервов
Рис. 4. Значения латентности ВО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мс (* - достоверные отличия от группы бегунов на короткие дистанции)
Безусловно, различие в проводящей способности элементов нервной системы может объясняться определенными различиями в длине туловища и конечностей спортсменов, однако величины латентности, ВЦМП и длительности вызванных потенциалов мышц у обследованных баскетболистов, у которых длина тела составила в среднем 187,58± ±2,71 см, были меньше, чем у стайеров с длиной тела 177,23±3,27 см. Следовательно, обнаруженный факт может зависеть и от других обстоятельств, например от различного процента жировой ткани, влияющего на проведение нервного импульса, у спортсменов, тренировочная и соревновательная деятельность которых имеет разнонаправленный характер. С другой стороны, в условиях стиму-ляционного воздействия происходит активация корковых нейронов, а затем рекрутирование соответствующих ДЕ, соотношение которых в мышцах у представителей изучаемых видов спорта различное, о чем неоднократно упоминалось ранее. При этом известно, что медленные ДЕ характеризуются низкой скоростью проведения нервного импульса по аксону в отличие от быстрых ДЕ [11], что, на
наш взгляд, также может объяснять установленные между группами спортсменов различия в проводящей способности центральных и периферических нервных структур.
Заключение. Исследования показали, что многолетняя мышечная деятельность различной направленности сопровождается процессами специфической нейрональной пластичности на корковом и спинальном уровнях ЦНС, а также характерными изменениями проводниковой функции кортико-спиналь-ных и периферических нервных путей. Для спортсменов, выполняющих длительную малоинтенсивную работу (бегунов-стайеров), характерен самый высокий уровень возбудимости корковых нейронов, поясничных спи-нальных а-МН и периферических нервов, ин-нервирующих мышцы бедра, голени и стопы, по сравнению с представителями других видов спорта. У атлетов, адаптированных к кратковременной работе высокой мощности (бегунов-спринтеров и пауэрлифтеров), проводящая способность кортико-спинального тракта и аксонов соответствующих периферических нервов нижней конечности была значительно выше, чем у спортсменов других групп.
Литература
1. Tahayori B., Koceja D.M. Activity-dependent plasticity of spinal circuits in the developing and mature spinal cord. Neural Plasticity. 2012. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/ PMC3415235/ (дата обращения: 03.03.2016) DOI:10.1155/2012/964843.
2. Фомин Р.Н., Селяев М.В. Нейрональная адаптация кортико-спинальных механизмов управления мышечным сокращением у спортсменов. Физиология человека. 2011; 37 (6): 76-88.
3. Capaday C., Lavoie B., Barbeau H., Schneider C., BonnardM. Studies on the corticospinal control of human walking. I. Responses to focal transcranial magnetic stimulation of the motor cortex. J. Neuro-physiol. 1999; 81 (1): 129-139.
4. Taube W., Leukel C., Nielsen J.B. Repetitive activation of the corticospinal pathway by means of rTMS may reduce the efficiency of corticomotoneuronal synapses. Cereb Cortex. 2015; 25 (6): 1629-1637.
5. Костенкова Н.В., Старикова Н.Л. Эмоциональные расстройства и их взаимосвязь с повышенной возбудимостью корковых нейронов у пациенток с головной болью напряжения. Проблемы женского здоровья. 2014; 1 (9): 23-29.
6. Никитин С. С., Куренков А.Л. Магнитная стимуляция в диагностике и лечении болезней нервной системы: руководство для врачей. М.: САШКО; 2003. 378.
7. Городничев Р.М., Петров Д.А., Фомин Р.Н., Иванов С.М., Решетов Д.Н. Влияние напряженной мышечной деятельности на моторные ответы при магнитной стимуляции головного и спинного мозга. Физиология человека. 2008; 6: 106-112.
8. Ланская Е.В., Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Нейрональная пластичность кортикоспинальных структур двигательного контроля у спортсменов. Естественные и математические науки в современном мире: сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. 10 сентября 2015. Уфа; 2015: 26-28.
9. Ланская О.В. Ланская Е.В., Андриянова Е.Ю. Изучение уровня возбудимости кортикоспинальных и нервно-мышечных структур у представителей различных видов спорта. Ульяновский медико-биологический журнал. 2015; 3: 101-107.
10. Barker A.T., Jalinous R., Freston I.L. Non-invasive magnetic stimulation of the human motor cortex. Lancet. 1985; 1: 1106-1107.
11. Городничев P.M. Спортивная электромиография: монография. Великие Луки; 2005. 229.
12. Скурвидас А.А. Электрическая активность, скоростно-силовые свойства и утомляемость скелетных мышц у спортсменов в зависимости от направленности тренировочных нагрузок и возраста: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту; 1988. 18.
13. Кизько А.П., Кизько Е.А. Принципы развития силовых и циклических способностей двигательных единиц различного типа и вида: учебное пособие. Новосибирск: Изд-во НГТУ; 2003. 52.
14. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы. Киев: Олимпийская литература; 2001. 408.
15. Duchateau J., Semmler J.G., Enoka R.M. Training adaptations in the behavior of human motor units. J. Appl Physiol. 2006; 101 (6): 1766-1775.
16. Judge L.W., Moreau C., Burke J.R. Neural adaptations with sport-specific resistanse training in highly skilled athletes. J. Sports Sci. 2003; 21 (5): 419.
17. Gruber M., Linnamo V., Strojnik V. Excitability at the motoneuron pool and motor cortex is specifically modulated in lengthening compared to isometric contractions. J Neurophysiol. 2009; 101 (4): 2030-2040.
18. Martin P.G., Hudson A.L., Gandevia S.C. Reproducible measurement of human motoneuron excitability with magnetic stimulation of the corticospinal tract. J. Neurophysiol. 2009; 102 (1): 606-613.
19. Шапков Ю.Т. Проблемы регистрации вызванных потенциалов спинного мозга у человека. В кн.: Подвигин Н.Ф., Шапков Ю.Т., ред. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. Л.: Наука; 1987: 250-261.
MECHANISMS OF NEUROPLASTICITY TORTITOSPINAL TRACT
WHEN PLAYING SPORTS
E.V. Lanskaya, O.V. Lanskaya, E.Yu. Andriyanova
Velikiye Luki State Academy of Physical Education and Sports, Velikiye Luki, Russia
e-mail: [email protected]
The aim. To identify signs of plasticity of neural networks of the brain and spinal cord and appropriate corticospinal and peripheral nerve pathways, innervating skeletal muscles, representatives of various sports.
Material and methods study. Examined 12 players, 10 powerlifters, 28 representatives of athletics sprinting for short (10 people), medium (10 people) and long (8 people). Athletes at rest studied by threshold values, the maximum amplitude, duration, latency and time central motor holding caused by motor responses muscles of the thigh, shin and foot through transcranial Magnetic stimulation, magnetic stimulation of the spinal cord at the level of vertebrae T11-T12 and peripheral nerves.
The results of the study. With magnetic stimulation of central and peripheral nervous system sites stayers compared with other sports registered the lowest thresholds and maximum values for amplitude of caused by motor responses, as well as higher latency, duration, time central motor holding caused by motor responses tested muscles. Opposite characteristics parameters of the caused by motor responses found in powerlifters and sprinters.
Conclusion. Stayers have a higher level of excitability of the neurons in the cortex of the brain, lumbar spinal a-motoneurons and motor axons innervating muscles of the thigh, shin and foot compared power-lifters, basketball players and with runners in the short and middle distance runners on short distances. Do runners-sprinters and powerlifters conductive ability corticospinal tract and axons of the respective peripheral nerves of the lower limb was significantly higher than the athletes of other groups.
Keywords: magnetic stimulation of the nervous system, evoked motor responses, sports activities of different kinds.
References
1. Tahayori B., Koceja D.M. Activity-dependent plasticity of spinal circuits in the developing and mature spinal cord. Neural Plasticity. 2012. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3415235/ (accessed: 03.03.2016) DOI: 10.1155/2012/964843.
2. Fomin R.N., Selyaev M.V. Neyronal'naya adaptatsiya kortiko-spinal'nykh mekhanizmov upravleniya myshechnym sokrashcheniem u sportsmenov [Neurological adaptation corticospinal muscular control mechanisms the reduction in athletes]. Fiziologiya cheloveka. 2011; 37 (6): 76-88 (in Russian).
3. Capaday C. Lavoie B., Barbeau H., Schneider C., Bonnard M. Studies on the corticospinal control of human walking. I. Responses to focal transcranial magnetic stimulation of the motor cortex. J. Neuro-physiol. 1999; 81 (1): 129-139.
4. Taube W., Leukel C., Nielsen J.B. Repetitive activation of the corticospinal pathway by means of rTMS may reduce the efficiency of corticomotoneuronal synapses. Cereb. Cortex. 2015; 25 (6): 1629-1637.
5. Kostenkova N.V., Starikova N.L. Emotsional'nye rasstroystva i ikh vzaimosvyaz' s povyshennoy voz-budimost'yu korkovykh neyronov u patsientok s golovnoy bol'yu napryazheniya [Emotional disorders and their relationship with increased excitability of cortical neurons in patients with tension headache]. Problemy zhenskogo zdorov'ya. 2014; 1 (9): 23-29 (in Russian).
6. Nikitin S.S., Kurenkov A.L. Magnitnaya stimulyatsiya v diagnostike i lechenii bolezney nervnoy siste-my: Rukovodstvo dlya vrachey [Magnetic stimulation in diagnosis and treatment of diseases of the nervous system: Manual for doctors]. Moscow: SAShKO; 2003. 378 (in Russian).
7. Gorodnichev R.M., Petrov D.A., Fomin R.N., Ivanov S.M., Reshetov D.N. Vliyanie napryazhennoy myshechnoy deyatel'nosti na motornye otvety pri magnitnoy stimulyatsii golovnogo i spinnogo mozga [The influence of intense muscular activity on motor responses with magnetic stimulation of the brain and spinal cord]. Fiziologiya cheloveka. 2008; 6: 106-112 (in Russian).
8. Lanskaya E.V., Lanskaya O.V., Andriyanova E.Yu. Neyronal'naya plastichnost' kortikospinal'nykh struktur dvigatel'nogo kontrolya u sportsmenov [Neurological plasticity of the corticospinal structures of motor control in athletes]. Estestvennye i matematicheskie nauki v sovremennom mire: sbornik
nauchnykh trudov po itogam mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii [Natural and mathematical science in the modern world: proceedings of the international scientific-practical сonference]. 10 sentyabrya 2015. Ufa; 2015: 26-28 (in Russian).
9. Lanskaya O.V. Lanskaya E.V., Andriyanova E.Yu. Izuchenie urovnya vozbudimosti kortiko-spinal'nykh i nervno-myshechnykh struktur u predstaviteley razlichnykh vidov sporta [The study of level of excitability сortiсospinal and neuromuscular structures from representatives of various sports]. Ul'yanovskiy mediko-biologicheskiyzhurnal. 2015; 3: 101-107 (in Russian).
10. Barker A.T., Jalinous R., Freston I.L. Non-invasive magnetic stimulation of the human motor cortex. Lancet. 1985; 1: 1106-1107.
11. Gorodnichev P.M. Sportivnaya elektromiografiya: monografiya [Athletic electromyography: мonograph.]. Velikie Luki; 2005. 229 (in Russian).
12. Skurvidas A.A. Elektricheskaya aktivnost', skorostno-silovye svoystva i utomlyaemost' skeletnykh myshts u sportsmenov v zavisimosti ot napravlennosti trenirovochnykh nagruzok i vozrasta: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Electrical activity, speed-strength and fatigue properties of skeletal muscle in athletes depending on the orientation of training load and age: Cand.biol.sci.diss.abs.]. Tartu; 1988. 18 (in Russian).
13. Kiz'ko A.P., Kiz'ko E.A. Printsipy razvitiya silovykh i tsiklicheskikh sposobnostey dvigatel'nykh edinits razlichnogo tipa i vida: uchebnoe posobie [Principles for the development of power and cyclic abilities motor units of various types and kinds: teaching aid]. Novosibirsk: Izd-vo NGTU; 2003. 52 (in Russian).
14. Mak-Komas A.Dzh. Skeletnye myshtsy [Skeletal muscles]. Kiev: Olimpiyskaya literatura; 2001. 408 (in Russian).
15. Duchateau J., Semmler J.G., Enoka R.M. Training adaptations in the behavior of human motor units. J. Appl Physiol. 2006; 101 (6): 1766-1775.
16. Judge L.W., Moreau C., Burke J.R. Neural adaptations with sport-specific resistanse training in highly skilled athletes. J. Sports Sci. 2003; 21 (5): 419.
17. Gruber M., Linnamo V., Strojnik V. Excitability at the motoneuron pool and motor cortex is specifically modulated in lengthening compared to isometric contractions. J. Neurophysiol. 2009; 101 (4): 2030-2040.
18. Martin P.G., Hudson A.L., Gandevia S.C. Reproducible measurement of human motoneuron excitability with magnetic stimulation of the corticospinal tract. J. Neurophysiol. 2009; 102 (1): 606-613.
19. Shapkov Yu.T. Problemy registratsii vyzvannykh potentsialov spinnogo mozga u cheloveka [Registration problems evoked potentials of spinal cord in humans]. V kn.: Podvigin N.F., Shapkov Yu.T., red. Regulyatsiya i sensornoe obespechenie dvizheniy. Leningrad: Nauka; 1987: 250-261 (in Russian).
