CC BY
61
5. Сидорович В.Е. Пространственная структура и динамика численности популяции американской норки Беларуси // Ekologija. - 1995 - 148 с.
6. Юргенсон П. Б. Норка. - М.: Внешторгиздат, 1932б. - 27 с.
List of references:
1. Sidorovich V.E. Mink, otters, weasels and other mustelids. - Minsk. 1995. - 191 p.
2. Erlinge S. Specialists and generalists among the mustelids. Lutra. - 1986. - Vol. 29. - P.5.
3. Popov V.A. American mink in Tartary. // Institute of hunting - 1941. - Vol.5. - P. 46.
4. Ternovskii D.V. Biology and acclimatization of the American mink (Lutreola vison Brisson) in the Altai. - Novosibirsk: Science, 1958. - 138 p.
5. Sidorovich V.E, Spatial structure and dynamics of populations of American mink in Belarus // Ekologija. - 1995 - 148 p.
6. Jurgenson P. B. Mink. - M.: Vneshtorgizdat, 1932b. - 27 p.
УДК 581.522.4
Р.А. Сейдафаров
канд. биол. наук, учитель биологии, МАОУ СОШ № 7, п.г.т. Приютово
Р. Р. Сафиуллин
ученик 11 класса, МАОУ СОШ № 7, п.г.т. Приютово
МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (Tilia cordate Mill.) К ТЕХНОГЕННЫМ УСЛОВИЯМ (на примере Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров)
Аннотация. Статья посвящена морфологическим особенностям ассимиляционного аппарата липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического и полиметаллического загрязнения Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров, соответственно. Показано, что в условиях нефтехимического загрязнения наблюдается в целом увеличение количества устьиц, в условиях полиметаллического - уменьшение. Относительная длина жилок в целом уменьшается при усилении загрязнения вне зависимости от типа техногенных условий. Проанализировано адаптационное значение данных изменений.
Ключевые слова: техногенез, нефтехимическое загрязнение, полиметаллическое загрязнение, ассимиляционный аппарат, устьичный индекс, длина жилок, газообмен, адаптации.
R.A. Seydafarov, School № 7, Priyutovo R.R. Safiullin, School № 7, Priyutovo
MECHANISMS OF ADAPTATION OF ASSIMILATION APPARATUS OF TILIA CORDATA (TILIA CORDATA MILL.) TO THE TECHNOGENESIS CONDITIONS (IN UFA AND STERLITAMAK INDUSTRIAL CENTERS)
Abstract. The paper is devoted to the morphological features of the assimilation apparatus of Tilia cordata all classes of age in the both petrochemical and polymetal pollution of the Ufa and Sterlitamak Industrial centers, respectively. It is shown, that in the conditions of petrochemical pollution there is an increase of stomatal index and in the conditions of polymetal pollution there is a reduction. The relative length of the veins is reduce in conditions of pollution. The adaptive significance of these changes is analyzed
Keywords: technogenesis, petrochemical pollution, polymetal pollution, assimilation apparatus, stomatal index, lengths of the veins, gas exchange, adaptation.
Актуальность темы. В настоящее время крупные промышленные центры представляют собой искусственные экосистемы, созданные человеком и зависящие от него в плане поддержания экологического равновесия. Древесные растения являются эффективным средоочищающим и средостабилизирующим фактором [1, 3, 4, 6, 9, 10, 13, 16, 17].
Лист является важнейшим с экологической точки зрения органом растительного организма, а значения устьичного индекса и длины жилок - одними из ключевых параметров для адаптации древесного растения к техногенным условиям [7].
На территории Республики Башкортостан произрастает свыше 30 % липняков России [11]. Ранее были исследованы эколого-биологические особенности листьев липы мелколистной приспевающего возраста в условиях Уфимского промышленного центра [17]. Однако характеристика других возрастов не была проведена. Данные же по г. Стерлитамак полностью отсутствуют.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение адаптационных реакций ассимиляционного аппарата липы мелколистной различного возраста в условиях техногенеза.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить влияние техногенного загрязнения на морфологические параметры ассимиляционного аппарата.
2. Охарактеризовать адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной в различных типах загрязнения.
Методика исследования.
Районами исследования служили Уфимский и Стерлитамакский промышленный центры Республики Башкортостан (рис. 1).
МДМУРТИЯ Иай / 'Сарапул,-, •" ;>
ТАТАРИЯ ?_А|0(июлио ЧуСГЮМОМк
4знаглево }
(СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ"
¡¡¡й ЛЕРВСКАЯ „
.ОБЛАСТЬ V Чернушкам Саре0 8 °крэснО№имск ^ерги
; АртиЭ М^айловск ¡1Япая% -----------, I
е<ртекамск Аски^'-"'V---Агцаель У ф к м- , ~ , -т-
°Бураево °Ка&авдельский
Месягугово^ аВирск 1 ■ |<
Бакалы "Семилетка красный л ,
Благовещенск^ Уфа *
ХЧ. °Кагав-ИВ!
.. , __ ------,-----г. Г. БольшейИрвщ/А. А
'."Вавлы „ "-» 4 „ ,
т. ^Давлвканово г йтнтм ШО. 9учвлы
' ИнзерО ДТнрля^кг-5
' - Раевский БеларецКф
'^Приютам Тукан,., Кгртцй
\°Бижбуляк Хтерлитамак (Г1™"
Сте^й&эдево, »Ййщйа,,
Трмтое | ®Салае? Аскаржю
оренбургская »офамровм.а
ОБЛАСТЬ \ г о ,
Шарлько { Мелеуз3 Алексаноровкар £ ®ка,жргау Си6ай'
<Тюльгам " -
Октябрьское г' 1 Юлдыбаз№
„.,_ ■ ■= Зилаир ^
шшввЖ 'Ж У-т---г " 52'
А6лулико,:,
¿Гоцкое
"Сорочинск
°Ковосергиевка
Йй
. У.
ЙВ?И«,ЯС0 СарактаиР \
Рисунок 1 - Карта расположения районов исследования
Уфимский промышленный центр характеризуется нефтехимическим типом загрязнения окружающей среды с суммарным выбросом загрязняющих веществ - более 400 тыс. т ежегодно. В Стерлитамакском промышленном центре имеет место полиметаллический тип загрязнения с общим объемом ежегодных выбросов эксгалатов - более 300 тыс. т [5].
Основываясь на литературных данных [5, 12], каждый промышленный центр был условно разделен на две зоны - загрязнения и контроля. В обоих промышленных центрах в непосредственной близости от источников загрязнения и в зоне контроля (расстояние от источников загрязнения - более 30-35 км против направления господствующих ветров) была заложена сеть постоянных пробных площадей [12, 14].
Исследования проводились в течение 2008-2011 годов. Исследованы эколого-биологические особенности липы мелколистной шести классов возраста: молодняк (010 лет), жердняк (10-20 лет), средневозрастной (20-30 лет), приспевающий (30-40 лет), спелый (40-50 лет) и перестойный (старше 50 лет).
Методы исследований выбирались с учетом поставленных задач и имеющихся методических разработок.
Вначале были изучены основные таксационные характеристики древостоев (высота деревьев, диаметр, возраст). Высоту определяли высотомером, диаметр -мерной вилкой на высоте 1,3 м от уровня земли [17], возраст - стандартными дендро-хронологическими методами [2]. На основе первичных таксационных характеристик в каждом классе возраста были выбраны 5-10 модельных деревьев, у которых собирались листья для морфологических исследований [8].
Оценка относительного жизненного состояния древостоев липы мелколистной проводилась по методике В. А. Алексеева (1990) [1].
Листья сбирались в последнюю декаду каждого месяца с трех частей кроны в количестве 180 штук. Морфологические параметры ассимиляционного аппарата определялись на гербарном материале. Относительную длину жилок и устьичный индекс определяли на влажных микропрепаратах при стократном увеличении на световом микроскопе Carl Zeiss Jena (Germany) в трех условных плоскостях (апикальной, срединной и базальной) на абаксиальной стороне листа с последующим усреднением данных [8, 12].
Статистическую обработку данных проводили стандартными методами с использованием программы Microsoft Excel 2007.
Результаты исследования.
Уфимский промышленный центр (нефтехимический тип загрязнения).
Относительное жизненное состояние.
Исследования показали, что липа мелколистная всех возрастов в условиях сильного загрязнения характеризуется как «сильно ослабленная» (LN=70,2-71,8 %; LN -индекс ОЖС), в условиях контроля - как «здоровая» (LN - более 80 %). Степень поражения ассимиляционного аппарата - более 30 % в зоне загрязнения, в зоне контроля -менее 10 %. Количество мертвых ветвей - более 35 % в зоне загрязнения, в зоне контроля - менее 15 %. Следует отметить, что по мере взросления липы не наблюдается увеличение площади хлорозов и некрозов листовой пластинки. В то же время имеет место незначительное (на 5-7 %) увеличение количества мертвых сучьев после 40 лет.
Устьичный индекс.
Данный параметр колеблется от 94,8 до 201,2 шт./см2 (рис. 2).
шт см2
250
200
150
100
50
во чрает.
а
0-10 10-20 20-50 50-40 40-50 >50 ■ загрязнение ■ контроль
Рисунок 2 - Устьичный индекс листьев липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра
Вне зависимости от возраста дерева происходит увеличение устьичного индекса. Наибольшая вариабельность данного параметра характерна для деревьев приспевающего возраста. Указанная особенность может быть связана с тем, что при повышенном уровне загрязнения происходит нарушение газообмена листьев с окружающей средой. Большое же количество устьиц может служить средством улучшения регулирования интенсивности газообмена в условиях техногенеза.
Относительная длина жилок.
Пределы колебаний относительной длины жилок составляют: 5,4-12,9 мм/мм2 (рис. 3).
мм/мм2
16 14 12 10
(Л |111111
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 >50 ■ загрязнение и контроль
Рисунок 3 - Относительная длина жилок листьев липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра
Установлено, что все возрастные категории, кроме приспевающего возраста, характеризуются уменьшением длины жилок на единице площади листа при усилении
возрастает
загрязнения. Это является защитным адаптационным механизмом к условиям техно-генеза: при уменьшении количества жилок и их длины уменьшается поступление пол-лютантов в лист и отток токсических веществ из периферии листовой пластинки к центральной жилке и, соответственно, в другие органы растительного организма.
Стерлитамакский промышленный центр (полиметаллический тип загрязнения).
Относительное жизненное состояние.
Липа мелколистная в возрасте молодняка, жердняка и среднего возраста оценивается в зоне загрязнения как «ослабленная». Приспевающие и спелые деревья оцениваются как «сильно ослабленные» (Ц|=32,8-43,4 %). В зоне контроля все изученные древостои оцениваются как «здоровые». Густота кроны в целом несколько больше 60 %. Стволы удовлетворительно очищаются от мертвых сучьев, чем в условиях водораздела (33,2 %).
Устьичный индекс.
Данный параметр колеблется от 65,1 до 207,6 шт./см2 (рис. 4).
ШТ СМ"
250
200
150
100
50
ШШ
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 > 50
возраст, лет
! загрязнение □ контроль
Рисунок 4 - Устьичный индекс липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра
При усилении загрязнения наблюдается существенное уменьшения устьичного индекса всех возрастных категорий, начиная с жердняка. Устьичный индекс молодняка практически неизменен в обеих зонах загрязнения. Уменьшение значений устьичного индекса можно рассматривать двояко. С одной стороны, это приводит к ухудшению газообмена между листьями и окружающей средой. С другой стороны, возможно, это является защитной реакцией, направленной на уменьшение поступления токсикантов в лист и сохранение влаги в листьях. В то же время содержание загрязнителей в листьях увеличивается по мере взросления [16]. Соответственно, можно предположить, что поглощение поллютантов ассимиляционным аппаратом в условиях Стерлитамак-ского промышленного центра определяется в большей степени работой кутикулярного слоя листа.
Относительная длина жилок.
Пределы колебаний относительной длины жилок составляют: 5,4-11,18 мм/мм2
(рис. 5).
мм/мм2
14 12 10
возраст, лет
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 П загрязнение П контроль
> 50
Рисунок 5 - Относительная длина жилок листьев липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра
В то же время для деревьев, относящихся группе молодняка и жердняка, отмечено незначительное уменьшение длины жилок при усилении загрязнения. Установлено, что средневозрастные деревья характеризуются увеличением длины жилок на единицу площади при увеличении загрязнения. Данная особенность может быть связана с усиленным оттоком токсикантов из листьев в корни в этот период времени. Для растений данной возрастной группы наблюдается наибольшее уменьшение содержание многих металлов в листьях к концу вегетации и увеличение их концентрации в корнях [16]. Для деревьев старше 30 лет снова обнаруживается угнетающее влияние пол-лютантов на анализируемый параметр.
Выводы:
1. Впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие эколого-биологические особенности ассимиляционного аппарата липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического и полиметаллического загрязнения.
2. Установлено, что относительное жизненное состояние древостоев липы в условиях нефтехимического загрязнения характеризуется как ослабленное. Не наблюдается также ухудшение жизненного состояния по мере взросления деревьев. Для полиметаллического загрязнения отмечено существенное ухудшение жизненного состояния при усилении загрязнения, отмирание большого количества деревьев старше 30-40 лет.
3. Влияние различных типов загрязнения на устьичный индекс различно. Так, в условиях Уфимского промышленного центра наблюдается в целом увеличение количества устьиц, в условиях Стерлитамакского промышленного центра - уменьшение.
4. Относительная длина жилок в целом уменьшается при усилении загрязнения. Исключение составляют средневозрастные деревья в условиях полиметаллического загрязнения.
Список литературы:
1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежден-
8
6
4
2
0
ных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.
2. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Роль и структура годичных колец хвойных. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 232 с.
3. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата.- Мн.: Наука и техника, 1989. - 208 с.
4. Гиниятуллин Р.Х. Средоочищающие функции тополя бальзамического и березы повислой в условиях промышленного загрязнения // Лесной вестник. - 2010. -№5. - С.10-14.
5. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2009 году. - Уфа: АДИ-Пресс, 2009. - 301 с.
6. Зайцев Г.А., Беляев Н.С. Строение корневых систем сосны обыкновенной в условиях Стерлитамакского промышленного центра // Материалы Всероссийской очно-заочной научной конференции с Международным участием, посвященной памяти В.И. Михайлова в связи с 70-летием со дня рождения. - Чебоксары: Чуваш. гос. пед. ун-т, 2011. - С. 121-124.
7. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.
8. Клейн Р.М., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. - М.: Колос, 1974. -
527 с.
9. Красинский Н.П. Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - Москва - Горький, 1950. - 303 с.
10. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. - М.: Наука, 1985. - 117 с.
11. Леса Башкортостана / Под. ред. А. Ф. Хайретдинова. - Уфа, 2004. - 400 с.
12. Методы изучения лесных сообществ / Андреева Е.Н., Баккал, И.Ю., Горшков В.В. и др. - СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. - 240 с.
13. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. - М.: Изд-во МГУЛ, 1998. - 191 с.
14. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1966. - 333 с.
15. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство: учебное пособие. - М.: МГУЛ, 1997. - 192 с.
16. Сейдафаров Р. А. Аккумуляция металлов листьями и корнями липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения // Материалы Всероссийского симпозиума Экология мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии и школа для молодых ученых по экологической физиологии растений. - М.: Изд-во «Лесная страна», 2011. - С. 134.
17. Сейдафаров Р. А., Уразгильдин Р. В. Характеристика морфологических параметров листьев липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в условиях промышленного загрязнения воздуха // Вестник Оренбургского Государственного университета, 2007. - № 75. - С. 309-311.
List of references:
1. Alekseev V.A. Some of the issues of diagnosis and classification of pollution damaged forest ecosystems // Forest Ecosystems and Atmospheric Pollution. - Leningrad: Nauka, 1990. - P. 38 - 54.
2. Vaganov E.A., Shashkin A.V. The role and structure of the tree rings of conifers. - Novosibirsk: Publishing House of SB RAS, 2000. - 232 p.
3. Getko N.V. Plants in the man-made environment: Structure and function of the assimilation apparatus. - Mn.: Science and Technology, 1989. - 208 p.
4. Giniyatullin R.H. Stabilization functions of balsam poplar and birch in the conditions of industrial pollution // Journal of Forestry. - 2010. - № 5. - P.10-14.
5. State report on the state of the environment of the Republic of Bashkortostan in 2009. - Ufa: ADI-Press, 2009. - 301 p.
6. Zaitsev G.A., Belyaev N.S. The structure of the root systems of Scots pine in the industrial center of Sterlitamak // Proceedings of the All-Russia part-time scientific conference with international participation devoted to memory of V.I. Mikhailov, in connection with the 70th anniversary of the birth. - Cheboksary: Chuvash. State. Ped.University Press, 2011. - S. 121-124.
7. Ilkun G.M. Atmospheric pollutants and plant. - Kiev: Naukova Dumka, 1978. - 246 p.
8. Klein R.M., Klein D.T. Methods for studying plants. - M.: Kolos, 1974. - 527 p.
9. Krasinski N.P. Resistance to smoke and plants resistance to smoke. - Moscow - Gorky, 1950. -
303 p.
10. Kulagin Yu.Z. Industrial dendroecology and forecasting. - Moscow: Nauka, 1985. - 117 p.
11. Woods of Bashkortostan / Under. Ed. A.F. Khairetdinova. - Ufa, 2004. - 400 p.
12. Methods of studying forest communities / E.N. Andreyeva, I.Yu. Bakkal , V.V.Gorshkov and others - St. Petersburg.: NIIHimii State University, 2002. - 240 p.
13. Nicholas V. Environmental assessment of environmental pollution and the state of terrestrial ecosystems phytoindication methods. - Moscow: Publishing House of Moscow State Forest University, 1998. - 191 p.
14. Sukachev V.N. Program and methods of biogeocoenosis investigations. - M.: Science, 1966. -
333 p.
15. Ushakov A.I.. Forest inventory and forest management: a training manual. - Moscow: Moscow State Forest University, 1997. - 192 p.
16. Seydafarov R.A. Accumulation of metals, leaves and roots of Tilia cordata in industrial pollution // Proceedings of the All-Russia Symposium Ecology cities: fundamentals and innovative technology and a school for young scientists on environmental plant physiology. - M.: Publishing house "Forest Country", 2011. - P. 134.
17. Seydafarov R.A., Urazgildin R.V. Characteristic of the morphological parameters of leaves of Tilia cordata (Tilia cordata Mill.) in the industrial air pollution // Bulletin of the Orenburg State University, 2007. - № 75. - P. 309-311.
