CC BY
34
2009
Известия ТИНРО
Том 157
УДК 574.587(265.54)
А.В. Силина*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
МЕГАБЕНТОС СУБЛИТОРАЛИ ПРИУСТЬЕВОЙ ЗОНЫ РЕКИ РАЗДОЛЬНОЙ**
Анадара Anadara broughtoni — доминирующий как по численности, так и по биомассе вид в мегабентосном сообществе, обитающем в приустьевой зоне р. Раздольной. В этом сообществе исследуемой зоны встречены еще 7 видов двустворчатых моллюсков, а также крупная немертина и звезда Luidia quinaria bispinosa. Численность и биомасса мегабентоса продуктивной приустьевой зоны в кутовой части Амурского залива — низкие для зал. Петра Великого. Поселение анадары представлено преимущественно мелкими особями с высотой раковины 55-65 мм и массой 80-120 г. Выявлено замедление темпов роста анадары за последние два десятилетия. Скорее всего, основная причина низких популяционных характеристик анадары и снижения скорости ее роста — повреждающее воздействие драгирования. На участках, расположенных ближе к устью реки, морфометрические показатели анадары меньше, чем у особей с удаленных от устья участков. Эта закономерность — результат неблагоприятного воздействия стоков реки на морской вид. Наибольшее влияние оказывают увеличение концентрации взвешенных мелкодисперсных частиц в воде (выше теоретического повреждающего порога) и понижение солености воды до 2 %о у устья р. Раздольной в периоды затяжных или обильных дождей.
Ключевые слова: Anadara broughtoni, двустворчатые моллюски, сообщества, популяции, рост, эстуарий, драгирование.
Silina A.V. Sublittoral megabenthos in the Razdolnaya River estuary // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 95-106.
Bivalve Anadara broughtoni dominates by number and biomass in the mega-benthic community inhabited the area at the Razdolnaya (Suyfun) River mouth in the northwestern part of the Amur Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea). Other bivalve species, as Ruditapes philippinarum, Dosinia angulosum, Callithaca adamsi, Macoma incongrua, and Macoma tokyoensis are found in the community, too; besides, the community includes one large nemertea species and one starfish species (Luidia quinaria bispinosa). The oyster Crassostrea gigas banks are located in the same part of the Bay but outside the estuarine community. In spite of the high biological productivity of the estuary, the number and biomass of megabenthos are lower here than in other parts of Peter the Great Bay. Anadara population is presented mainly by small individuals with the shell height 55-65 mm and weight 80-120 g. Its stock is decreasing and its growth rate becoming slower during the last two decades, obvious-
* Силина Алла Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: allasilina@mail.ru.
** Работа выполнена при поддержке Программой Президиума РАН № 18 "Происхождение и эволюция биосферы" (Проект "Формирование и эволюция экстремальных морских экосистем в современной истории").
ly because of active fishery by dredging. The other reason of the smaller sizes of anadara in the estuary community is the unfavorable influence of river discharge caused mainly by high concentration of suspended fine-grained particles in water and low water salinity in times of floods.
Key words: Anadara broughtoni, bivalve mollusk, megabenthos community, marine biological resources, growth of mollusk, estuary, dredging.
Введение
В северо-западной части кута Амурского залива бентосное сообщество обитает в зоне влияния крупной р. Раздольной, т.е. подвергается воздействию опреснения, высокой мутности воды, обусловленной выносом мелкодисперсных неорганических и терригенных органических частиц, а также загрязняющих веществ, выносимых с водами реки. Таким образом, среда обитания в приустьевой зоне для морских бентосных организмов достаточно сурова и характеризуется нестабильностью. Особенно неблагоприятны условия жизни бентоса здесь в периоды обильных дождей и сильных ветров, способствующих перемешиваемости воды и грунта. Условия существования представителей бентоса неодинаковы и для разных частей приустьевой зоны реки и зависят от степени приближенности к устью. Донные осадки накапливают выносимые рекой материалы и вещества, т.е. постепенно обогащаются алевритовыми и пелитовыми частицами, а также органическими и неорганическими веществами природного и антропогенного происхождения (Лихт и др., 1983; Tkalin et al., 1993). На процессы накопления загрязняющих веществ в осадках влияют то усиливающиеся, то снижающиеся темпы промышленного и сельскохозяйственного производства, а также увеличение или снижение народонаселения у берегов реки и эстуария. Таким образом, среда обитания бентосного сообщества постепенно изменяется с течением времени (Lutaenko, Vaschenko, 2008). Все эти процессы влияют на пространственные и временные изменения в составе и обилии бентоса.
Кроме того, в исследуемом районе с 1994 г. начался промысловый отлов анадары Броутона Anadara (=Scapharca) broughtoni, проводящийся драгированием. Известно (Bergman, van Santbrink, 2000), что такой способ добычи отрицательно воздействует не только на популяцию объекта промысла, но и на другие элементы бентосного сообщества. Драгирование нарушает и среду обитания бентоса (Thrush et al., 2001). На возможное влияние драгирования анадары, проводящегося в куту Амурского залива в весенне-осеннее время на протяжении 15 лет, на бентосное сообщество в литературе указывается редко (Габаев, Олифиренко, 2001), хотя этот процесс не мог оставить сообщество бентоса без изменений.
Ранее, при исследовании состава и структуры бентосного сообщества Амурского залива, участок, располагающийся в непосредственной близости к устью р. Раздольной, обычно не затрагивался, так как из-за мелководности он малодоступен для работы с судна (Надточий и др., 2005; Олифиренко, 2007; M oshchenko, Belan, 2008). Кроме того, в приустьевой зоне редки исследования мегабентоса (термин, использующийся чаще в иностранных работах для выделения сообщества крупных особей, имеющих все линейные параметры > 1 см (Thouzeau et al., 1991; Bergman, van Santbrink, 2000)), так как отбор проб бентосного сообщества обычно проводится с помощью различных дночерпателей, имеющих небольшую площадь захвата, от 0,025-0,110 м2 (Moshchenko, Belan, 2008) до 0,250 м2 (Над-точий и др., 2005). Для исследования видового состава и обилия элементов мега-бентоса, обычно имеющего невысокую плотность поселения, такой способ малопригоден. Например, при плотности поселения элемента мегабентоса 1 экз./м2 вероятность его захвата дночерпателями 2,5-11,0 %. Соответственно при плотности поселения в 10-100 раз меньше вероятность его поимки становится крайне малой. В противоположном случае, при попадании редких элементов мегабен-тоса в дночерпатель, опять же велика ошибка при оценке его численности и
биомассы, так как при пересчете на 1 м2 эти показатели неоправданно завышаются в 4-10 раз. В реальности так и получается. Например, при сравнении биомассы анадары на одном и том же участке Амурского залива этот вид то отсутствует в пробах, то показывает большую (и с большой ошибкой среднего) биомассу 292,0 ± 292,0 г/м2 (Moshchenko, Belan, 2008). Исследование мегабен-тоса, особенно малочисленного, необходимо проводить путем отбора проб с площади в несколько квадратных метров. Это возможно выполнить водолазам или с помощью драги. В мировой практике при изучении макробентоса (организмы, остающиеся на сите с ячеей 0,25 мм (Galerón et al., 2000)) пробы отбирают дночерпателями, а исследование мегабентоса чаще всего проводят именно драгами, иногда с помощью фотосъемки (Bergman, van Santbrink, 2000; Galerón et al., 2000), поэтому в данной работе мегабентос отбирали драгами.
В связи с тем что условия обитания мегабентоса изменяются в зависимости от степени удаленности от устья реки, а также с течением времени, целью данной работы было: 1) сравнение параметров среды, видового состава, плотности поселения и биомассы мегабентоса на участках приустьевой зоны, располагающихся на разном удалении от устья; 2) сравнение структур поселений анадары (доминирующего вида), живущих в местах, наиболее приближенных к устью реки и несколько удаленных от него; 3) выявление изменений в скорости роста анадары за последние 20 лет.
Материалы и методы
В начале августа 2005 г. было исследовано 5 станций в приустьевой зоне р. Раздольной (зал. Петра Великого, Японское море). Первые две станции располагались наиболее близко к устью р. Раздольной, у северного берега о. Речного. Третья станция — в центре разреза о. Речной — мыс Угольный. Четвертая и пятая станции, наиболее удаленные от устья реки, — у мыса Угольного (рис. 1). Отлов производился с двух бортов одновременно двумя зубчатыми драгами шириной 1 м и с ячеей у одной драги около 35 х 35 мм, а у другой — около 20 х 20 мм. Протяженность линии драгирования составляла чаще всего около 100 м. Длину пути определяли с помощью GPS. Выполнено 10 драгировок.
залив, Японское море)
Fig. 1. Location of sampling stations at Razdolnaya River estuary (Amursky Bay, Japan Sea)
Морфометрические измерения и определения роста были проведены для 27, 54, 5, 35 и 6 экз. анадары соответственно со станций 1, 2, 3, 4 и 5. Для получе-
97
ния репрезентативных выборок при сравнении размерных и возрастных структур поселений анадары, обитавших ближе к устью реки и дальше от него, пробы с близкорасположенных станций были объединены. Так, пробы со ст. 1 и 2 были объединены в единую выборку "у о. Речного", а со ст. 4 и 5 — в выборку "у мыса Угольного". Для определения структуры поселения устрицы на ст. 5 было исследовано 110 экз. этого моллюска из 5 друз.
Устанавливали видовую принадлежность элементов мегабентосного сообщества, попавших в драгу с комьями грунта в исследуемом районе эстуария. Исходя из данных о длине пути драгирования и ширине тралов, т.е. площади драгирования, рассчитывали плотность поселения каждого вида. Взвешивали с точностью до 0,1 г общую массу и массу мягких тканей каждого моллюска. Измерения длины (наибольшая сторона прямоугольника, включающего в себя двустворчатого моллюска (Скарлато, 1981)) и высоты раковины каждого экземпляра выполняли штангенциркулем с точностью 0,1 мм.
Индивидуальный рост и возраст анадары определяли по кольцам роста на поверхности ее створки. Слои роста на раковинах анадар формируются с годовой периодичностью, в зал. Петра Великого — зимой, у берегов Японии наиболее четко выражены летние кольца роста (Золотарев, 1989). Это позволяет определять индивидуальный возраст каждой особи путем подсчета числа годовых колец на наружной поверхности раковины, а также ретроспективно исследовать скорость линейного роста, последовательно измеряя высоту раковины от ее вершины до каждого годового кольца.
На всех станциях во время отбора мегабентоса брали пробы воды для определения ее солености и концентрации взвешенных частиц, а также пробы грунта для определения его гранулометрического состава. В лабораторных условиях путем фильтрации воды через фильтр GF/ А устанавливали концентрацию взвешенных частиц. После недельного отстоя воды в темноте в холодильнике определяли концентрацию частиц, остававшихся во взвешенном состоянии в воде. Гранулометрический состав донных осадков находили путем высушивания проб грунта при температуре 60 оС до постоянной массы и последующем просеивании через сита с ячеей диаметром 10,0, 7,0, 5,0, 3,0, 2,0, 1,0, 0,50, 0,25 и 0,10 мм.
С помощью регрессионного анализа рассчитывали коэффициенты связи между различными линейными и весовыми параметрами анадары. Средние значения показателей состояния окружающей среды, а также значения линейных и весовых параметров анадары сравнивали с помощью критерия Стьюдента.
Результаты исследования
Пространственная динамика параметров среды
В начале августа 2005 г., после длительных проливных дождей, соленость воды была около 2,0 %%, т.е. наблюдалось стрессовое для морских организмов опреснение воды. В составе донных осадков на всех станциях существенно преобладали частицы диаметром < 0,1 мм. На севере о. Речного, на ст. 1 таких частиц было > 99,9 %, на ст. 2 — 99,8 %. На центральной ст. 3 они составляли 98,1 %. У мыса Угольного на ст. 4 иловых частиц было 99,4 %, а на соседней ст. 5 — 99,3 %. Таким образом, состав донных осадков на исследованных участках эстуария различался незначительно.
Статистически достоверно различалась концентрация взвешенных частиц в воде на различных станциях. Так, на ст. 1-3 она составляла 419 ± 12 млг/л, а на более удаленных от устья ст. 4 и 5 была меньше — 334 ± 8 млг/л. После недельного отстоя вода оставалась мутной во всех пробах. Остаточная концентрация взвешенных частиц для проб со ст. 1-3 составляла 108 ± 3 млг/л, а со ст. 4-5 — 82 ± 3 млг/л.
Пространственная динамика сообщества
Так же как и для всей кутовой части Амурского залива (Олифиренко, 2007), в приустьевой зоне р. Раздольной среди мегабентоса анадара — доминирующий вид и по численности, и по биомассе. У северного берега о. Речного на ст. 1 плотность поселения анадар составила 0,13 экз./м2 (15,4 г/м2), а на ст. 2 — 0,12 экз./м2 (13,1 г/м2). Кроме анадары в выборках у о. Речного было обнаружено небольшое количество живых двустворчатых моллюсков: Ruditapes philippinarum, Dosinia angulosum, Callithaca adamsi, Macoma tokyoensis (по 0,002 экз./м2) и Macoma incongrua (0,010 экз./м2). Линейные параметры ру-дитапеса составили 41,0 х 55,5 мм, а общая сырая масса — 38,4 г, дозинии — 45,0 х 45,0 мм и 23,2 г, каллитаки — 45,0 х 53,0 мм и 38,2 г. Длина раковин отловленных маком была 30,5-36,0 мм, высота раковин — 23,0-26,5 мм, а общая масса каждой особи — 4,6-5,0 г. Суммарная биомасса всех видов двустворчатых моллюсков мегабентоса составила 13,4-15,4 г/м2. Попалась в выборку, сделанную у о. Речного, и крупная немертина Cerebratulus marginatus (Cher-nyshov, 2008) (0,002 экз./м2).
На центральной ст. 3 были обнаружены живые (0,010 экз./ м2, 0,8 г/м2) и крупные мертвые анадары, крупные мертвые раковины устриц (около 0,010 экз./м2), а также звезда луидия двуиглая Luidia quinaria bispinosa (0,005 экз./м2). Преобладали мертвые раковины анадары (0,07 экз./ м2).
У мыса У гольного на ст. 4 кроме доминанта анадары (0,10 экз./ м2, 13,1 г/м2) в выборке присутствовали раковины мертвых устриц и других двустворчатых моллюсков. На ст. 5, располагающейся ближе к берегу, чем ст. 4, на устричнике в значительной мере преобладали друзы живых и мертвых устриц. Плотность поселения анадар здесь составила 0,04 экз./м2 (4,2 г/м2). На ст. 5 в выборку попались особи устриц с длиной раковины 15-186 мм. На раковинах взрослых устриц наблюдалось большое количество молоди, в основном с длиной раковины 24-32 мм (рис. 2). Около 85 % молоди устрицы были живыми. Вторая по частоте встречаемости группа имела длину раковины 120-150 мм (рис. 2).
Рис. 2. Распределение устрицы по длине раковины у мыса Угольного (ст. 5) в приустьевой зоне р. Раздольной Fig. 2. Size distribution of Crassostrea gigas near Ugolnyi Cape (station 5) at Razdolnaya River estuary
Итак, только на ст. 5 в мегабентосном сообществе как по численности, так и по биомассе доминировали устрицы. На остальных станциях, даже на близко расположенной ст. 4, абсолютным доминантным видом была анадара. На исследованных илистых участках эстуарной зоны представители макрофитобентоса не были найдены. Раковины моллюсков были покрыты слоем ила, эпибионтные организмы отсутствовали.
Пространственная и временная динамика популяции анадары — доминантного вида сообщества
Изученные приустьевые выборки из популяции анадары были представлены преимущественно небольшими экземплярами с высотой раковины 55-65 мм и
99
35
30
,и 25
пз о
о о м 20-
о m ф а 15-
ZT т & н 10
о в 5 0
У
1*71 Л1Ля___
0-15 30- 60- 90- 120- 150- 180- 210- 24045 75 105 135 165 195 225 255
Длина раковины, мм
ТО о
I i
О <D
ГО ГО
^ 5&
□ Ст. 1-2
□ Ст. 4-5
Высота раковины, мм
общей массой 80-120 г (рис. 3). В то же время на разных станциях диапазоны размерных и весовых показателей отловленных особей анадары различались (табл. 1). На станциях, расположенных ближе к устью реки, морфометрические показатели анадары были меньше, чем у особей, собранных с удаленных от устья участков. Высота раковины составляла 50-70 мм и 60-80 мм, общая масса — 60-160 г и 80-220 г у абсолютного большинства особей анадары, отловленной соответственно у о. Речного и у мыса Угольного (рис. 3).
В выборках встречены анадары в возрасте от 2 до 24 лет. Чаще всего встречались особи в возрасте 8 (17-25 %) и 9 (12-22 %) лет. По-видимому, урожайными, т.е. благоприятными для развития, оседания и выживания личинок анадары, были 1997 и 1996 гг. На всех обследованных участках велика доля моллюсков старше 10 лет (рис. 3). В целом анадары, отловленные у мыса Угольного, удаленного от устья, старше, чем особи, обитающие у о. Речного, приближенного к устью (рис. 3).
Рис. 3. Структура популяции анадары по высоте раковины, общей массе и возрасту на участках, расположенных ближе (у о. Речного, ст. 1 и 2) и дальше (у мыса Угольного, ст. 4 и 5) от устья р. Раздольной
Fig. 3. Size, total weight and age distributions of Anadara broughtoni at the stations situated not far (1 and 2, near Rechnoi Island) and distant (4 and 5, near Ugolnyi Cape) from Razdolnaya River mouth
□ Ст. 1-2
□ Ст. 4-5
□ Ст. 1-2
□ Ст. 4-5
Возраст, годы
По рассчитанным с высокой долей достоверности уравнениям, связывающим такие параметры моллюска, как общая масса с массой мягких тканей, длина раковины с общей массой, а также высота раковины с общей массой, возможен перерасчет этих показателей для анадары на изученных участках (табл. 2). Значения коэффициентов Ь в уравнениях, связывающих линейные и весовые показатели, указывают на большую изомерию параметров анадары в процессе ее роста у мыса Угольного, чем у о. Речного. Это свидетельствует о более благоприятных условиях роста этого моллюска на участке, расположенном дальше от устья реки. Результаты сравнения уравнений связи длины и высоты раковины указы-
вают на большую вытянутость анадары, отловленной у устья, чем на дальних станциях.
Таблица 1
Пространственная и временная динамика морфометрических показателей (минимальных-максимальных (средних)) анадары в приустьевой зоне р. Раздольной
(Амурский залив, Японское море)
Table 1
Spatial and temporal changes of morphometrical parameters (min-max (mean)) of bivalve Anadara broughtoni inhabited Razdolnaya River estuary
(Amursky Bay, Japan Sea)
У о. Речного Центр разреза У мыса Угольного Показатель (ст. 1 и 2) (ст. 3) (ст. 4 и 5)
Наибольшее влияние реки Меньшее влияние реки
Высота раковины, мм 34-78 (61,6) 47-63 (55,0) 33-81 (62,5)
Длина раковины, мм 46-95 (76,9) 59-79 (69,0) 41-102 (79,9)
Общая сырая масса, г 21,0-230,0 (112,8) 57,0-96,3 (76,7) 18,7-261,0 (129,5)
Масса мягких тканей, г 5,2-63,3 (28,9) 15,8-31,6 (23,7)_4,6-73,2 (33,8)
Таблица 2
Уравнения связей между морфометрическими параметрами анадары, обитающей в эстуарии р. Раздольной (Амурский залив, Японское море, 2005 г.)
Table 2
Relationships between wet total weight (W , , g), wet soft tissues weight (W ., g),
1 0 общая о' ' о x мягких тканей 0
length (L, mm) and height (H, mm) of Anadara broughtoni inhabited Razdolnaya River estuary (Amursky Bay, Japan Sea, 2005)
Район a Показатель b R N
W . = aW б мягких тканей общая + b
У о. Речного (ст. 1 и 2) 0,24530 1,68145 0,87 80
У мыса Угольного (ст. 4 и 5) 0,26556 W б = aLb общая 0,02847 0,94 35
У о. Речного 0,00119 2,77043 0,84 80
У мыса Угольного 0,00079 W б = aHb общая 2,88113 0,98 35
У о. Речного 0,00085 2,70364 0,82 80
У мыса Угольного 0,00021 L = aH + b 3,02093 0,98 35
У о. Речного 1,1955 3,6518 0,84 80
У мыса Угольного 1,1851 5,4747 0,95 35
Примечание. ^ , — общая сырая масса, г; W . — сырая масса мягких
1 общая 1 мягких тканей 1
тканей, г; Ь — длина раковины, мм; Н — высота раковины, мм; г — коэффициент корреляции; а и Ь — параметры уравнений; R — коэффициент корреляции; N — число пар наблюдений.
Особи, живущие у мыса Угольного, растут быстрее, чем обитающие у о. Речного, расположенного ближе к устью (рис. 4). Разница в высоте раковины статистически достоверна до 7-летнего возраста, затем она постепенно уменьшается. Напротив, различия в общей массе анадар из сравниваемых участков сохраняются в течение всей жизни и даже увеличиваются.
При сравнении линейного роста молодых 2-8-летних анадар (когорты 19972003 годов рождения) и старых 17-24-летних особей (когорты 1988-1981 годов рождения) было выявлено статистически значимое замедление за последние 20 лет темпов роста моллюсков, обитающих как у о. Речного, так и у мыса Угольного (рис. 5). При этом разница в высоте раковины молодых и старых экземпляров анадары с увеличением возраста повышалась.
160
140
120
g 100
о
га
2 80 к
3 60 ю
° 40 20 0
0.5 1.5 2.5 3.5
4.5 5.5 6.5 Возраст, годы
7.5
3.5 9.5 10.5
-О--- Ст. 1-2 -ш-Ст. 4-5
5 6 7 8 В озраст, год ы
10 11 12
Рис. 4. Рост анадары на участках, расположенных ближе (у о. Речного, ст. 1 и 2) и дальше (у мыса Угольного, ст. 4 и 5) от устья р. Раздольной
Fig. 4. Growth of Ana-dara broughtoni at the stations situated not far (1 and 2, near Rechnoi Island) and distant (4 and 5, near Ugol-nyi Cape) from Razdolnaya River mouth
Станции 1-2
Станции 4-5
70
S
S 60
ы н 50
и
ш о 40
к
а р 30
а т 20
о
с ы 10
В
0
0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 Возраст, годы
7.5
0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 Возраст, годы
Рис. 5. Рост молодых и старых генераций анадары в приустьевой зоне р. Раздольной
Fig. 5. Growth of young and old cohorts of Anadara broughtoni near Razdolnaya River mouth
Обсуждение полученных данных
В исследуемом районе при сильных ветрах концентрация взвешенных частиц в воде намного превышает теоретический порог неблагоприятного воздействия на физиологические процессы и состояние организмов, составляющий 100 млг/л при хроническом и 200 млг/л при кратковременном воздействии, менее 5 сут (Патин, 2000), особенно на участках, располагающихся у устья реки. На этих участках и спустя неделю после установления штиля в воде сохраняется повреждающая
102
—•— 3-8-летки ■ - о- - - 19-23-летки
концентрация взвеси. Соленость воды в период обильных дождей понижается до 2 %%. Грунты сублиторальной приустьевой зоны — алеврито-пелитовые. Такие суровые условия обусловили низкое видовое разнообразие в исследуемом сообществе мегабентоса. Макрофитам практически не к чему прикрепиться. Крупнодисперсные элементы грунта отсутствуют, а раковины мертвых моллюсков, возможный субстрат для прикрепления водорослей, быстро погружаются в ил. В сообществе обнаруживаются виды, характерные для илисто-песчаных грунтов. При этом найдены только виды, способные переносить низкую соленость воды (Скарлато, 1981). В целом видовой состав мегабентоса немногочисленный, даже в сравнении с открытыми участками зал. Петра Великого (Латыпов и др., 1990). Численность и биомасса мегабентоса достаточно продуктивной эстуарной зоны (600-1000 мг С/м2 х день, Прахова, 1986) — низкие в сравнении с другими продуктивными бухтами зал. Петра Великого (Озолиньш, Климова, 1991).
Ранее, в 1985 и 1994-1996 гг., в приустьевой зоне р. Раздольной в выборках также доминировала анадара, местами встречалась живая и мертвая устрица (Олифиренко, 1998; Габаев, Олифиренко, 2001; данные автора). Устрица встречалась с такими эпибионтами, как двустворчатый моллюск Arca boucardi, переносящий заиление, а также баланусы и актиния (Габаев, Олифиренко, 2001), хотя дальше от устья, у п-ова Де-Фриза, эпибиоз створок устрицы был разнообразнее и доминировали такие виды, как баланус Batanas improvisus и мидия Mytilus trossutus (Звягинцев, 1991). В 2005 г. створки всех отловленных в приустьевой зоне живых и мертвых устриц были покрыты слоем ила, эпибиоз не был обнаружен.
По данным некоторых авторов (Габаев, Олифиренко, 2001), морские звезды на исследованных участках в эстуарии реки в сообществе анадары ранее не были обнаружены. В то же время отмечается (Олифиренко, 1998), что в середине 1990-х гг. в сообществе анадары в куту Амурского залива, на глубине 2-15 м, доля звезды L. quinaria bispinosa в пробах местами достигала 50 %, а амурской звезды Asterias amurensis (до 0,2 экз./м2) — 10 % общей биомассы бентоса. Уменьшение встречаемости одного вида хищников и исчезновение другого, возможно, объясняется снижением плотности их жертв за последние годы.
В настоящее время в исследуемой приустьевой зоне плотность поселения анадары низкая по сравнению с прилегающей акваторией эстуария р. Раздольной (Олифиренко, 2007). За последние 20 лет линейные параметры основного состава популяции анадары снизились примерно на 30 %, а весовые показатели — почти в два раза (Silina, 2006). Кроме того, за указанный промежуток времени понизилась и скорость роста анадары. Это произошло несмотря на то, что с середины 1990-х гг. наблюдается уменьшение загрязнения донных осадков Амурского залива (Lutaenko, Vaschenko, 2008), что должно было бы привести к улучшению роста моллюсков. Можно предположить, что причина снижения скорости роста — результат повреждающего воздействия драгирования при отлове анадары. Установлено, что в кутовой части Уссурийского залива (зал. Петра Великого), где также производится с 1994 г. промысловый отлов анадары, за последнее десятилетие значимо снизилась плотность поселения этого вида моллюсков (Афейчук, 2005). За это время доля мертвых раковин анадары в драге увеличилась до 35-50 %, среди мертвых моллюсков 8 % были с поврежденной раковиной. Это результат травмирующего воздействия драгой (следы прокола зубьями драги) и стресса (наличие тупого брюшного края как результат задержки роста створок), полученного при отлове и отбраковке нетоварных экземпляров. Драгирование и отбор анадары послужили основными причинами временных изменений в популяции этого вида зарывающихся моллюсков в Уссурийском заливе за последнее десятилетие (Афейчук, 2005).
Выявлена следующая закономерность. На участках, расположенных ближе к устью реки, как линейные, так и весовые морфометрические показатели анада-ры меньше, чем у особей на некотором удалении от устья реки. Анадары растут
быстрее у мыса Угольного, чем у о. Речного, расположенного несколько ближе к устью реки. При сравнении концентраций тяжелых металлов в тканях устриц, обитающих у мыса Угольного и у о. Речного (у устья), было выявлено, что на приустьевом участке моллюски содержали наибольшие концентрации кадмия, железа, меди, цинка, хрома, никеля и свинца, т.е. у устья условия их обитания были экстремально неблагополучными (Христофорова, Чернова, 1991). Скорее всего, эта закономерность для анадары, как и для устрицы, — результат неблагоприятного воздействия стоков р. Раздольной на морских моллюсков.
Причин для уменьшения скорости роста анадар при приближении места их поселения к устью реки несколько. Известно, что диапазон толерантности этого вида к солености воды широк благодаря большому внутреннему объему относительно площади поверхности раковины и возможности плотного смыкания створок, но продолжительные периоды понижения солености воды, наиболее вероятные для участков, приближенных к устью реки, наиболее полноводной в периоды сильных дождей, неблагоприятны для анадары. Длительное сохранение солености в пределах 4-14 %% может привести к гибели моллюска (Бергер и др., 1982; Ярославцева, Ярославцев, 1982; Broom, 1985). Так, в 1993, 1996 и 2000 гг. после дождливого лета была отмечена значительная смертность этого вида. В эти годы в Амурского заливе от мыса Песчаного до р. Раздольной количество погибших анадар в драге увеличивалось от 10 до 50 % (Габаев, Олифиренко, 2001; Олифиренко, 2007). Соленость ниже 29,6 %% — уже опасный показатель среды для анадары (Chen et al., 1989).
Кроме того, установлено, что концентрация взвешенных частиц в воде при приближении к устью реки увеличивается как при сильных ветрах, так и спустя неделю после установления штиля. Даже при штиле теоретический порог неблагоприятного воздействия на зарывающихся двустворчатых моллюсков (> 100 мг/л, Robinson et al., 1984) превышен на участках акватории, располагающихся непосредственно у устья реки. Хотя анадара толерантна к илистым грунтам и высокой степени мутности воды благодаря способности пережидать неблагоприятные периоды путем плотного смыкания створок (Kanno, 1966; Скарлато, 1981; Broom, 1985), частый и длительный переход к анаэробным условиям жизни может снизить скорость роста моллюсков. Смешивание съедобных частиц с несъедобными неорганическими мелкодисперсными частицами в период взмучивания илистых донных осадков также понижает пищевой потенциал участка для анадары и других двустворчатых моллюсков-фильтраторов. Более интенсивная и длительная повышенная мутность воды наблюдалась именно на станциях, наиболее близко расположенных к устью. Изучая состояние зарывающегося двустворчатого моллюска Rangia cuneata в зависимости от солености и типа донных осадков, Педдикорд (Peddicord, 1977) сделал заключение, что придонный слой воды в большей степени влияет на состояние бентосного организма, чем грунт. При этом определяющим фактором является концентрация взвешенных частиц непосредственно над осадками. По некоторым данным (Archambault et al., 2004), при высокой концентрации пелита в воде (> 100 мг/л) моллюски перестают питаться из-за нарушений функционирования жабр.
Кроме привноса рекой аллохтонных частиц терригенного происхождения и взмучивания донных осадков при движении воды, в исследованном районе имеется и другая причина повышения концентрации взвешенных мелких частиц грунта в придонном слое воды. Это взмучивание илистого грунта при драгировании. Повышение концентрации несъедобных неорганических частиц грунта, имеющих размеры, соразмерные с диаметром частиц, фильтруемых моллюсками-филь-траторами, понижает эффективность питания этих животных. Кроме того, повышается вероятность неблагоприятного воздействия взмученного грунта на фильтрующий аппарат моллюсков. Драгирование неблагоприятно сказывается не только на объекте промысла, но и на всем бентосном сообществе задействованной акватории (Thrush et al., 2001). Нарушение биотопа сообщества вследствие переме-
шивания грунта, механическое повреждение элементов сообщества — неблагоприятные факторы, обусловленные драгированием.
Заключение
В приустьевой зоне р. Раздольной при сильных ветрах концентрация взвешенных частиц в воде намного превышает теоретический порог неблагоприятного воздействия на состояние организмов, особенно на участках у устья реки. Соленость воды в период обильных дождей понижается до 2 %%. Такие условия определяют низкое видовое разнообразие в сообществе мегабентоса, где обнаруживаются виды, характерные для илисто-песчаных грунтов, способные переносить низкую соленость воды. Численность и биомасса мегабентоса в этой продуктивной приустьевой зоне низкие для зал. Петра Великого.
Анадара Anadara broughtoni — доминирующий вид в мегабентосе приустьевой зоны как по численности, так и по биомассе. На участках, расположенных ближе к устью реки, морфометрические показатели анадары меньше, чем у особей с более удаленных от устья участков. В настоящее время поселение анадары представлено преимущественно мелкими особями с высотой раковины 55-65 мм и массой 80-120 г. Выявлено замедление темпов роста анадары за последние два десятилетия.
На фоне уменьшения загрязнения Амурского залива скорее всего промысловый отлов анадары драгированием — главная причина низких популяционных характеристик и снижения скорости роста анадары, основного элемента мега-бентосного сообщества из приустьевой зоны р. Раздольной. В то же время пространственное изменение состава, а также состояние сообщества мегабентоса в приустьевой зоне определяются степенью приближенности места поселения сообщества к устью реки.
Список литературы
Афейчук Л. Особенности промысла анадары в Уссурийском заливе // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : мат-лы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. — М. : ВНИРО, 2005. — С. 179-182.
Бергер В.Я., Ярославцева Л.М., Ярославцев П.В. Устойчивость к опреснению и эффективность изолирующей реакции некоторых моллюсков Японского моря // Биол. моря. — 1982. — № 2. — С. 24-28.
Габаев Д.Д., Олифиренко А.Б. Рост, запасы и продукция анадары Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-430.
Звягинцев А.Ю. Сезонные изменения эпифауны на створках гигантской устрицы в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1991. — № 2. — С. 71-76.
Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков : монография. — Киев : Наук. думка, 1989. — 112 с.
Латыпов Ю.Я., Позднякова Л.А., Пребраженская Т.В., Силина А.В. Сравнительное исследование состава и структуры субфоссильных и современных прибрежных сообществ // Распределение и экология современных и ископаемых морских организмов. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 127-141.
Лихт Ф.Р., Астахов А.С., Боцул А.И. и др. Структура осадков и фации Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — 286 с.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Озолиньш А.В., Климова В.Л. Донные сообщества мягких грунтов Дальневосточного государственного заповедника // Экосистемные исследования. Прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. — С. 40-58.
Олифиренко А.Б. Некоторые особенности экологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenk) // Регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии : тез. докл. — Владивосток : ДВГУ, 1998. — С. 104-105.
Олифиренко А.Б. Условия формирования поселений двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 122-137.
Патин С.А. Взвесь как природный и антропогенный фактор воздействия на морскую среду и организмы // Охрана водных биоресурсов в условиях интенсивного освоения нефтегазовых месторождений на шельфе и внутренних водных объектах Российской Федерации. — М., 2000. — С. 177-180.
Прахова Н.В. Продукция фитопланктона прибрежной зоны вод Амурского залива (Японское море) / ТИНРО. — Владивосток, 1986. — 9 с. — Деп. в ЦНИИТЭИПХ. № 766-рх.
Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана : монография. — Л. : Наука, 1981. — 480 с.
Христофорова Н.Л., Чернова Е.Н. Оценка экологической ситуации в вершине Амурского залива Японского моря по микроэлементному составу гигантской устрицы // Биол. моря. — 1991. — № 5. — С. 75-82.
Ярославцева Л.М., Ярославцев П.В. Осмотическая устойчивость клеток как характеристика эвригалинности промысловых моллюсков // Биология и промысел беспозвоночных морей и океанов : тез. докл. — Калининград : АтлантНИРО, 1982. — С. 159-160.
Archambault M-C., Bricely V.M., Grant J., Anderson D.M. Effects of suspended and sediment clays on juvenile hard clams, Mercenaria mercenaria, within the context of harmful algal bloom mitigation // Mar. Biol. — 2004. — Vol. 144. — P. 553-565.
Bergman M.J.N., van Santbrink J.W. Mortality in megafaunal benthic populations caused by trawl fisheries on the Dutch continental shelf in the North Sea in 1994 // Ices J. Mar. Sci. — 2000. — Vol. 57, № 5. — P. 1321-1331.
Broom M.J. The biology and culture of marine bivalve molluscs of the genus Anadara : ICLARM Stud. Rev. — 1985. — Vol. 12. — 37 p.
Chen J., Wang E., Li H. The effects of some chemical factors on the larvae and adults of Scapharca broughtoni (Schrenck) // Oceanologia et Limnologia Sinica. — 1989. — Vol. 2, № 1. — P. 15-22.
Chernyshov A.V. Fauna of nemerteans of Amursky Bay and the adjacent areas // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 1. — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — P. 267-278.
Galeron J., Sibuet M., Mahaut M-L., Dinet A. Variation in structure and biomass of the benthic communities at three contrasting sites in the tropical Northeast Atlantic // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2000. — Vol. 197. — P. 121-137.
Kanno H. Bottom environments of the ark shell, Scapharca broughtoni (Schrenck), in Sendai Bay // Report from the North East Aquatic Centre. — 1966. — Vol. 26. — P. 55-75.
Lutaenko K.A., Vaschenko M.A. Amursky Bay — an ecosystem under stress // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 1. — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — P. 7-29.
Moshchenko A.V., Belan T.A. Ecological state and long-term changes of macrozo-obenthos in the northern part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 1. — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — P. 61-91.
Peddicord R.K. Salinity and substratum effects on condition index of the bivalve Rangia cuneata // Mar. Biol. — 1977. — Vol. 39. — P. 351-360.
Robinson W.E., Wehling W.E., Morse M.P. The effects of suspended clay on feeding and digestive efficiency of the surf clam, Spisula solidissima // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1984. — Vol. 74. — P. 1-12.
Silina A.V. Spatial heterogeneity and long-term changes in bivalve Anadara brough-toni population: influence of river run-off and fishery // Ocean Sci. J. — 2006. — Vol. 41, № 4. — P. 211-219.
Thouzeau G., Robert G., Ugarte R. F auna assemblages of benthic megainvertebrates inhabiting sea scallop grounds from eastern GeorgesmBank, in relation to environmental factors // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1991. — Vol. 74. — P. 61-82.
Thrush S.F., Hewitt J.E., Funnell G.A. et al. Fishing disturbance and marine biodiversity: role of habitat structure in simple soft-sediment systems // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2001. — Vol. 221. — P. 255-264.
Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. — 1993. — Vol. 26, № 8. — P. 418-422.
