УДК 598.112.23(4-021.21)
МАТЕРИАЛЫ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ КОМПЛЕКСА DAREVSKIA (PRATICOLA) (SAURIA: LACERTIDAE)
И. В. Доронин
Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 04.11.2013 г.
В статье приводятся результаты анализа распространения Darevskia praticola praticola, D. praticola loriensis, D. p. hyrcanica и D. pontica на Кавказе. Была использована ГИС-программа Maxent 3.3.3k. Анализ полученных ГИС-карт распространения позволил определить расположение территорий с максимальной вероятностью нахождения таксонов. Дается анализ биоклиматических факторов, влияющих на ареалы ящериц комплекса, и их зоогеографического положения; приводятся данные о современном изменении границ распространения представителей комплекса Darevskia (praticola).
Ключевые слова: комплекс Darevskia (praticola), геоинформационные системы, потенциальное распространение, Maxent, Кавказ.
ВВЕДЕНИЕ
Скальные ящерицы рода Darevskia Arribas, 1997 являются одним из наиболее интересных объектов для изучения вопросов становления ареалов рептилий в условиях горного ландшафта и их современной трансформации под воздействием регионального и глобального изменения климата.
С 2010 г. нами ведется изучение комплекса Darevskia (praticola), в который мы включаем луговую ящерицу, D. praticola praticola (Eversmann, 1834), гирканскую ящерицу, D. praticola hyrcanica Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011, лорий-скую ящерицу, D. praticola loriensis Tuniyev, Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 2013 и понтийскую ящерицу, D. pontica (Lantz et Cyrén, 1919). Проведена его таксономическая ревизия (Tuniyev et al., 2011, 2013), а также опубликованы первые результаты анализа распространения этих ящериц на Кавказе с применением ГИС-програ-ммы Maxent (Доронин, 2012 а). Настояшая публикация ставит целью продолжить эти исследования.
Программа Maxent широко используется для построения карт потенциального распространения и выявления факторов, определяющих границы распространения видов; так, на 17-м Европейском конгрессе герпетологов (22 - 27 августа 2013 г., г. Веспрем, Венгрия) 4 доклада были посвящены применению этой программы для изучения ареалов амфибий и рептилий (17th European Congress of Herpetology, 2013).
Помимо наших исследований, при работе со скальными ящерицами программу Maxent применил и Д. Тархнишвили с соавторами (Tarkhnishvili et al., 2013). Ранее коллектив под его руководством опубликовал результаты анализа ареалов закавказских скальных ящериц (D. dahli, D. portschin-skii и D. mixta), проведенного с помощью програм-мыArcViewVer. 3.3 (Tarkhnishvili etal., 2010).
Отметим, что при работе с подобными программами, ставя целью определить зоны оптимума видов, территории расположения рефу-гиумов, необходимо иметь картину глобального распространения изучаемого объекта. Если в работе будет использован ограниченный материал по распространению, мы можем получить спорные и искаженные данные. В 2012 г. Д. Тархнишвили опубликовал работу «Evolutionary History, Habitats, Diversification, and Speciation in Caucasian Rock Lizards» (Tarkhnishvili, 2012), в которой был проведен анализ распространения большей части видов рода с помощью программы ArcView. Однако, как было указано самим автором суммарное количество точек находок всех видов скальных ящериц, включенных в анализ, составило только 417.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые наблюдения и сбор материала проводились на территории Ставропольского и Краснодарского краев, республик Адыгея, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия и Абхазия в
2004 г. и 2008 - 2014 гг. Наряду с анализом литературных источников при составлении кадастра находок ящериц изучаемого комплекса был использован материал из коллекций Зоологического института РАН (ЗИН), Зоологического музея Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (ЗММГУ), Национального музея Грузии им. Симона Джанашия (НМГ), Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (ЗМННПМ), Музея природы Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина (МПХНУ), Института зоологии НАН Республики Армения (= Научного центра зоологии и гидроэкологии НАН Республики Армения) (ИЗА), Сочинского национального парка (СНП), Зоологического музея Ставропольского государственного университета (= Северо-Кавказского федерального университета) (ЗМСГУ), Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея-заповедника им. Г. Н. Прозрителева и Г. К. Праве (СГМЗ), Зоологического музея кафедры ботаники и зоологии Калмыцкого государственного университета (ЗМКГУ), Музея природы биолого-географического факультета Абхазского государственного университета (МПАГУ), Зоологического музея Музея природоведения при Университете им. А. Гумбольдта (МКО). Кроме того, учтены неопубликованные данные (устные сообщения, фотоматериал), полученные от респондентов, и неопубликованные данные из научного архива И. С. Даревского и рукописи В. И. Наниева1, хранящихся в отделении герпетологии ЗИН РАН. Часть литературных и коллекционных данных не принята к вниманию, так как она не содержала точной локализации, либо представленные в ней видовые и подвидовые определения вызвали сомнения. К примеру, без коллекционного материала нельзя с уверенностью установить видовую принадлежность «луговой ящерицы», приводимой для территории Сатап-лийского заповедника (Чиковани и др., 1990 в). По этой же причине нельзя идентифицировать «Ь. ргаИео1а», приведенную для территории Те-бердинского заповедника И. С. Даревским (1987).
При изучении музейных экземпляров нами были сделаны переопределения таксономической принадлежности ряда особей, фигурирую-
1 Виссарион Иванович Наниев - зоолог, специализирующийся на изучении герпето- и териофау-ны Северной Осетии, заведующий кафедрой зоологии Северо-Осетинского государственного университета им. К. Л. Хетагурова в 1969 - 1978 гг.
щих в литературных источниках. Так, в Каталоге Г. И. Радде (1899) фигурирует «Lacerta praticola» из Мури-Пари-Лентехи Грузии в коллекции Кавказского музея (J№ 25 а, det. О. Беттгер). Эта же точка с отсылкой на Беттгера присутствует и в монографиях А. М. Никольского (1913, 1915). Нами этот экземпляр был переопределен как артвинская ящерица, Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898).
Отметим, что на протяжении длительного периода изучение распространения комплекса Darevskia (praticola) на Кавказе было затруднено неверным определением входящих в него таксонов как Zootoca vivipara (Никольский, 1913; Чернов, 1933; Миляновский, 1955; Бурчак-Абра-мович, 1954); в большинстве случаев речь в действительности шла о находках D. pontica (D. pra-ticola обладает крайне характерным морфологическим признаком - как правило, 2 а не 3 пары соприкасающихся нижнечелюстных щитков, что делало более затруднительным ошибочное определение). Данная путаница встречается в ряде работ вплоть до 1970-х гг. (Ponec, 1978).
При идентификации старых топонимов использовали справочник «Кавказ: географические названия и объекты» (2007). Всего в работе изучена информация о 464 точках находок ящериц комплекса Darevskia (praticola). Определение их географических (десятичных) координат в полевых условиях производилось с помощью GPS навигатора (Garmin), а при работе с музейными каталогами и литературными источниками - с использованием интерактивной карты (www.wikimapia.org).
В тексте автор обсуждает спорные находки, которые не укладываются в модель распространения видов. Хотя это действительно может рассматриваться как аргумент в отношении плохо или ошибочно этикетированных экземпляров, однако остается вероятность, что модель не достаточно точно отражает распространение вида, не учитывает микроклиматические особенности изучаемой территории.
В связи с неопределенным таксономическим (подвидовым) положением популяций D. praticola с территории Восточной Грузии, все локалитеты из Закавказья, кроме территории Армении, вошли в кадастр находок D. p. praticola.
При анализе хорологии ящериц использовали программу Maxent 3.3.3k (http://www.cs.prin-ceton.edu/~schapire/maxent/), в которой моделирование географического распространения биологических видов проводится методом максимальной
энтропии. С ее помощью созданы карты наиболее вероятных областей распространения ящериц и определен вклад каждого фактора в построение модели (Phillips et al., 2006; Phillips, Dudik, 2008). В качестве переменных при моделировании использовали 19 биоклиматических показателей и данные о высотах из базы WorldClim (www.worldclim.org) (разрешение 30 угловых секунд или ~ 1 км на пиксель в районе экватора). Для тестирования полученных моделей использовали 25% точек. Визуализацию ГИС-карт провели с помощью программы DIVA-GIS 7.5.0 (www.diva-gis.org) (Scheldeman, van Zonneveld, 2010). С целью корректирования полученных данных мы провели альтернативную оценку, используя «jackknife»-тест, который реализован в программе Maxent (функция «Do jackknife to measure variable importance»).
Безусловно, автор принимает возможность того, что не все признаки, учтенные в анализе и послужившие основой для построения модели распространения изучаемых скальных ящериц, действительно определяют их распространение, и, наоборот, не все ключевые факторы среды учтены при построении модели.
Кластерный анализ (метод UPGMA) совокупности значений вкладов биоклиматических параметров в построение моделей распространения таксонов комплекса проводили в программе Statictica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ распространения ящериц комплекса Darevskia (praticola)
При моделировании областей распространения для всех изученных таксонов комплекса были получены хорошие результаты производительности модели потенциального распределения (индекс AUC), что показано в табл. 1.
Полученные карты по этим данным надежно характеризуют особенности распространения изученных видов ящериц и позволяют нам в совокупности с новым материалом (коллекции, новые публикации специалистов и собственные полевые наблюдения) дать свои замечания и дополнения по каждому из них.
Darevskia praticola praticola. В работе были использованы данные по 196 точкам находок этого подвида. Он обнаружен на территории Азербайджана (Бе-
локанский, Закатальский и Кахский районы), Грузии (Кахетия, Квемо-Картли, Мцхета-Мтианети, Самце-Джавахети, Имеретия, Шида-Картли и г. Тбилиси), Южной Осетии (Джав-ский, Цхинвальский районы и г. Цхинвал) России (Республика Дагестан: Ахтынский, Казбе-ковский, Карабудахкентский, Кизилюртовский, Кизлярский, Кумторкалинский, Новолакский и Хасавюртовский районы; Кабардино-Балкарская Республика: Зольский, Прохладненский, Черек-ский районы и г. Нальчик; Карачаево-Черкесская Республика: Малокарачаевский и Майский районы; Республика Северная Осетия-Алания: Ала-гирский, Дигорский, Кировский, Моздокский, Правобережный, Пригородный, Ирафский районы и г. Владикавказ; Ставропольский край: Бу-деновский, Георгиевский, Кировский, Курский, Минераловодский, Предгорный, Советский районы, г. Ессентуки, г. Кисловодск и г. Пятигорск; Республика Ингушетия: Малгобекский, Сунженский районы и г. Малгобек; Чеченская Республика: Грозненский, Гудермесский, Надтеречный, Шелковской районы и г. Грозный) (табл. 2).
Важно отметить наличие на полученной ГИС-карте (рис. 1) изоляции закавказской части ареала вида от северокавказской с независимо расположенными территориями наиболее вероятного обитания вида. Они находятся в пределах Кабардино-Балкарии и сопредельных районов Северной Осетии, относящихся к северному склону Лесистого хребта и Кабардинской наклонной равнине, района Кавказских Минеральных вод и поймы р. Кума, а в Закавказье - большей частью в пределах региона Мцета-Мтианети и Кахетии Грузии. Находка в районе с. Безопасное Ставропольского края (коллекция ЗМСГУ) слабо согласуется с выявленной предполагаемой областью распространения.
Достаточно спорным является возможность обнаружения вида в районе Кизлярского залива и ряде пунктов в степной зоне Центрального Предкавказья (Орлова, 1975; 81^геп, 1984).
В Закавказье новые находки вида возможны на Южно-Грузинском нагорье в долине
Таблица 1
Значения индекса АиС, полученные при моделировании области распространения представителей комплекса Darevskia (praticola)
Значение Darevskia (praticola) D. p. praticola D. p. hyrcanica D. p. loriensis D. pontica
Обучающие данные AUC 0.979 0.992 0.998 0.999 0.997
Тестовые данные AUC 0.966 0.985 0.997 0.998 0.997
Таблица 2
Точки находок Багеу^'кга ртаИсо1а ртаИсо1а, использованные при анализе в программе Махей
№ Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)
1 2 3 4
1 Азербайджан, Белоканский р-н, окр. г. Белоканы Джафаров, 1951 46.4077, 41.7375
2 Азербайджан, Закатальский р-н, Закатальский заповедник, ущелье р. Катех-чай ЗИН 17837; Орлова, 1975, 1978; Алекперов, 1978; Даревский, 1987; Гасанов, 1990 а; Титуеу е! а1., 2013 46.8669, 41.6103
3 Азербайджан, Закатальский р-н, окр. г. Закаталы Джафаров, 1951 46.6567, 41.6391
4 Азербайджан, Кахский р-н, Илисунский заповедник Гасанов, 19906 46.9569, 41.4655
5 Грузия, Кахетия, Ахметский муниципалитет, Бабане-урский заповедник Даревский, 1987 45.3876, 42.0903
6 Грузия, Кахетия, Ахметский муниципалитет, Туше-тия ЗИН 3134 45.6124, 42.3798
7 Грузия, Кахетия, Дедоплисцкаройский муниципалитет, южные предгорья Кахетинского (= Цив-Гомбор-ского) хребта Мусхелишвили, 1967 46.0079, 41.5003
8 Грузия, Кахетия, Дедоплисцкаройский муниципалитет, с. Элдари (= Касрисцкали) НМГ 693 46.4663, 41.2832
9 Грузия, Кахетия, Кварельский муниципалитет Мусхелишвили, 1967, 1970 45.8706, 41.9717
10 Грузия, Кахетия, Лагодехский муниципалитет, г. Ла-годехи ЗИН 7866, 14643, 16042, 19503; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Мусхелишвили, 1967, 1970; Ьап^, Сугеп, 1947; Титуеу е! а1., 2011, 2013 46.2704, 41.8342
11 Грузия, Кахетия, Лагодехский муниципалитет, окр. г. Лагодехи Ьап^, Сугеп, 1947 46.2908, 41.8225
12 Грузия, Кахетия, Лагодехский муниципалитет, Лагодехский заповедник Даревский, 1987; Чиковани и др., 1990 д; архив И. С. Даревского 46.3166, 41.8593
13 Грузия, Кахетия, Сагареджойский муниципалитет, Мариамджварский заповедник Даревский, 1987 45.3790, 41.7454
14 Грузия, Кахетия, Сагареджойский муниципалитет, южные предгорья Кахетинского (= Цив-Гомборско-го) хребта Мусхелишвили, 1964 45.6138, 41.6923
15 Грузия, Кахетия, Сагареджойский муниципалитет, Кахетинский (= Цив-Гомборский) хребет, Гомбор-ский перевал Мусхелишвили, 1964, 1967, 1970 45.1337, 41.8418
16 Грузия, Кахетия, Сагареджойский муниципалитет, с. Уджарма Мусхелишвили, 1964, 1967, 1970; архив И. С. Даревского 45.1520, 41.7891
17 Грузия, Кахетия, Сигнахский муниципалитет, оконечность Цви-Гомборского хребта ЗИН 17805 46.1363, 41.4864
18 Грузия, Квемо-Картли, Гардабанский муниципалитет, окр. с. Сартичала ЦиЫБауЦеую е! а1., 2006 45.1935, 41.6974
19 Грузия, Квемо-Картли, Цалкинский муниципалитет, пос. Бедиани НМГ 832 44.2511, 41.5400
20 Грузия, Мцхета-Мтианети, Душетский муниципалитет, с. Ананур(и) ЗИН 22847; Кесслер, 1878; Никольский, 1913, 1915; Царевский, 1914; Соболевский, 1930; Куту-бидзе, 1950; Джанашвили, 1951; Мусхелишвили, 1967, 1970; Ьап^, Сугеп, 1919, 1947; Титуеу е! а1., 2011 44.6893, 42.1742
21 Грузия, Мцхета-Мтианети, Казбегский муниципалитет, с. Сиони ЫбсМГ, 2003; ^'^^.ИегреМаипа.а! 44.5971, 42.6109
1
22
23"
24"
25"
26"
27"
28"
29"
30"
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
2
Грузия, Мцхета-Мтианети, Казбегский муниципалитет, 30 км СВ от г. Тбилиси
www.lacerta.de
Грузия, Мцхета-Мтианети, Казбегский муниципалитет, окр. с. Рожка (= Рошка)_
Фото А. Букникашвили, 2013
Грузия, Мцхета-Мтианети, Мцхетский муниципалитет, Сагурамский заповедник, северный склон Сагу-рамского хребта_
Чиковани и др., 1990 б
Грузия, Мцхета-Мтианети, тет, пгт. Тианети
Мцхетский муниципали-
Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Кутубидзе, 1950; Джанашвили, 1951_
Грузия, Мцхета-Мтианети, тет, окр. пгт. Тианети_
Мцхетский муниципали-
Соболевский, 1930; Мусхелишви-ли, 1967, 1970; ЫбсМ, 2003
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, с. Ахалдаба
ЗМННПМ 1376/10157 - 10159: архив И. С. Даревского_
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, с. Бакуриани
НМГ 243; Радде, 1889; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Джанашвили, 1951
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, г. Боржом
Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Кутубидзе, 1950; Джанашвили, 1951; архив И. С. Да-ревского
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, Боржомское ущелье_
Бакрадзе, Ведмедеря, 1979
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, Боржомский заповедник_
Чиковани и др., 1990 г
Грузия, Самце-Джавахети, Боржомский муниципалитет, ущелье Банис-Хеви_
МПХНУ Г-98; Зиненко, Гонча-ренко, 2011; www.herpetofauna.at
Грузия, г. Тбилиси (= Тифлис)
Wagner et э1., 2012
Грузия, г. Тбилиси, окр. с. Глдани
Мусхелишвили, 1967, 1970
Грузия, Имеретия, Рикотский перевал
Харагаульский муниципалитет,
Мусхелишвили, 1967, 1970
Грузия, Шида-Картли, пгт. Сурами
Хашурский муниципалитет,
Кутубидзе, 1950; Мусхелишвили, 1967, 1970
Грузия, Шида-Картли, Хашурский Сурамский (= Лихский) хребет
муниципалитет,
Мусхелишвили, 1967, 1970
Грузия, Шида-Картли, Сурамский перевал
Хашурский муниципалитет,
ЗИН 17739; Тимусу et э1., 2013
Грузия, Шида-Квартли, с. Квемо-Бошури
Горийский муниципалитет,
Мусхелишвили, 1967, 1970; Ба-крадзе, Ведмедеря, 1979; архив И. С. Даревского
Грузия, Шида-Квартли, Горийский муниципалитет, окр. с. Меджврисхеви (= Диди-Меджврисхеви), гора Ломиси_
Кутубидзе, 1950; Джанашвили, 1951; Мусхелишвили, 1970
Россия, Дагестан, Ахтынский р-н, с. Ахты
Красовский, 1932; Хонякина, 1964; Roitberg et э1., 2000_
Россия, Дагестан, Казбековский р-н, с. Дылым
Хонякина, 1964; Roitberg et э1.. 2000; Ljubisaуljeуic et э1., 2006
Россия, Дагестан, Казбековский р-н, окр. с. Гуни
Красовский, 1928, 1932
Россия, Дагестан, Казбековский р-н, окр. с. Хубар
Roitberg et э1., 2000
Россия, Дагестан, Карабудахкентский р-н, аул Манас
Хонякина, 1964
Россия, Дагестан, да, в лесополосе, г. Хасавюрт
Кизилюртовский р-н, окр. с. Акна-в 7 км от села у трассы в сторону
ЗММГУ R 13297
Россия, Дагестан, да, лес на берегу
Кизилюртовский р-н, окр. с. Акна-
ЗММГУ R 11622
3
1
48
49
50
51_
52
~5з~
54
55
5б"
57
58
59
60
б1
62
63"
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
8
2
3
Россия, Дагестан, Кизилюртовский р-н, с. Нечаевка
Красовский, 1928
Россия, Дагестан, лес р. Сулак
Кизилюртовский р-н, пойменный
Красовский, 1928
Россия, Дагестан, Кизилюртовский р-н, с. Кульзеб
КойЬе^ ег а1., 2000
Россия, Дагестан, рестности
Кизлярский р-н, г. Кизляр и ок-
ЗММГУ Я 7943; ЗМННПМ 159/ 1738 - 1747; МПХНУ 27140, 27341; Тертышников, 1992; Зиненко, Гончаренко, 2011; 8^геп, 1984; RoitЬerg ег а1., 2000_
Россия, Дагестан, Кизлярский р-н, с. Бондареновское
ЗММГУ К 13298
Россия, Дагестан, Кизлярский р-н, с. Чонтаул
КойЬещ ег а1., 2000
Россия, Дагестан, Кумторкалинский р-н, с. Аджидада (= аул Хаджи-Дада)_
Туров, Красовский, 1937; Кой-Ьerg ег а1., 2000_
Россия, Дагестан, Новолакский р-н, окр. с. Новолакское
ЗММГУ К 5722, К 10517 - 10518: КойЬещ ег а1., 2000; LjuЬisav1je-vic ег а1., 2006
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, г. Хасавюрт
Красовский, 1964
1928; Хонякина,
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, с. Карланюрт
Красовский, 1928; Хонякина, 1964; КойЬе^ ег а1., 2000_
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, 3 км З с. Кос-тек
КойЬе^ ег а1., 2000
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, пойменный лес р. Акташ_
Красовский, 1928
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, пойменный лес р. Терек_
Красовский, 1928
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, пойменный лес р. Ярыксу_
Красовский, 1928
Россия, Дагестан, Хасавюртовский р-н, окр. с. Энди-рей_
КойЬе^ ег а1., 2000
Россия, Кабардино-Балкария, Зольский р-н, с. Малка
Данные автора, 2013
Россия, Кабардино-Балкария, г. Нальчик
ЗИН 22126; ЗММГУ К 2539; Ко-сушкин, Гречко, 2013; Tuniyev ег а1., 2013
Россия, Кабардино-Балкария, г. Нальчик, с. Кенже
Данные автора, 2011
Россия, Кабардино-Балкария, Прохладненский р-н, с. Черниговское (= Черниговка)_
Шебзухова, 1968, 1969; Тертыш-ников, 1992
Россия, Кабардино-Балкария, Черекский р-н, район Голубых озёр
ЗММГУ К 4573, К 3024; Шебзухова, 1968, 1969; КуаЬЫпа ег а1.. 2002; CioЬanu ег а1., 2003
Россия, Кабардино-Балкария, Черекский р-н, район оз. Верхнее_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Кабардино-Балкария, Черекский р-н, долина р. Кудахурт (= Кудахурта)_
ЗММГУ К 2537
Россия, Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н, окр. с. Красный Восток_
Даль, 1959
Россия, Карачаево-Черкесия, Майский р-н, район зверосовхоза «Майский»_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Карачаево-Черкесия, Майский р-н, пос. Новокурский_
ЗММГУ К 8444
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. г. Алагир_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, Северо-Осетинский заповедник_
Даревский, 1987
1
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
2
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, с. Дзуарикау_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, с. Бирагзанг_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. с. Гуссура (= Гусыра)_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. с. Зарамаг_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. с. Зилахар_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. с. Старый (= Горный) Карца_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н, окр. с. Лац_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная с. Майрамадаг
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Наниев, 1983
Россия, Северная окр. пос. Мизур
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Курятников, Удовкин, 1987
Россия, Северная окр. с. Нар_
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная окр. с. Садон
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная с. Суадаг_
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Наниев, 1983
Россия, Северная окр. с. Тагардон
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная курорт Тамиск
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная окр. с. Унал_
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная с. Хаталдон
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Наниев, 1983
Россия, Северная окр. с. Ход_
Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Рукопись В. И. Наниева
Россия, с. Црау
Северная Осетия-Алания, Алагирский р-н,
Наниев, 1983
Россия, Северная (= Владикавказ)
Осетия-Алания, г. Орджоникидзе
ЗИН 26964; ЗМННПМ 1375/10153; Бурчак-Абрамович, 1954; Удов-кин, Липкович, 2000; Lantz, Су-геп, 1947
Россия, Северная Осетия-Алания, г. Владикавказ, Комсомольский парк_
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Северная Осетия-Алания, окр. г. Орджоникидзе (= Владикавказ)
ЗИН 16954; ЗММГУ R 2548; Tuniyev et э1., 2013; рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, г. Владикавказ, с. Карца_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Дигорский р-н, с. Карман-Синдзикау_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Дигорский р-н,
с. Дур-Дур_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Дигорский р-н, урочище Змейские горы между с. Эльхотово и ст-цей Николаевская
К. Ю. Лотиев, личн. сообщ., 2012
3
1 2 3 4
101 Россия, Северная Осетия-Алания, Дигорский р-н, окр. ст-цы Николаевская Рукопись В. И. Наниева 44.2005, 43.2333
102 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, с. Дарг-Кох ЗИН 16054; Тит^ ег а1., 2013 44.3656, 43.2723
103 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, ст-ца Змейская А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012 44.1602, 43.3226
104 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, ст-ца Змейская Рукопись В. И. Наниева 44.1875, 43.3255
105 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, окр. с. Карджин Рукопись В. И. Наниева 44.2887, 43.2627
106 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, с. Эльхотово А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012 44.2100, 43.3253
107 Россия, Северная Осетия-Алания, Кировский р-н, окр. с. Эльхотово Рукопись В. И. Наниева 44.2041, 43.3104
108 Россия, Северная Осетия-Алания, Моздокский р-н, г. Моздок Удовкин, Липкович, 2000 44.6813, 43.7353
109 Россия, Северная Осетия-Алания, Моздокский р-н, 2.5 км З г. Моздок, пойменный лес р. Терек Доронин, 2007 44.5857, 43.7298
110 Россия, Северная Осетия-Алания, Правобережный р-н, окр. с. Старый Батакоюрт (= Батако) Рукопись В. И. Наниева 44.5195, 43.3951
111 Россия, Северная Осетия-Алания, Правобережный р-н, окр. с. Заманкул Рукопись В. И. Наниева 44.4001, 43.3687
112 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, окр. с. Донгарон А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012 44.7122, 43.1057
113 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, с. Верхняя Саниба Наниев, 1983 44.5651, 43.0021
114 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, с. Гизель Наниев, 1983 44.5557, 43.0500
115 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, с. Кобан Наниев, 1983; Удовкин, Липкович, 2000 44.4733, 42.9187
116 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, окр. с. Кобан Рукопись В.И. Наниева 44.4861, 42.9120
117 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, с. Сунжа Наниев, 1983 44.8303, 43.0543
118 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, окр. с. Сунжа Рукопись В. И. Наниева 44.8221, 43.0364
119 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, с. Тарское ЗИН 16057; Бурчак-Абрамович, 1954; Наниев, 1983 44.7830, 42.9554
120 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, окр. с. Тарское Рукопись В. И. Наниева 44.8055, 42.9263
121 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, гора Тарская Наниев, 1964 44.7876, 42.9907
122 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, гора Известковая Наниев, 1964 44.7365, 42.9403
123 Россия, Северная Осетия-Алания, Пригородный р-н, междуречье рек Гир-хи (= Гирхи) и Арч-хи (= Арчхи) Рукопись В. И. Наниева 44.7832, 42.9187
124 Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, с. Ахсарисар Наниев, 1983 43.8263, 43.1420
125 Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Ахсарисар Рукопись В. И. Наниева 43.8233, 43.1506
126 Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Ахсау Рукопись В. И. Наниева 43.7172, 42.9607
127 Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Дзинага Рукопись В. И. Наниева 43.7071, 42.8970
1
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
Ж
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
2
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, с. Калух_
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Калух_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Камунта_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Лезгор_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, с. Лескен
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Лескен
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Махческ
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Стур-Дигора_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Сурх-Дигора_
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, с. Чикола
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Чикола
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, с. Хазнидон
Наниев, 1983
Россия, Северная Осетия-Алания, Ирафский р-н, окр. с. Ханаз
Рукопись В. И. Наниева
Россия, Ставропольский край, Советский, Георгиевский и Минераловодский р-ны, пойма р. Кумы от г. Зеленокумска до г. Минеральные Воды
ЗИН 22125; Ryabinina et Э1., 2002; Tuniyev et э1., 2011, 2013
Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, ст-ца Александрийская_
Данные автора, 2012
Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, пойменный лес р. Подкумок, Сафоновский лес
ЗИН 26532 - 26534; СГМЗ; Доронин, 2007; данные автора, 2003 -2012
Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, пойменный лес р. Подкумок, южная окр. г. Георгиевск
Доронин, 2007
Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, ст-ца Незлобная
Данные автора, 2004
Россия, Ставропольский край, Георгиевский р-н, пос. Шаумянский_
ЗИН 26825; данные автора, 2013
Россия, Ставропольский край, Буденовский р-н, пойма р. Кума, с. Орловка
ЗИН 23562; ЗММГУ R 3665; Орлова, 1975, 1978; Тертышников, 1992, 1995, 2002; Stugren, 1984; Tuniyev et э1., 2011, 2013; данные автора, 2007
Россия, Ставропольский край, Буденовский р-н, пойма р. Кума, между г. Зеленокумск и с. Орловка_
Доронин, Ермолина, 2012
Россия, Ставропольский край, Буденовский р-н, пойма р. Кума, с. Архангельское
ЗММГУ R 4223 (399/12); R 4459; Тертышников, 1992, 1995, 2002; Ljubisaуljeуic et э1., 2006_
Россия, Ставропольский край, г. Ессентуки
ЗИН 6861; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Тер-тышников, 1992, 1995, 2002
3
1 2 3 4
154 Россия, Ставропольский край, Кировский р-н, ст-ца Марьинская Данные автора, 2014 43.4940, 43.8876
155 Россия, Ставропольский край, Кировский р-н, ст-ца Старопавловская ЗИН 26537 - 26538; данные автора, 2010 - 2013 43.6330, 43.8410
156 Россия, Ставропольский край, Кировский р-н, окр. ст-цы Старопавловская, канал Неволька ЗИН 27014; данные автора, 2013 43.6168, 43.8472
157 Россия, Ставропольский край, Кировский р-н, пойменный лес р. Малка Данные автора, 2010 - 2013 43.6505, 43.8360
158 Россия, Ставропольский край, Кировский р-н, пойменный лес р. Кура в окр. г. Новопавловск ЗИН 27012 - 27013; данные автора, 2013 43.6729, 43.9447
159 43.6630, 43.9428
160 Россия, Ставропольский край, г. Кисловодск ЗИН 7900; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Тер-тышников, 2002 42.7033, 43.9336
161 Россия, Ставропольский край, Курский р-н, ст-ца Га-люгаевская Тертышников, 1992, 1995, 2002 44.9397, 43.6907
162 Россия, Ставропольский край, г. Пятигорск ЗИН 16307; ЗМННПМ 1374/10155; Кесслер, 1878; Никольский, 1913, 1915; Царевский, 1914; Соболевский, 1930; Бартенев, Резникова, 1935; Шебзухова, 1968; Тертыш-ников, 1992, 1995, 2002; Титуеу ег а1., 2013 43.0138, 44.0624
163 Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, гора Развалка Тертышников, 1992 43.0400, 44.1513
164 Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, гора Лысая ЗИН 25761 - 25765; Доронин, 2007 43.2016, 44.1011
165 Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, гора Машук ЗМННПМ 1373; Тертышников, 1995, 2002 43.0981, 44.0586
166 Россия, Ставропольский край, Предгорный р-н, гора Бештау ЗМННПМ 1373; Тертышников, 1995, 2002 43.0195, 44.0853
167 Россия, Ставропольский край, Советский р-н, г. Зе-ленокумск Доронин, Ермолина, 2012; Ко-сушкин, Гречко, 2013 43.8543, 44.3891
168 Россия, Ингушетия, окр. г. Малгобек Рукопись В. И. Наниева 44.5773, 43.5346
169 Россия, Ингушетия, Малгобекский р-н, с. Аки-Юрт Никольский, 1913, 1915; Лотиев, Доронин, 2011 44.8677, 43.5211
170 Россия, Ингушетия, Малгобекский р-н, окр. ст-цы Вознесенская Рукопись В. И. Наниева 44.7332, 43.5465
171 Россия, Ингушетия, Сунженский р-н, окр. с. Мужичи Лотиев, Доронин, 2011 44.9854, 43.0305
172 Россия, Ингушетия, Сунженский р-н, ст-ца Ассинов-ская Карнаухов, 1987 45.1671, 43.2331
173 Россия, Ингушетия, Сунженский р-н, окр. ст-цы Ас-синовская Карнаухов, 1977 45.2148, 43.2625
174 Россия, Ингушетия, Сунженский р-н, Ассиновский перевал Чернов, 1929 44.9271, 42.8601
175 Россия, Чеченская Республика, г. Грозный Карнаухов, 1987; Лотиев, Доронин, 2011; ЯойЪещ, 1999 45.6800, 43.3010
176 Россия, Чеченская Республика, окр. г. Грозный Карнаухов, 1977 45.6075, 43.2319
177 Россия, Чеченская Республика, Грозненский р-н, с. Дачу-Борзой Лотиев, Доронин, 2011 45.7379, 43.0028
178 Россия, Чеченская Республика, Грозненский р-н, с. Старая Сунжа Лотиев, Доронин, 2011 45.7426, 43.3424
179 Россия, Чеченская Республика, Грозненский р-н, ст-ца Ильинская (= Ильиновская) К. Ю. Лотиев, личн. сообщ., 2013 45.9533, 43.3610
180 Россия, Чеченская Республика, Грозненский р-н, с. Чишки Лотиев, Доронин, 2011 45.7098, 43.0168
1 2 3 4
181 Россия, Чеченская Республика, Гудермесский р-н, южный склон Брагунского хребта К. Ю. Лотиев, личн. сообщ., 2011 45.9400, 43.3915
182 Россия, Чеченская Республика, Гудермесский р-н, южный склон Брагунского хребта между с. Дарбанхи и ст-цей Ильинская (= Ильиновская) Грозненского р-на К. Ю. Лотиев, личн. сообщ., 2011 46.0004, 43.3813
183 Россия, Чеченская Республика, Гудермесский р-н, пос. Джалка ЗММГУ Я 9522; Лотиев, Доронин, 2011 45.9837, 43.3238
184 Россия, Чеченская Республика, Надтеречный р-н, с. Знаменское Лотиев, Доронин, 2011 45.1280, 43.6887
185 Россия, Чеченская Республика, Наурский р-н, ст-ца Ищерская Лотиев, Доронин, 2011 45.1352, 43.7046
186 Россия, Чеченская Республика, Шелковской р-н, лес у хут. Парабоч Бёме, 1929; Лотиев, Доронин, 2011 46.2965, 43.4713
187 Россия, Чеченская Республика, Шелковской р-н, ст-ца Шелковская и окр. Карнаухов, 1977, 1987; ЕщЫБа-уЦеук й а1., 2006 46.3506, 43.5059
188 46.3551, 43.4862
189 Россия, Чеченская Республика, Шелковской р-н, ст-ца Старогладковская Карнаухов, 1987; Лотиев, Доронин, 2011 46.4443, 43.6370
190 Россия, Чеченская Республика, Шелковской р-н, хут. Харьковский ЗММГУ Я 9518 - 9520 46.3402, 43.4700
191 Южная Осетия, Джавский р-н, с. Малая Гуфта Доронин, 2013 43.9097, 42.3471
192 Южная Осетия, окр. г. Цхинвал Фото В. Н. Галича, 2011; Доронин, 2013 43.9817, 42.2263
193 Южная Осетия, Цхинвальский р-н, с. Ацрисхеу (= Ацрисхеви) К. Ю. Лотиев, личн. сообщ., 2013 44.2207, 42.2931
194 Южная Осетия, Цхинвальский р-н, ущелье р. Малая Лиахва (= Лиахви) в 2.5 км восточнее с. Ацрисхеу (= Ацрисхеви) ЗИН 26764 - 26765; Доронин, 2013 44.2504, 42.3075
195 Южная Осетия, Цхинвальский р-н, южный склон Зонкарского хребта ЗИН 26753 - 26756; Доронин, 2013 44.1519, 42.3271
196 Южная Осетия, Цхинвальский р-н, окр. с. Хетагурова (= Цунар) Фото В. Н. Габаева; Доронин, 2013 43.8959, 42.2011
р. Кваблиани. На Северном Кавказе в пойме р. Кума, где обитают самые северные популяции вида, его прогнозируемая область распространения доходит до г. Нефтекумска. Здесь известный ареал доходит до с. Орловка Ставропольского края, но вниз по течению р. Кума имеются изолированные пойменные леса (Ачикулакское лесничество) между пос. Новокумский и г. Неф-текумск. Примечательны в этом отношении данные ботанических исследований Я. И. Проханова (1950), указавшего, что именно в районе с. Орловка находится граница распространения как сплошных пойменных лесов и луговых формаций, так и отдельных лесных видов флоры.
В Карачаево-Черкесии, по территории которой проходит западная граница ареала вида, его новые находки, вероятнее всего, будут сделаны в лесостепной зоне (буковые, грабовые, дубовые леса с луговыми степями) предгорий Скалистого хребта.
ВатеуъЫа ргаИсо1а кугсатса. В работе были использованы данные по 15 точкам находок этого подвида. Он обнаружен на территории Азербайджана (Астаринский, Лерикский и Ма-саллинский районы) и Ирана (Гилян) (табл. 3).
Территория наиболее вероятного обитания подвида на полученной ГИС-карте (рис. 2) находится в пределах Талышских гор и сопредельных районов Эльбурса. Его ареал изолирован от других представителей комплекса Кура-Арак-синской низменностью с ее полупустынными ландшафтами сухих субтропиков.
Примечательно, что еще одна подобная территория с оптимальными для гирканской ящерицы биоклиматическими условиями была выявлена в районе дельты р. Самур в пределах Дербентского и Магарамкенского районов Дагестана и на сопредельных к ней территориях в пределах Хачмасского (= Хачмазского), Шаб-ранского, Сиазанского и Хизского районов Азербайджана. Как известно, в дельте р. Самур
Рис. 1. Карта прогнозируемой области географического распространения Багеуякга р. ртаИсо1а на Кавказе, построенная с применением программы МахеП 3.3.3к: | - высокая (100 - 74%), -средняя (74 - 56%), • - низкая вероятность (56 - 37%) - предполагаемые подходящие территории; белые точки - места находок
сохраняется реликтовый субтропический лиано-вый лес (рис. 3) (Львов, 1961). Эта информация особенно интересна в свете данных по наличию в плиоцене в районе Самур - Девичи - Каякент лесного комплекса, близкого к Гирканской флоре (Абрамова, 1977). Есть вероятность того, что дестабилизация условий влагообеспечения на этой территории после 1950-х гг., приведшая к сокращению и фрагментации площади лесов с выпаде-
нием из их состава мезофильных гиркан-ских видов (Новикова, Полянская, 1994), способствовала вымиранию реликтовой популяции луговой ящерицы. В 1985 г. Е. С. Ройтберг (личн. сообщ., 2012) обследовал дельту р. Самур на территории Хачмасского района Азербайджана, а в 1991 г. - в районе с. Приморск Магарам-кентского района Дагестана; популяции луговых ящериц им выявлены не были. Л. Ф. Мазанаева и Е. В. Ильина (2007) высказали предположение о возможном обитании луговой ящерицы в долине р. Самур и о «реликтовости» этих популяций. Примечательно, что Л. Б. Бёме (1929), проводивший кратковременные исследования в Самурском заказнике летом 1928 г., также не обнаружил здесь D.praticola.
Новые находки подвида согласно полученным ГИС-данным ожидаемы на территории Ярдымлинского района Азербайджана, провинции Ардебиль, Гилян и Мазендеран Ирана. В свете сказанного необходимо обратиться к таксономическому статусу Lacerta mostoufi Ba-loutch, 1977 2 (terra typica - поселение Дех Салм, в 200 км севернее гор Малек Мохаммад (= Кухе-Мо-лек-Мохамед), Южный Хорасан, Иран), паратипы которой были впоследствии определены как D. praticola (Bosch, 1999; Arnold et al., 2007). Эта территория не входит в прогнозируемую область географического распространения луговой ящерицы в Иране, что еще раз свидетельствует об ошибке при локализации данного материала.
Darevskia praticola loriensis. В работе были использованы данные по 29 точкам находок этого подвида. Он обнаружен на территории Армении (Гегар-куник, Лори, Тавуш и Ширак) (табл. 4).
D. p. loriensis достоверно известна на северных склонах Малого Кавказа в пределах Армении. С. К. Даль (1954) приводил луговую ящерицу для горных степей и лугостепей, лугов, субальпийских и альпийских участков, лесов Ала-вердского, Кироваканского, Севанского и Степанаванского районов в диапазоне высот 1085 - 1920 м н.у.м. Практически
2 А. Gholamifard (2011) без аргумента-Рис. 2. Карта прогнозируемой области географического распро- ции поместил этот таксон в род ЪатеуяЫа, странения Вател>вкла р. кутсатса на Кавказе, построенная с приме- отметив его сомнительный таксономичес-нением программы МахеП 3.3.3к. Условные обозначения см. рис. 1 кийстатус.
Таблица 3
Точки находок Багеу^'кга ргаИсо1а кугсатса, использованные при анализе в программе Махет
№ Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)
1 Азербайджан, Астаринский р-н, с. Каладагна ЗИН 12632, 12633; Кидов, 2011; Кидов, Матушкина, 2012; Еап^, Сугеп, 1947; Титуеу ег а1., 2011, 2013 48.8196, 38.5405
2 Азербайджан, Астаринский р-н, СВ склон горы Ля-жи Кидов и др., 2009; Кидов, 2011 48.6165, 38.4654
3 Азербайджан, Астаринский р-н, ур-ще Гада-Зыга-Хи ЗИН 26601 - 26606; СНП 1173; Кидов, 2011; Кидов и др., 2011 а; Титуеу ег а1., 2011, 2013 48.6323, 38.5019
4 Азербайджан, Астаринский р-н, ур-ще Зарбюлюн Кидов, 2011; Титуеу ег а1., 2011 48.6048, 38.4632
5 Азербайджан, Лерикский р-н, окр. с. Гюнешли (= Гюняшли) Бунятова и др., 2012 48.4785, 38.7969
6 Азербайджан, Лерикский р-н, ущелье р. Гянджаву-чай (= Кенджабарю) Бунятова и др., 2012 48.4871, 38.7420
7 Азербайджан, Лерикский р-н, с. Сиев (= Сиов) ЗИН 30057, 30058; СНП 1436; Алекперов, 1964, 1978; Орлова, 1975, 1978; Кидов, 2011; Титуеу ег а1., 2011 48.6047, 38.6690
8 Азербайджан, Лерикский р-н, с. Вери ЗИН 30056; Алекперов, 1964, 1978; Орлова, 1975, 1978; Кидов, 2011; Титуеу ег а1., 2011 48.4428, 39.0447
9 Азербайджан, Лерикский р-н, пгт. Лерик ЗИН 12301; Алекперов, 1964, 1978; Кидов, 2011; Титуеу ег а1., 2011,2013 48.4225, 38.7756
10 Азербайджан, Лерикский р-н, с. Розанов у подножия горы Бююк-Даг Никольский, 1913, 1915; Алекперов, 1964; Кидов, 2011; ВоёПяег, 1886 48.5595, 38.6254
11 Азербайджан, Масаллинский р-н, с. Калиновка ЗМННПМ 1372/10148 48.7760, 39.0413
12 Иран, Гилян, Хейран между г. Астара и г. Ардебиль ЗИН 12634; Орлова, 1975, 1978; ЬаШ2, Сугет 1947; БШегет 1984; Ь|иЫ8ау1|еу1с ег а1., 2006; Титуеу ег а1., 2011, 2013 48.5975, 38.4084
13 Иран, Гилян, долина р. Астара-чай (= Астара) ЕаЩг, Сугет 1947 48.8215, 38.4422
14 Иран, Гилян, Эльбурс в окр. г. Ардебиль ЗИН 12635; Орлова, 1975, 1978; ЕаЩг, Сугет 1947; Титуеу ег а1., 2011,2013 49.0127, 37.5859
15 Иран, Гилян, Энзелийский залив, устье р. Шарферуд (= Сефидруд) ЗИН 12630; Орлова, 1975, 1978; ЬаШ2, Сугет 1947; БШегет 1984; Титуеу ег а1., 2011, 2013 49.9273, 37.4508
аналогичную информацию мы находим в недавно опубликованной монографии по герпетофау-не этой республики (Агаке1уап ег а1., 2011). Современное распространение подвида в сопредельных районах Восточной Грузии требует уточнения. Остается неясным и таксономическое положение животных из Лагодехи-Закаталы, с Цив-Гомборского, Сурамского и Картлийского хребтов.
Согласно ГИС-данным территория наиболее вероятного обитания В. р. \oriensis находится в пределах пояса хребтов центральной части
Малого Кавказа, соответствующего Гугарк-Мровдагской подпровинции Малого Кавказа (по схеме: Мусеибов и др., 1986). На полученной карте (рис. 4) ареал этого таксона незначительно заходит на сопредельную территорию Грузии -Кура-Алазанскую подпровинцию Куринской провинции Большого Кавказа.
Современное обитание В. р. loriensis на территории г. Ленинакан (= Гюмри) не подтверждается полевыми исследованиями последних лет, а на полученных ГИС-картах район Ленина-кана не входит в прогнозируемую область рас-
Таблица 4
Точки находок Багеу^'кга ргаИсо1а \oriensis, использованные при анализе в программе Махей
№ Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)
1 Армения, Гегаркуник, с. Семеновка Титуеу ег а1., 2013 44.9017, 40.6584
2 Армения, Гегаркуник, с. Шоржа (= Надеждино) ИЗА 203; Чернов, 1939; Агаке1уап ег а1., 2011; Титуеу ег а1., 2013 45.2815, 40.5017
3 Армения, Лори, окр. г. Алаверди Титуеу ег а1., 2013 44.6636, 41.0834
4 Армения, Лори, окр. г. Ахтала Титуеу ег а1., 2013 44.7540, 41.1356
5 Армения, Лори, кочевка Каракетик (= с. Каркоп) ЗИН 14910; Чернов, 1939; Титуеу ег а1., 2013 44.9509, 41.1673
6 Армения, Лори, г. Джалал-Оглы (= Степанаван) ЗИН 14858; ИЗА 972; Чернов, 1939; ЬаШ^ Сугеп, 1947; Титуеу ег а1., 2013; архив И. С. Даревского 44.3950, 41.0108
7 Армения, Лори, окр. г. Джалал-Оглы (= Степанаван) ИЗА 974; Титуеу ег а1., 2013 44.3724, 40.9885
8 Армения, Лори, с. Гюлагарак СНП 1568 - 1569; Титуеу ег а1., 2013 44.4620, 40.9610
9 Армения, Лори, с. Памбак Титуеу ег а1., 2013 44.5492, 40.8273
10 Армения, Лори, с. Каракоп Титуеу ег а1., 2013 44.8616, 41.1843
11 Армения, Лори, северный склон Пушкинского перевала Даревский, 1953; Титуеу ег а1., 2013 44.4431, 40.9349
12 Армения, Лори, склоны горы Лалвар Титуеу ег а1., 2013 44.5736, 41.1535
13 Армения, Лори, с. Ваагни Титуеу ег а1., 2013 44.5963, 40.9029
14 Армения, Лори, г. Ванадзор (= Кировакан, Караки-лис) и окрестности ЗИН 16288, 17075; ИЗА 854, 971, 975, 1013, 1081; МШ 38333, 75171 - 75179; Чернов, 1939; Даревский, 1953; Орлова, 1975, 1978; Царукян, Степанян, 2011; ЦиЫБа-уЦеую ег а1., 2006; Титуеу ег а1., 2011, 2013; архив И. С. Даревского 44.4623, 40.8264
15 44.5351, 40.8205
16 44.5007, 40.8010
17 Армения, Лори, с. Лернаовит Титуеу ег а1., 2013 44.3141, 41.1656
18 Армения, Тавуш, окр. с. Агарцин Титуеу ег а1., 2013 44.9592, 40.7793
19 Армения, Тавуш, окр. с. Айгедзор Титуеу ег а1., 2013 45.5332, 40.8199
20 Армения, Тавуш, окр. с. Ачаркурт Титуеу ег а1., 2013 45.0862, 41.0321
21 Армения, Тавуш, окр. г. Берд Титуеу ег а1., 2013 45.3791, 40.8701
22 Армения, Тавуш, окр. г. Дилижан ЗИН без №; Агаке1уал ег а1., 2011; Титуеу ег а1., 2013; Э. А. Галоян, личн. сообщ., 2013 44.8606, 40.7425
23 Армения, Тавуш, подножье горы Кенац Титуеу ег а1., 2013 45.3365, 40.7459
24 Армения, Тавуш, с. Киранц Титуеу ег а1., 2013 45.0917, 41.0430
25 Армения, Тавуш, с. Папанино МигрИу ег а1., 1996 44.8553, 40.7062
26 Армения, Тавуш, с. Севкар Титуеу ег а1., 2013 45.1321, 41.0177
27 Армения, Тавуш, Семеновский перевал ИЗА 973; Титуеу ег а1., 2013 44.8804, 40.6765
28 Армения, Тавуш, с. Чинари Титуеу ег а1., 2013 45.5794, 40.8562
29 Армения, Ширак, г. Ленинакан (= Гюмри), Варта-тепский сад Чернов, 1939; Агаке1уал ег а1., 2011; Титуеу ег а1., 2013 43.8309, 40.7777
пространения вида; эта точка была указана С. А. Черновым (1939). Локалитет отмечен знаком вопроса и на карте в монографии М. С. Ара-келян с соавторами (Агаке1уап ег а1., 2011). Мы можем ожидать новых находок В. р. \oriensis на территории Котайской области Армении, где на Гегамском хребте произрастают изолированные леса и в сопредельных с этой республикой районах Азербайджана. В настоящее время цен-
тральные районы Армении почти лишены лесной растительности, хотя в историческое время некоторые участки здесь были покрыты ксе-рофитным дубовым редколесьем, почти полностью сведенным при освоении территории (Назарян, 1986). В литературе есть указание на обитание «луговой ящерицы» на территории Гей-гельского заповедника (Гейгейльский район, Азербайджан) (Гасанов, Кулиев, 1990). Судя по
полученным ГИС-данным эта находка мо-жет относиться к В. р. 1опет1з.
ВатеузЫа ропйса. В работе использованы данные по 231 точкам находок этого вида. Он обнаружен на территории Абхазии (Гагрский, Гудаутский, Гулрыпшский, Сухумский районы, г. Гагра, г. Гудаута и г. Сухум), России (Адыгея: Гиагинский, Красногвардейский, Майкопский, Тахтамукайский, Шовгеновский районы и г. Майкоп; Карачаево-Черкесия: Абазинский, Карачаевский и Урупский районы; Краснодарский край: Абинский, Адлерский, Апшеронский, Гулькевичский, Дин-ской, Кавказский, Кореновский, Красноармейский, Крымский, Курганин-ский, Лазаревский, Мостовской, Новокубанский, Славянский, Тбилисский, Темрюкский, Тимашевский, Туапсин-ский, Усть-Лабинский, Хостинский г. Адлер, г. Анапа, г. Армавир, г.
Рис. 3. Реликтовый субтропический лиановый лес в дельте р. мур (Дагестан) (фото Л. Ф. Мазанаевой)
Са-
районы, Горячий Ключ, г. Геленджик, г. Краснодар, г. Новороссийск, г. Сочи и г. Туапсе; Ставропольский край: Кочубе-евский, Шпаковский районы и г. Ставрополь) (табл. 5).
Территория наиболее вероятного обитания вида согласно полученной модели расположена в пределах Черноморского побережья России и Абхазии, а также среднего течения р. Кубань (При-кубанская наклонная равнина) (рис. 5). Кроме того, к этой территории принадлежит и Черноморское побережье Турции. Нельзя исключать обнаружение вида в пределах провинции Самсун, Ги-ресун и Трабзон, что согласуется с данными по изучению флоры и растительности этой территории.
В Закавказье возможны новые находки вида на территории Абхазии в юго-восточном направлении от Сухума. Здесь обнаружение В.ропйса ожидаемо в долинах рек Ингури, Риони и их притоков. В пользу этого говорит сообщение Е. С. Миляновского (1957) о встрече в дубовом лесу на холмах (высота 50 -120 м н.у.м.) между реками Келасури и Маджарка Ь. ртайсо1а и сообщение Г. Н. Ростомбекова (1939) о сборе этого вида по дороге между с. Ажары и с. Нижние Латы. К этому же выводу склонялись А. Н. Бартенев и М. Л. Резникова: «Сухум-кале, наверное, не является самым южным местонахождением вида на побережье» (Бартенев, Резникова, 1935, с. 26).
Восточной границей распространения В. роШса в Закавказье является Куринская впадина, характеризующаяся аридным климатом и замещением широколиственных колхидских лесов на степные и лесостепные ландшафты. На севере ареала новые находки возможны в островных лесных массивах на Кубано-Приазовской низменности, а на востоке - в западных районах Карачаево-Черкесии в долинах рек Уруп, Кяфар и Большой Зеленчук. Здесь четко очерченной восточной границей вида по данным ГИС-карты выступает долина р. Кубань. Известно, что эта территория представляет собой важную границу между районами произрастания мезофитных широколиственных лесов западнокавказского типа, с одной
а
Рис. 4. Карта прогнозируемой области географического распространения БатеузЫа р. ¡опетгя на Кавказе, построенная с применением программы МахеП 3.3.3к. Условные обозначения см. рис. 1
Точки находок Багеу^'кга рвпИса, использованные при анализе программой Махепг
№ Локалитет Источник информации Координаты (десятичные)
1 2 3 4
1 Абхазия, г. Гагра(ы) ЗИН 22853; Царевский, 1914; Ьап^, Су геи, 1919, 1947; Зг^геп, 1984; ЫзсИой-, 2003; Титуеу ег а1., 2011 40.2642, 43.3010
2 Абхазия, Гагрский р-н, пос. Асечко К. Д. Мильто, личн. сообщ. 2012 40.3364, 43.2049
3 Абхазия, Гагрский р-н, пос. Сальме (= Псоу) и окрестности ЗИН 11505, 22846; Соболевский, 1930; Косушкин, Гречко, 2013; Ьап^, Сугеп, 1947 40.0218, 43.4274
4 40.0263, 43.4252
5 Абхазия, Гагрский р-н, пос. Лидзава (= Лдзаа) ЗММГУ Я 5653; данные автора, 2010 40.3835, 43.1777
6 Абхазия, Гагрский р-н, г. Пицунда ЗИН 26826; ЗММГУ Я 5957; Ми-ляновский, 1955 40.3343, 43.1596
7 Абхазия, Гагрский р-н, Пицундо-Мюссерский заповедник Даревский, 1987; Туниев и др., 1987 40.4533, 43.1706
8 Абхазия, г. Гудаута ЗИН 22852; Царевский, 1914; Ьап^, Сугеп, 1919, 1947; Титуеу ег а1., 2011 40.6357, 43.1034
9 Абхазия, Гудаутский р-н, г. Новый Афон ЗММГУ Я 2691 40.7623, 43.0920
10 Абхазия, Гулрыпшский р-н, по дороге между с. Ажара (= Ажары, Ачари) и с. Нижние Латы (= Лата) Ростомбеков, 1939; Джанашвили, 1951; Доронин, 2012 б 41.6197, 43.0733
11 Абхазия, Гулрыпшский р-н, дубовый лес между реками Келасури (= Кяласур) и Маджарка (= Мачара) Миляновский, 1957 41.1067, 42.9807
12 Абхазия, Гулрыпшский р-н, окр. с. Цебельда (= Ца-бал) Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Кутубидзе, 1950; Джа-нашвили, 1951 41.2712, 43.0014
13 Абхазия, г. Сухум(и) (= Сухум-Кале) ЗИН 5278 - 5280, 14947; ММУ 11035; Никольский, 1913, 1915; Царевский, 1914; Бартенев, Резникова, 1935; Негмедзянов, Бакрадзе, 1977; Ьап^, Сугеп, 1919, 1947; 8гиягеп, 1984; Тип1уеу ег а1., 2011 41.0211, 43.0306
14 Абхазия, окр. г. Сухум(и) Соболевский, 1930 40.9976, 43.0216
15 Абхазия, Сухумский р-н, Гумистинский заповедник Чиковани и др., 1990 а 41.0452, 43.1531
16 Россия, Адыгея, Гиагинский р-н, хут. Первомайский А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012 40.0559, 44.9548
17 Россия, Адыгея, Гиагинский р-н, хут. Прогресс СНП 1217; Типуеу ег а1., 2011 40.1991, 44.8711
18 Россия, Адыгея, Красногвардейский р-н, район пос. Рустуки, берег Краснодарского водохранилища Шебзухова, 1992 39.5306, 45.0768
19 Россия, Адыгея, г. Майкоп ЗМННПМ 1377/10160 - 10206, 1378/ 10207 - 10214, 1382/10287 - 10297, 1385/10310 - 10315; МПХНУ 27139; Лукина, 1966; Тертышников, 1992; Зиненко, Гончаренко, 2011 40.1021, 44.5891
20 Россия, Адыгея, окр. г. Майкоп Марков и др., 1964; Шебзухова, 1992 40.0246, 44.5821
21 Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. ст-цы Абад-зехская, правый берег р. Белая МПХНУ 27142; Зиненко, Гончаренко, 2011 40.2374, 44.4044
22 Россия, Адыгея, Майкопский р-н, туристическая база «Горная легенда» Данные автора, 2013 40.2003, 44.2536
23 Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Гузерипль и окрестности ЗИН 21610; Орлова, 1973, 1975, 1978; Туниев, 1983, 1987, 1994 40.1298, 43.9981 40.1335, 43.9931
1
24
25"
26~
27"
28"
29"
30
0Г
32"
33"
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
2
3
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Гузе-рипль, вниз по р. Белая_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, ст-ца Даховская
ЗИН 22223; Кесслер, 1878; Никольский, 1913; фото Р. Г. Зуева, 4.06.2014
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, кордон Киша
ЗИН 15612, 16395; ЗММГУ Я 3622, Я 5322; Орлова, 1973, 1975, 1978; Туниев, 1987_
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, с. Хамышки
ЗММГУ Я 381, Я 3154, Я 3270, Я 3274; Я 3621, Я 3625, Я 3626; Я 3628, Я 3629; Я 3631, Я 3635, Я 3636, Я 5318; Орлова, 1975, 1978
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, гора Малый Бамбак_
Бартенев, Резникова, шина и др., 2013_
1935; Тимо-
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, Кишинский зубропарк_
Туниев, 1987
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, гора Тур_
Туниев, 1987, 1994
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, Кавказский заповедник, подъем на поляну Марьекина_
ЗММГУ Я 3350; Орлова, 1973, 1975, 1978; Туниев, 1987_
Россия, ская
Адыгея, Майкопский р-н, ст-ца Курджип-
МПХНУ 27141; ренко, 2011_
Зиненко, Гонча-
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Мирный
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Никель
ЗИН 20108, 22224; ЗММГУ Я 7739: Е|иЫ8ау1)Су1с с( а1., 2006_
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Никель
Завьялов и др., 2006
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Никель, район базы практики Ростовского ГУ «Белая речка»
Мельников, 2001
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Тимирязева
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, пос. Тульский (= ст-ца Тульская)_
МасСиИосИ й а1., 1997
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, ст-ца Ходжох (= пос. Каменномостский)
ЗИН 18466, 22952; МПХНУ 27143: Зиненко, Гончаренко, 2011; Доронин, Ермолина, 2012
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, окр. пос. Шунтук
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Адыгея, Майкопский р-н, плато Лаго-Наки
Плотников, 2000; данные автора, 2004
Россия, Адыгея, Тахтамукайский пгт. Энем и пгт. Афипский_
р-н, между
ЗИН 19112; Тертышников, 1992
Россия, Адыгея, Тахтамукайский р-н, аул Афипсип
Данные автора, 2012
Россия, Адыгея, Тахтамукайский р-н, аул Псейтук, берег р. Кубань_
СНП 1216; Титусу Й а1., 2011
Россия, Адыгея, Тахтамукайский р-н, дачные участки в р-не пос. Новая Адыгея_
Фото Ю. И. Божко, 19.06.2012
Россия, Адыгея, Тахтамукайский р-н, аул Октябрьский (= Тахтамукай)_
Лукина, 1966
Россия, Адыгея, Шовгеновский р-н, окр. аула Пши-зов, долина р. Фарс_
Данные автора, 2012
Россия, Карачаево-Черкесия, Абазинский р-н, долина р. Малый Зеленчук, окр. аула Эльбурган_
Фото К. Ю. Лотиева, 2012
Россия, Карачаево-Черкесия, Карачаевский р-н, пос. Георгиевско-Осетинское (= Коста Хетагурова)
ЗММГУ Я 2536; Соболевский, 1930; Еа^, Сугеи, 1919, 1947
Россия, Карачаево-Черкесия, пос. Азиатский
Урупский р-н, окр.
МПХНУ Г-99; Зиненко, Гончарен-ко, 2011
1
51
52"
53"
54"
55"
56"
57"
58"
59
60"
61
62
63
64
65
66
67"
68
69
70"
71
72
73"
74"
75
76
20
2
3
Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, долина р. Большая Лаба_
Туниев, 1994; Доронин, Ермолина, 2012
Россия, Карачаево-Черкесия, пос. Рожкао
Урупский р-н,
ЗИН 26541
Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, долина р. Большая Лаба, окр. с. Курджиново, гора Ахмет-Гора (= Ахмет-Кая)_
СНП 1148; Тишуеу Й а1., 2011
Россия, Карачаево-Черкесия, Урупский р-н, долина р. Большая Лаба, Тамское ущелье_
СНП 1283; Тишуеу ег а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, хребет Грузинка (= Шизе)_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, Абинский р-н, долина р. Адегой_
ЗММГУ Я 10600
Россия, Краснодарский край, г. Адлер и окрестности
ЗИН 15200, 17945; ЗММГУ Я 3217; Я 3421, Я 3422; ЗМННПМ 1388/ 10319 - 10321; Силантьев, 1903; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Бартенев, Резникова, 1935; Бочарникова, 1973 а, б; Орлова, 1975; Негмедзянов, Бакрадзе, 1977; Плотников, 2000; 8г^геп, 1984; ЫзсИой; 2003; данные автора, 2009, 2010_
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, окр. пос. Красная Поляна
ЗИН 17427; ЗМННПМ 1386/10316 -10317; Браунер, 1903; Никольский, 1913, 1915 Бартенев, Резникова, 1935
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, между г. Адлер и пос. Красная Поляна_
Данные автора, И. С. Даревского
2009; архив
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, Имеретинская низменность_
Туниев, 2009
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, окр. с. Ермоловка_
ЗИН 22081; Соболевский, 1930; Туниев С. Б., 2003_
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, эстонская колония
Царевский, 1914; ЬаШг, Сугеп, 1947
Россия, Краснодарский край, Адлерский р-н, с. Га-лицыно_
Туниев, 1985
Россия, Краснодарский край, г. Анапа
Емтыль и др., 1998; данные автора, 2009
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, с. Варваров-ка и окр._
ЗММГУ Я 11292, Я 11329, Я 12099, Я 12966
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, гора Шусева между морем и с. Варваровка близь р. Шискарь
ЗММГУ Я 9161
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Сукко
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Супсех
ЗИН 21774
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, окр. мыса Большой Утриш, гора Кобыла_
СНП 1161; Тишуеу ег а1., 2011
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Большой Утриш, мыс Утриш_
ЗММГУ Я 10021
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, окр. мыса Малый Утриш_
ЗММГУ Я 10796; Тишуеу ег а1., 2011
СНП 1162:
Россия, Краснодарский край, г. Анапа, пос. Малый Утриш_
ЗММГУ Я 5972
Россия, Краснодарский край, г. Армавир
ЗИН 16402, 22123; Лукина, 1966; Орлова, 1975; Тертышников, 1992; Ко-сушкин, Гречко, 2013; 8ги^еп, 1984
1
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
2
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, г. Апшеронск_
ЗИН 22221
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, окр. г. Апшеронск_
Жукова, Пескова, 2014; Пескова, Шевченко, 2014
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, пос. Камышанова Поляна
ЗИН 26539, 26549; СНП 1230; ЗМКГУ; Емтыль и др., 1998; Жукова, Пескова, 2014; Пескова, Шевченко, 2014; Титуеу С" а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, Гу-амское ущелье_
Туниев, личн. сообщ., 2011; Доронин, 2012
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, пос. Мезмай
Бочарникова, 1973 б; Жукова, Пескова, 2014; Пескова, Шевченко, 2014
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, г. Хадыженск
Лукина, 1960, 1966
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, окр. г. Хадыженск
СНП 1281; Жукова, Пескова, 2014; Титуеу сг а1., 2011; Пескова, Шевченко, 2014
Россия, Краснодарский край, Апшеронский р-н, ст-ца Ширванская_
Никольский, 1913, 1915; Бартенев, Резникова, 1935
Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ
ЗММГУ Я 3364, Я 3366; ЗМННПМ 28/401 - 405; Лукина, 1966_
Россия, Краснодарский край, 4 км СВ г. Горячий Ключ
С. Н. Литвинчук, личн. сообщ. 2013
Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ, хребет Пшаф_
Жуков, 1941
Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ, хребет Котх
Жуков, 1941
Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ, левый берег р. Псекупс_
ЗММГУ Я 12933
Россия, Краснодарский край, г. Горячий Ключ, с. Фанагорийское_
ЗММГУ Я 13559
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик и окрестности
ЗММГУ Я 11331; ЗМННПМ 1383/ 10298 - 10306; ММУ 30642; данные автора, 2011_
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, с. Ар-хипо-Осиповка
Данные автора, 2014
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, хут. Джанхот_
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, 1 км С хут. Джанхот_
ЗММГУ Я 12131, Я 13521
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, с. Возрождение, долина р. Жане_
ЗММГУ Я 13519
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Возрождение, гора Михайловка_
ЗММГУ Я 13520
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Дивноморское_
ЗИН 20507
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Михайловский Перевал_
СНП 1481; Титуеу Й а1., 2011
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, между г. Новороссийск и с. Кабардинка_
МПХНУ Г-582; Зиненко, Гонча-ренко, 2011_
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. с. Кабардинка_
Завьялов и др., 2006
Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, окр. пос. Пшада, гора Обляго_
Туниев, личн. сообщ., 2011
3
1 2 3 4
103 Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, низовья р. Пшада ЗММГУ Я 11867 38.3492, 44.4017
104 Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, мыс Идокопас, окр. с. Криница ЗИН 22220 38.3361, 44.4087
105 Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, хребет Туапхат Островских, Плотников, 2006 38.0635, 44.6202
106 Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, памятник природы Шесхарисское можжевеловое редколесье Островских, 2009 37.9735, 44.6530
107 Россия, Краснодарский край, г. Геленджик, Мар-котхский хребет Плотников, 2000; данные автора, 2011 38.0365, 44.6356
108 Россия, Краснодарский край, Гулькевичский р-н, пойменный лес на территории совхоза Кубань ЗММГУ Я 3119; Орлова, 1975 40.3299, 45.3518
109 Россия, Краснодарский край, Гулькевичский р-н, хут. Черединовский Данные автора, 2012 40.7278, 45.4146
110 Россия, Краснодарский край, Динской р-н, ст-ца Новотитаровская Данные автора, 2012; Доронин, 2013 38.9769, 45.2239
111 Россия, Краснодарский край, Кавказский р-н, г. Кропоткин и окрестности Лукина, 1966; Орлова, 1973; Тер-тышников, 1992; 8^геп, 1984 40.5824, 45.4273
112 40.5416, 45.4202
113 Россия, Краснодарский край, Кореновский р-н, хут. Бураковский, берег р. Левый Бейсужек Данные автора, 2012; Доронин, 2013 39.6515, 45.4613
114 Россия, Краснодарский край, Кореновский р-н, окр. пос. Комсомольский Боготп, 2014; данные автора, 2014 39.4741, 45.6178
115 Россия, Краснодарский край, Красноармейский р-н, ст-ца Полтавская Данные автора, 2012; Доронин, 2013 38.2259, 45.3702
116 Россия, Краснодарский край, г. Краснодар, Старая Кубань ЗИН 14908; Бартенев, Резникова, 1935; Жуков, 1941; Терентьев, Чернов, 1949 39.0442, 44.9934
117 Россия, Краснодарский край, г. Краснодар, Красный Кут ЗИН 18242, 19119; Тертышников, 1992 39.0224, 44.9740
118 Россия, Краснодарский край, г. Краснодар, Первомайская (= Честяковская) роща Островских, Чушкин, 1998 38.9941, 45.0574
119 Россия, Краснодарский край, г. Краснодар, дендрарий Краснодарской сельхоз. академии Емтыль и др., 1998 38.9287, 45.0516
120 Россия, Краснодарский край, Крымский р-н, г. Крымск и окрестности СНП 1249; Марков и др., 1964; Лукина, 1966; Туниев, 1985; Типуеу ег а1., 2011 38.0179, 44.9446
121 37.9920, 44.9235
122 Россия, Краснодарский край, Крымский р-н, ст-ца Нижнебаканская Жуков, 1941 37.8142, 44.8663
123 Россия, Краснодарский край, Крымский р-н, долина р. Псебепс Пузанов, 1927 37.6905, 44.9885
124 Россия, Краснодарский край, Курганинский р-н, г. Курганинск ЗИН 18921 40.6192, 44.8339
125 Россия, Краснодарский край, Курганинский р-н, ст-ца Темиргоевская Данные автора, 2014 40.2768, 45.1084
126 Россия, Краснодарский край, Курганинский р-н, ст-ца Петропавловская ЗИН 22124; Косушкин, Гречко, 2013 40.4863, 45.0666
127 Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. пос. Лазаревское ЗИН 10952 39.3271, 43.9389
128 Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, долина р. Аше, гора Джималта СНП 1143; Титуеу ег а1., 2011 39.2847, 44.0235
129 Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, верховье р. Аше, гора Лысая. СНП 1169; Туниев, 2008; Типуеу ег а1., 2011 39.4328, 44.1211
130 Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. аула Лыготх СНП 1431; Типуеу ег а1., 2011 39.3616, 44.0081
131 Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, с. Сергей-Поле Туниев, 1983, 1985 39.6970, 43.6645
1
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
2
3
Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, окр. аул Тхагапш_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, Лазаревский р-н, гора Хакудж_
СНП 1299; Туниев, 2008; Титуеу Й а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, гора Алоус_
Красовский, 1933
Россия, Краснодарский пос. Бурный
край, Мостовской р-н,
Тимошина и др., 2013
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, по дороге из хут. Вериют (= пос. Никитино) (на р. Малая Лаба) на гору Малый Памбак_
ЗИН 15204; Бартенев, Резникова, 1935; БаИспсГ Я^шкоуа, 1931
Россия, Краснодарский пгт. Мостовской
край, Мостовской р-н,
Данные автора, 2013
Россия, Краснодарский пос. Никитино
край, Мостовской р-н,
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, между пос. Никитино и пос. Бурный, левый берег р. Малая Лаба_
Кидов, Матушкина, 2013
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, окр. пос. Псебай
ЗИН 26968-26969; ЗМННПМ 190/ 2183, 1381/10280-10286; СНП 1222, 1285, 1379; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Бартенев, Резникова, 1935; Кидов, 2009; Тип1усу сг а1., 2011
Россия, Краснодарский пос. Кировский
край, Мостовской р-н,
Тимошина и др., 2013
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, Кавказский заповедник, окр. Чернореченской караулки
Красовский, 1933
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, Кавказский заповедник, окр. кордона Черноречье, гора Кутанка_
СНП 1142; Титусу Й а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, Кавказский заповедник, кордон Бабук-Аул_
Туниев, 1985, 1987, 1994
Россия, Краснодарский ст-ца Баракаевская_
край, Мостовской р-н,
Емтыль и др., 1998
Россия, Краснодарский край, Мостовской р-н, балка Капустина
ЗИН 26607 - 26609; СНП 1349, 1416; Тимошина и др., 2013; Тит-усу сг а1., 2011_
Россия, Краснодарский с. Шедок
край, Мостовской р-н,
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, Новокубанский р-н, пгт. Хуторок (= г. Новокубанск)_
ЗМННПМ 1379/10215 - 10230; Тер-тышников, 1992; ЛгпЬаБ, 1998
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск
Силантьев, 1903; Никольский, 1913. 1915; Бартенев, Резникова, 1935: Ьап^, Сугеп, 1919; Roitbсгg, 1999
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, долина р. Цемес_
Ьап^, Сугеп, 1947
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Абрау-Дюрсо и окрестности
ЗИН 21779, 21783; ЗММГУ Я 3180; ЗМННПМ 1387/10318; Орлова, 1975; данные автора, 2010_
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Абрау-Дюрсо, район оз. Малый Лиман (= Лиманчик)
Орлова, 1975; данные автора, 2010
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, хут. Дюрсо_
ЗММГУ Я 4574, Я 9639
Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, гора Орел_
Островских, 2009
1 2 3 4
156 Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, окр. горы Мысхако ЗММГУ Я 4908 37.7351, 44.6654
157 Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, окр. бухты Шесхарик ЗИН 21727 37.9172, 44.6901
158 Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, ст-ца Раевская ЗММГУ Я 5498; Туниев, 1985 37.5502, 44.8289
159 Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, окр. с. Федотовка ЗММГУ Я 6333 37.7229, 44.6760
160 Россия, Краснодарский край, г. Новороссийск, с. Южная Озереевка Данные автора, 2010 37.6230, 44.6706
161 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. ст-цы Азовская В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.6176, 44.7962
162 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, ст-ца Дербентская ЗИН 18192; Тертышников, 1992; В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.5121, 44.7740
163 39.8675, 43.5302
164 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, пгт. Ильский ЗИН 18191; Бочарникова, 1973 а; Орлова, 1975; Плотников, 2000; В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.5888, 44.8503
165 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, ст-ца Смоленская и окрестности СНП 1218; Жукова, Пескова, 2014; Пескова, Шевченко, 2014; Тимусу сг а1., 2011 38.7960, 44.7882
166 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, ст-ца Крепостная ЗИН 18966, 22953, 26965 - 26967; Жукова, Пескова, 2014; Пескова, Шевченко, 2014; Ljubisav1jevic сг а1., 2006 38.6734, 44.7095
167 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, хребет Папай Островских, 2005 38.3987, 44.6389
168 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, гора Собер-Баш Островских, 2011 38.5734, 44.6932
169 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, р. Убин, окр. б/о «Дубрава» СНП 1243, 1304; Типусу сг а1., 2011 38.7261, 44.8840
170 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, р. Убин, окр. ст-цы Убинская Кидов и др., 2013, 2014 38.5164, 44.6825
171 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. ст-цы Убинская Завьялов и др., 2006; В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.5379, 44.7255
172 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, окр. пгт. Черноморский В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.5039, 44.8485
173 Россия, Краснодарский край, Северский р-н, с. Ша-бановское В. В. Нейморовец, личн. сообщ., 2011 38.8011, 44.5677
174 Россия, Краснодарский край, Славянский р-н, пойма р. Протока Туниев, Туниев ,2012 37.8033, 45.6754
175 Россия, Краснодарский край, Славянский р-н, окр. г. Славянск-на-Кубани, за р. Протока ЗММГУ Я 3123; Доронин, 2013 38.1661, 45.2327
176 Россия, Краснодарский край, Славянский р-н, г. Славянск-на-Кубани Боготп, 2014; данные автора, 2014 38.1000, 45.2631
177 Россия, Краснодарский край, г. Сочи ЗИН 9599, 17872, 21228; ЗМННПМ 1384/10307 - 10309; МПХНУ 26806; МШ 44571, 44572; Браунер, 1903; Силантьев, 1903; Никольский, 1913, 1915; Бартенев, Резникова, 1935; Соболевский, 1939; Негмедзянов, Ба-крадзе, 1977; Плотников, 2000; Зи-ненко, Гончаренко, 2011; Косушкин, Гречко, 2013; Lantz, Сугеп, 1919, 1947; Bischoff, Б^с1тапп, 1976; БШ-§гсп, 1984; МасСи11оЛ й а1., 1997; Bischoff, 2003; СюЬапи й а1., 2003 39.7069, 43.6184
1 2 3 4
178 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, микрорайон Вардане Данные автора, 2013 39.5456, 43.7322
179 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, 7 км С пос. Головинка ЗММГУ Я 11583 39.4651, 43.8475
180 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, парк Ривьера ЗММГУ Я 11620; Туниев С. Б., 2008 39.7132, 43.5917
181 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, Дендрарий Туниев С. Б., 2008 39.7457, 43.5728
182 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, гора А(О)хун ЗИН 22854; ЗММГУ Я 5582; Ца-ревский, 1914; Ьап^, Сугеп, 1919, 1947; Типуеу ег а1., 2011 39.8194, 43.5504
183 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Кудепста Силантьев, 1903 39.8953, 43.4906
184 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Мацеста ЗИН 16266; Емтыль и др., 1998 39.8115, 43.5665
185 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, Орлиные скалы Туниев, 1987 39.8230, 43.5572
186 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, ручей Агур-чик ЗММГУ Я 5127; Туниев, 1987; Плотников, 2000 39.8597, 43.5609
187 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, верховья р. Большая Лабиринтовая Туниев, 1987 39.8517, 43.5475
188 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, устье р. Оползневая Туниев, 1987 39.8772, 43.5316
189 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, р. Малая Хоста Туниев, 1987 39.8789, 43.5640
190 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, гора Большой Ахун Туниев, 1987 39.8432, 43.5505
191 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, микрорайон Уч-Дере Никольский, 1913, 1915; Бартенев, Резникова, 1935 39.6292, 43.6595
192 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Хоста и окрестности ЗИН 9661; ЗММГУ Я 3273, Я 9215; Силантьев, 1903; Никольский, 1913, 1915; Соболевский, 1930; Бартенев, Резникова, 1935; Негмедзянов, Ба-крадзе, 1977; Емтыль и др., 1998; Плотников, 2000 39.8702, 43.5205
193 39.8598, 43.5325
194 Россия, Краснодарский край, г. Сочи, пос. Хоста, тисо-самшитовая роща ЗММГУ Я 6033; Туниев, 1985 39.8673, 43.5263
195 Россия, Краснодарский край, Темрюкский р-н, окр. ст-цы Тбилисская, правый берег р. Кубань Островских, 1998 40.2780, 45.3545
196 40.2611, 45.3469
197 Россия, Краснодарский край, Темрюкский р-н, низовья р. Кубань, окр. г. Темрюк ЗИН 22850; Царевский, 1914; 81и^еп, 1984 37.4949, 45.2159
198 Россия, Краснодарский край, Темрюкский р-н, ст-ца Голубицкая 8гагкоу, Ог1оуа, 2007 37.3136, 45.3072
199 Россия, Краснодарский край, Темрюкский р-н, окр. пос. Пересыпь, с. Зародину ЗММГУ Я 10924; 8гагкоу, Ог1оуа, 2007 37.0958, 45.3552
200 Россия, Краснодарский край, Тимашевский р-н, г. Тимашевск Фото А. М. Пауткина, 15.04.2012; Доронин,2013 38.9599, 45.5906
201 Россия, Краснодарский край, г. Туапсе ЗМННПМ 1381/10277 - 10279; Ко-сушкин, Гречко, 2013; данные автора, 2011 39.0645, 44.1011
202 Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, хут. Афанасьевский Постик ЗИН 20541 39.1511, 44.4231
203 Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. аула Айгуй-Шапсуг Данные автора, 2011 39.0594, 44.1787
204 Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, пос. Горный, ж/д станция Гойтх ЗИН 28768 39.2773, 44.2802
205 Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, окр. с. Лермонтово Доронин, Ермолина, 2012 38.7668, 44.3066
206 Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, пгт. Новомихайловский ЗИН 20505; ЗММГУ Я 11015 38.8564, 44.2528
207 Россия, Краснодарский кр., Туапсинский р-н, окр. пгт. Новомихайловский Данные автора, 2011 38.8788, 44.2480
1
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
26
2
3
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, бухта Инал
Данные автора, 2011
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, гора Большое Хакуд_
СНП 2011
1165, 1305; Типусу сг а1.
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, гора Семашхо_
СНП 1397; Типусу сг а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, гора Облего_
СНП 1366; Типусу сг а1., 2011
Россия, Краснодарский Агойский заказник
край, Туапсинский р-н,
СНП 1160; Тип1усу сг а1., 2011
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, лес между пгт. Джубга и с. Тенгинка_
Доронин, 2007
Россия, Краснодарский пойма р. Шапсухо
край, Туапсинский р-н,
Доронин, 2007
Россия, Краснодарский край, Туапсинский р-н, Всероссийский детский центр «Орлёнок»_
К. Д. Мильто, личн. сообщ., 2012
Россия, Краснодарский край, Успенский р-н, с. Успенское
МПХНУ 26809, 27112; Гончаренко, 2011_
Зиненко,
Россия, Краснодарский край, Усть-Лабинский р-н, хут. Александровский_
ЗИН 12636; НМГ 512; Тертышни-ков, 1992; Lantz, Сугеп, 1947
Россия, Краснодарский край, Усть-Лабинский р-н, г. Усть-Лабинск
Емтыль и др., 1998
Россия, Краснодарский Агурское ущелье
край, Хостинский р-н,
ЗИН 21248
Россия, Ставропольский край, ст-ца Барсуковская_
Кочубеевский р-н,
Тертышников, 1992, 1995, 2002; Доронин, Ермолина, 2012_
Россия, Ставропольский край, с. Кочубеевское
Кочубеевский р-н,
Тертышников, 1992
Россия, Ставропольский край, Кочубеевский р-н, пойма р. Барсучки у хут. Татарский_
Орлова, 1975, 1978; Тертышников, 1992
Россия, Ставропольский край, ст-ца Новоекатериновская_
Кочубеевский р-н,
А. А. Кидов, личн. сообщ., 2012
Россия, Ставропольский край, г. Ставрополь
СГМЗ; Тертышников, 1992, 2002; Доронин, 2007, 2009
1995
Россия, Ставропольский край, Шпаковский хут. Собачий (= Нижний Грушевый)
р-н,
ЗММГУ Я 4225; ЗМННПМ 1500/ 10903 - 10904; Тертышников, 1992 1995, 2002
Россия, Ставропольский край, с. Татарка
Шпаковский р-н,
Тертышников, 1992, 1995; Б^гсп. 1984; данные автора, 2014_
Россия, Ставропольский край, Шпаковский р-н, окр. с. Татарка, Татарский лес
ЗММГУ Я 3157; ЗМННПМ 1499/ 10901 - 10902; Тертышников, 1992 1995, 2002; данные автора, 2014
Россия, Ставропольский край, Шпаковский р-н, гора Стрижамент
ЗИН 26535 - 26536; ЗММГУ Я 4224 (329/6); Орлова, 1975, 1978; Тертышников, 1992, 1995, 2002; Доронин, Ермолина, 2012; Б^гсп, 1984; данные автора, 2012_
Россия, Ставропольский край, хут. Липовчанский_
Шпаковский р-н,
ЗММГУ Я 3709, Я 4221; Тертышников, 1992, 1995, 2002
Россия, Ставропольский край, Шпаковский р-н, хребет Недреманный, Лопатинская лесная дача
ЗММГУ Я 4223; Орлова, 1975, 1978; Тертышников, 1992, 1995, 2002; Бги^сп, 1984; данные автора, 2012
Россия, Ставропольский край, Шпаковский р-н, хребет Недреманный, хут. Верхнеегорлыкский
ЗММГУ Я 4464
Рис. 5. Карта прогнозируемой области географического распространения ВагеузЫа ропИса на Кавказе, построенная с применением программы МахеП 3.3.3к. Условные обозначения см. рис. 1
стороны, и нагорных степей и гемиксе-рофитных лесов Скалистого и Мелового хребтов - с другой (Зернов, Онипчен-ко, 2011).
Нерешенной остается проблема перекрывания ареалов В. ртайсо1а и В. ропйса: их совместные находки на Ставропольской возвышенности (Тер-тышников, 2002), вероятнее всего, следует рассматривать как ошибку при эти-кетировании и составлении карт находок видов3: в коллекции ЗММГУ хранятся В. ртайсо1а (Я 3664) и В. ропйса (Я 4464) с горы Недреманная (= хребет Недреманный), при этом первый экземпляр, в отличие от второго, не снабжен этикеткой сборщика (det. М. Ф. Тер-тышников) и имеет другую фиксацию, что указывает на его принадлежность к иному сбору из другого локалитета (вероятнее всего - пойма р. Кума).
Анализ биоклиматических факторов, влияющих на ареалы ящериц комплекса ЪагеунЫа (ргаНсоЩ
Влияние различных климатических параметров на построение модели распространения как комплекса в целом, так и его отдельных представителей, отражено в табл. 6.
Как мы видим, каждый из изученных таксонов комплекса обладает достаточно уникальным набором преобладающих биоклиматических параметров, определяющих область его распространения: для В. р. ргаИсо1а в качестве таковых (указаны первые три параметра по наибольшему вкладу) выступают средняя температура наиболее холодного сезона, средняя температура наиболее сухого сезона и годовой размах температур; В. р. ¡опетгз - количество осадков наиболее жаркого сезона, высота местности и изотермичность; В.р. кугсатса- температурная сезонность, минимальная температура наиболее холодного месяца и изотермичность; В. ропйса - количество осадков наиболее сухого сезона (вклад этого параметра, причем значительно доминирующего над остальными, отмечен только для этого вида), количество осадков наиболее сухого месяца и годовой размах температур (см. табл. 6). В целом для ком-
3 В публикациях М. Ф. Тертышникова, В. И. Го-ровой (1998) и М. Ф. Тертышникова (2002) сделано предположение о наличии на Ставропольской возвышенности зоны симпатрии, «где имеет место гибридизация Ь. ргаЫсоЫ & Ь. ропЫса»(Тертышников, Горовая, 1998, с. 95).
плекса ВагеузЫа (ргайсо\а) наибольшее значение имеют количество осадков наиболее сухого сезона, годовой размах температур и средняя температура наиболее холодного сезона.
Из сказанного выше следует, что наиболее ме-зофильным таксоном в комплексе выступает В. ропИса, чей ареал на Кавказе большей частью лежит в пределах Кубанской Черноморской и Колхидской горной области Кавказской горной страны (в понимании Н. А. Гвоздецкого с соавторами (1966)), а наиболее приспособленным к засушливым условиям - В. р. ¡опетю, обитающая в восточной части Малого Кавказа, где широкое распространение получили горно-степные, горно-лесные и, в меньшей степени, горно-луговые растительные комплексы с отпечатком ксерофитности. Собственно эта ящерица в основном обитает в сухолюбивых широколиственных дубовых и грабовых лесах.
Практически равный вклад средней температуры наиболее холодного и наиболее сухого сезона у В. р. ргаИсо1а характеризуют ее как обитателя в основном восточной части северного макросклона Большого Кавказа с выраженным континентальным климатом.
Уникальной особенностью В. р. ¡опет1з является значимый вклад высоты местности в построение ГИС-карты ее распространения. Это объясняется находками таксона только в средне-горье Малого Кавказа. С умеренным и недостаточным увлажнением (600 - 800 мм в год) этой территории мы можем связать выраженное преобладание для таксона такого фактора, как количество осадков наиболее жаркого сезона.
Вклад задействованных параметров в построение карты наиболее вероятных областей распространения ящериц
комплекса Вагеу^'Ша (ргайсо1а) на Кавказе, %
Биоклиматические параметры Таксон
Комплекс В. р. ргаИсо1а В. р. кугсатса
Шифр Значение Вагеу^'Ша (ргаИсо1а) В. р. loriensis В. ропИса
Б10 1 Среднегодовая температура (х10; °С) 0.1 0.2 1.6 0 2.1
Б10 2 Среднесуточная амплитуда (средняя для месяца (максимум - минимум)) 0.8 0.1 10.3 5.3 0.9
Б10 3 Изотермичность (Б102/Б107) (х100) 7.8 0 13.7 8.4 6.1
Б10 4 Температурная сезонность (ББ х100) 1.4 6.7 0 28.5 9.2
Б10 5 Максимальная температура наиболее жаркого месяца (х10; °С) 0.5 0.2 0 0.6 0
Б10 6 Минимальная температура наиболее холодного месяца (х10; °С) 0.4 0 0 26.9 0.6
Б10 7 Годовой размах температур (Б105-Б106) (х10; °С) 23.7 22 0 0 13
Б10 8 Средняя температура наиболее влажного сезона (х10; °С) 0.7 2.2 0 2.2 0.1
Б10 9 Средняя температура наиболее сухого сезона (х10; °С) 2.6 25 8.2 4.5 0.5
Б10 10 Средняя температура наиболее жаркого сезона (х10; °С) 0.4 1.3 0 1.9 0.4
Б10 11 Средняя температура наиболее холодного сезона (х10; °С) 16.1 25.4 2.7 1.5 0.6
Б10 12 Среднегодовые осадки, мм 0.4 0.4 0 0 0.4
Б10 13 Количество осадков наиболее влажного месяца (мм) 9.5 5.6 0.1 6.9 0.2
Б10 14 Количество осадков наиболее сухого месяца, мм 7.1 0.4 0.9 1.5 19.4
Б10 15 Сезонность осадков (СУ; %) 0.2 3 10.3 6.7 0.7
Б10 16 Количество осадков наиболее влажного сезона, мм 0 0 0 0 0.8
Б10 17 Количество осадков наиболее сухого сезона, мм 24.3 0 0 0 43.8
Б10 18 Количество осадков наиболее жаркого сезона, мм 1 6.8 27.6 3.2 1.1
Б10 19 Количество осадков наиболее холодного сезона, мм 2.9 0.5 7.5 0.1 0
А1г Высота, м н.у.м. 0.1 0.8 16.9 1.8 0.1
Примечание. Жирным шрифтом выделены параметры, вносящие наибольший вклад в построение карт.
При проведении кластерного анализа совокупности значений вкладов биоклиматических параметров в построение моделей распространения представителей комплекса была получена дендрограмма (рис. 6), на которой выделились два кластера - подвиды В. ргаНсо1а и В. ропНса. Это еще раз свидетельствует о значительных биологических различиях изученных ящериц, чей таксономический статус мы рассматриваем как видовой. Наименьшая дистанция отмечена для В. р. ргаНсо1а и В. р. loriensis. Примечательно, что топология приведенной здесь дендро-граммы совпадает с таковой у дендрограммы, построенной при кластерном анализе признаков
внешней морфологии таксонов комплекса (Тимусу сг а1., 2013).
Анализ полученных данных (как с помощью ГИС, так и фактических наблюдений и сборов в природе) говорит о необходимости внесения поправки в зоогеографическую классификацию таксонов: В. ропИса должна по-прежнему (Б. С. Туниев, 1997; С. Б. Туниев, 2008) рассматриваться как представитель восточно-средиземноморской зоогеографической группы видов, тогда как В. р. ргаНсоШ и В. р. loriensis - в составе кавказской и малокавказской группы (в понимании Б. С. Туниева с соавторами (2009)). Мы разделяем мнение А. А. Кидова и К. А. Матушки-
ной (2012) об отнесении D. p. hyrcanica к гир-канской группе4. К этому выводу склонялись И. С. Даревский и Н. Л. Орлов, рассматривавшие популяции луговой ящерицы Талыша как «Lacertapraticola ssp.» (Darevsky, Orlov, 1994). В случае если будет подтверждено обитание этого таксона севернее известных мест его находок, в частности, в районе дельты р. Самур, гиркан-скую ящерицу следует выделить в особую кав-казско-гирканскую группу. Аналогии такого подразделения мы находим в системе географических элементов флоры Кавказа Н. Н. Порте-ниера (2000): к кавказско-гирканским элементам автор относит виды, ареалы которых ограничены Гирканией и Восточным Кавказом. Наиболее типичные представители этой группы, по сути, являются гирканскими элементами с реликтовыми участками ареалов в восточной части Кавказской провинции (Acer velutinum, Quercus castaneifolia, Hederapastuchowii и др.).
Современные изменения областей распространения ящериц комплекса Darevskia (praticola)
Касаясь этого вопроса необходимо привести ряд фактов, говорящих о двойственности процесса: вымирании одних популиций ящериц комплекса и увеличении численности и ареала других.
В 2009 - 2010 гг. D. p. praticola впервые была зафиксирована в пределах городской черты г. Георгиевска, с. Краснокумского, ст-цы Старопавловской, а в 2013 г. и г. Новопавловска Ставропольского края, куда она могла проникнуть из близлежащих пойменных лесов рек Кума, Кура и Малка (рис. 7). Здесь луговая ящерица заселила сады, огороды и лесополосы.
В то же время мы наблюдаем вымирание либо сокращение области распространения D. p. praticola на типовой территории - г. Кисловодск Ставропольского края. В работе М. Ф. Тертыш-никова (1977) есть указание, что А. М. Андруш-ко и Г. С. Марков (1960) описали паразитофауну луговой ящерицы, пойманной у г. Кисловодск. Однако в действительности этот вид не был собран указанными исследователями во время экспедиции на Северный Кавказ в 1949 и 1951 гг. В качестве предполагаемых причин вымирания популяций на данной территории можно указать застройку и уничтожение подходящих биотопов.
D. p. praticola
D. p. loriensis
D. p. hyrcanica D. pontica
4S
-Г"
50
-Г"
52
—I-1—
54 56 Дистанция
5S
~1
60
Н
62
В указанной публикации (Кидов, Матушкина, 2012) авторы используют термин «эколого-фаунисти-ческая группа».
Рис. б. Результаты кластерного анализа (метод UPGMA) таксонов скальных ящериц комплекса Da-revskia (praticola) по совокупности значений вкладов биоклиматических параметров в построение моделей их распространения
Не удалось подтвердить обитание D. pon-tica на территории г. Ставрополь, где ее последняя находка была сделана в 19S0 г. (Доронин, 2009). В то же время популяции вида многочисленны на территории крупнейшего города Северного Кавказа - Краснодара. В данном случае нужно учитывать, что территория и окрестности г. Ставрополь находятся на крайней восточной границе ареала понтийской ящерицы, где ее популяции представляют собой географический изолят, тогда как территория Краснодара находится, согласно полученным ГИС-картам, в зоне оптимума вида. Кроме того, экотоны лесных массивов на территории г. Ставрополь дегради-рованы вследствие застройки, при этом на горе Стрижамент (расположена примерно в 20 км СЗ г. Ставрополь), где также имеется изолированная популяция D. pontica, ее встречаемость на северной окраине охраняемого Темного леса достигает высоких показателей (36 экз./500 м маршрута, 5.0S.2012). Еще один лимитирующий фактор для ящериц комплекса на территории населенных пунктов - хищничество со стороны домашней кошки и домашних птиц.
При наполнении Краснодарского водохранилища в 1973 - 1975 гг. была уничтожена многочисленная популяция D. pontica, обитавшая на левом берегу р. Кубань, около устья р. Псекупса в лесу «Кармалино», где в 193S г. ее наблюдал И. Г. Жуков (1941). Говоря о лимитирующих факторах для ящериц данного комплекса, необходимо отметить факты их гибели при катастрофических наводнениях, наблюдаемые нами в 2003 г. (Ставропольский край, Георгиевский район, поймы рек Кума и Подкумок) и 2012 г. (Краснодарский край, Крымский район, пойма р. Адагум). По данным М. Ф. Тертышникова (1992), гибель час-
Рис. 7. Самец Darevskia p. praticola, станица Старопавловская Ставропольского края
ти популяции D. p. praticola зафиксировали при наводнении в результате прорыва плотины водохранилища у с. Орловка и с. Архангельское Ставропольского края в апреле 1985 г.
На территории Государственного ботанического заказника «Сафонова дача» мы наблюдали следующий пример антропогенного влияния на численностьD.p.praticola: в2003 -2011 гг. нарас-чищенном участке опушечной стации с посадками Medicago sativa численность луговой ящерицы была стабильна, а плотность населения достигала 126 экз./га (Доронин, 2006; неопубл. данные автора); в 2012 г. была проведена посадка картофеля и обработка данной территории инсектицидами, после чего ящерицы здесь исчезли. Аналогичные данные были получены и М. Ф. Тертышниковым (1992): в 1978 г. на опушке пойменного леса в
окрестностях с. Кочубеевское после применения ядохимикатов им было найдено 38 мертвых понтийских ящериц.
По данным А. А. Иноземцева (1991), проводившего анализ воздействия различных факторов на герпето-фауну ксерофитных лесов Причерноморья Западного Кавказа (применялась балльная оценка), на популяции D. ponti-ca наиболее отрицательное влияние оказывает межвидовая конкуренция среди рептилий (4 балла), далее по убыванию следуют уничтожение местообитаний (3 балла), выпас (2 балла), хищничество млекопитающих (2 балла), хищничество врановых птиц (2 балла), непосредственное преследование со стороны человека (1 балл), гибель в результате расширения дорожной сети (1 балл), воздействие ядов и химических удобрений (1 балл), рекреационная деструкция биотопов и беспокойство (воздействие отсутствует). Отметим, что автор статьи не дает в тексте пояснений по поводу межвидовой конкуренции. На наш взгляд, эта оценка значительно завышена.
В этой связи представляет интерес совместное обитание представителей рода Lacerta и комплекса Darevskia (praticola): нам известны случаи синтопии5 D. p. praticola и L. strigata в пойменном лесу рек Кума, Малка и Терек; в НМГ хранится сбор (№ 829, 832) этих видов из пос. Бе-диани Грузии; D. praticola и L. agilis exigua Eichwald, 1831 в разнотравно-злаковой степи с кустарником на надпойменной террасе р. Подкумок от горы Лысая до ст-цы Незлобная, D. praticola и
Рис. 8. Пойма р. Кура в окрестностях г. Новопавловск Ставропольского края - зона синтопии Lacerta agilis boemica, L. strigata и Darevskia p. praticola
'Согласно «Экологическому энциклопедическому словарю» (Дедю, 1989) син-топия (от сим..., син... и греч. topos-место) -это использование разными видами (как правило, без конкуренции) идентичных участков микроместообитания. Синтопия возможна благодаря морфологическим или поведенческим смещениям признаков; симпатрия (от сим... и греч. patris - родина) - обитание близкородственных нескрещивающихся видов в пределах одной территории (акватории) или генетически различающихся внутривидовых групп организмов (биологических рас) с разными экологическими особенностями (сроки и места размножения, объекты питания, способы добывания пищи и др.). При этом различают симпатрию смежную (популяции сосуществуют только генетически) и симпатрию биотическую (популяции сосуществуют как генетически, так и экологически).
L. agilis boemica Suchow, 1929 в с. Кенже и с. Малка Кабардино-Балкарии, D. praticola, L. agilis boemica и L. strigata в пойме р. Кура в окрестностях г. Новопавловск (рис. S), в окрестностях ст-цы Марьинская и Старопавловская, D. pontica и L. agilis exigua на горе Стрижамент и хребте Недреманный Ставропольского края, D. pontica и L. agilis grusinica Peters, 1960 на территории г. Адлер. По данным Э. А. Галояна (личн. со-общ., 2013), D. p. loriensis и L. strigata симпат-рична в окрестностях г. Дилижан Армении, а по информации из архива И. С. Даревского - D. p. loriensis и L. agilis в лесу у г. Ванадзор и г. Ки-ровакан. В. Ф. Орлова (1975) пишет, что «В Краснодарском крае луговая ящерица (D. ponti-ca - прим. авт.) встречается часто с прыткой ящерицей» (с. 96), а Д. А. Мельников (2001) приводит информацию о совместном обитании этих видов на лугах, полянах, пустырях и обочинах дорог в районе пос. Никель Адыгеи. При этом И. Г. Жуков (1941) и А. В. Бочарникова (1973 а) отметили факт поедания прыткой ящерицей понтийской. Аналогичные данные приводит и И. С. Даревский (1953): в окрестностях г. Кировакан он наблюдал поедание L. agilis сеголеток D. p. loriensis.
Специального изучения требует синтопия с еще более крупной чем L. agilis и L. strigata средней ящерицей, L. media Lantz et Cyrén, 1920: синтопия этого вида с D. pontica отмечена нами в с. Южная Озереевка, окрестности с. Абрау-Дюрсо, на склонах Маркотхского хребта Краснодарского края; в коллекции НМГ храниться сбор D. praticola (J№ 693) и L. media (J№ 692) из с. Касрисцкали Грузии. В дальнейшем этому вопросу следует уделить особое внимание. Возможно, что успешному сосуществованию ящериц в зоне синтопии, при выявлении подобного факта, способствует расхождение по пространственной, временной и трофической составляющим экологических ниш видов. Как установила Н. А. Булахова (2004) на примере ящерицы юго-востока Западной Сибири (L. agilis и Z. vivipara), это обеспечивается приуроченностью видов к различным типам субстрата, их различиями в размерах тела, особенностями суточной и сезонной активности, избирательностью в величинах пищевых объектов, различной степенью территориальности и оседлости, стратегиями размножения и местами локализации сеголетков.
Для территории Болгарии приводятся данные о вымирании ряда популяций D. pontica из-за освоения лесов (Schlüter, 2005). Кроме того,
этот автор указывает на возможность вытеснения D. pontica более многочисленными и эври-топными Lacerta viridis (Laurenti, 1768) и Podarcis muralis (Laurenti, 1768).
Вероятно, что с нахождением в зонах оптимума (помимо появления подходящих стаций) связан рост численности D. pontica и D. p. pra-ticola при сведении древесной растительности: на территории Новороссийского лесхоза Краснодарского края обычная плотность населения понтийской ящерицы под пологом дубово-грабового леса - 10 экз./га, тогда как на опушках и полянах, образующихся при рубке леса, прокладке дорог и просек, она увеличивается до 50 экз./га (Иноземцев, 1991, 1993); аналогично при рубке и расчистке дубрав и дубово-тополевого груда в пойме рек Кума и Подкумок плотность луговой ящерицы возрастает до 150 экз./га.
Благодарности
Автор искренне благодарен Н. Б. Ананьевой и Б. С. Туниеву за руководство и всестороннюю помощь; К. Ю. Лотиеву, Ю. И. Божко,
A. К. Букникашвили, В. Н. Габаеву, Э. А. Галоя-ну, В. Н. Галичу, А. А. Кидову, Ю. С. Клюшни-кову, Л. Ф. Мазанаевой, К. Д. Мильто, В. В. Ней-моровцу, А. М. Пауткину, Е. С. Ройтбергу, Н. Е. Шевченко и Ф. Тиллаку (F. Tillack) за предоставленный материал по распространению ящериц и помощь в полевых исследованиях;
B. Ф. Орловой, В. Д. Пхакадзе, Э. А. Дидманид-зе, Н. Ш. Нинуа, В. А. Петрову, М. С. Инцкирве-ли, Т. З. Шенгелия, Е. М. Писанцу, И. Б. Доценко, А. И. Зиненко и Л. П. Ермолиной за возможность обработки фондовых герпетологических коллекций Зоологического музея Московского государственного университета, Национального музея Грузии им. Симона Джанашиа, Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины, Музея природы Харьковского национального университета и Зоологического музея Ставропольского государственного университета. Особая благодарность
C. Н. Литвинчуку за техническую помощь и консультации по работе с программой Maxent и Е. А. Голынскому за помощь при работе с программой DIVA-GIS.
Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта Президента РФ (проект НШ 2990.2014.4), Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-00057-а) и Министерства образования и науки Российской Федерации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Т. А. 1977. История развития растительного покрова Прикаспия в позднем кайнозое // Вестн. МГУ. Сер. География. № 1. С. 74 - S0.
Алекперов А. М. 1964. К распространению и экологии луговой ящерицы (Lacerta praticola Eversmann, 1S34) в юго-восточной части Азербайджана // Учен. зап. Азерб. гос. ун-та им. С. М. Кирова. Сер. биологических наук. № 3. С. 37 - 39.
Алекперов А. М. 197S. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку : ЭЛМ. 264 с.
Андрушко А. М, Марков Г. С. 1960. Материалы о гельминтах ящериц Кавказа и некоторые экологические особенности гельминтофауны представителей семейства Lacertidae // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. Вып. 1, № 3. С. 135 - 142.
Бакрадзе М. А, Ведмедеря В. И. 1979. Особенности распространения рептилий Малого Кавказа в пределах Грузии (Месхет-Джавахети) // Некоторые группы животных аридных районов Закавказья. Тбилиси : Мецниереба. С. 146 - 156.
Бартенев А. [Н.], Резникова М. [Л.] 1935. Материалы по фауне амфибий и рептилий западной и центральной части Кавказского государственного заповедника // Bull. du Musee de Georgie [Бюллетень Музея Грузии]. TOlis. Т. S. С. 11 - 42.
Бёме Л. Б. 1929. Результаты обследования охотничьего хозяйства Парабочевского и Самурского заказников НКЗ Дагестанской СС Республики и краткий обзор фауны наземных позвоночных их населяющей // Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ. Т. 6. С. 115 - 156.
Бочарникова А. В. 1973 а. К экологии луговой ящерицы // Вопросы экологии позвоночных животных. Краснодар : Изд-во Кубанск. гос. ун-та. С. 47 - 51.
Бочарникова А. В. 1973 б. Морфофизиологиче-ские отличия луговой ящерицы из разных биотопов // Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир : Изд-во Владимир. гос. пед. ин-та им. П. И. Лебедева-Полянского. С. 1S3 - 1S4.
Браунер А. [А.] 1903. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и гадах Бессарабии, Херсонской губернии, Крыма и северо-западного Кавказа между Новороссийском и Адлером // Зап. Новорос. о-ва естествоиспытателей. Одесса. Т. 25, вып. 1. С. 43 - 59.
Булахова Н. А. 2004. Ящерицы (Reptilia, Squa-mata, Lacertidae) юго-востока Западной Сибири (География, экология, морфология) : дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2004. 2S3 c.
Бунятова С. Н, Ахмедов С. Б., Джафаров А. Р. 2012. Экологический анализ герпетофауны (Testudini-dae, Sauria, Serpentes) Талыша // Изв. Самар. науч. центра РАН. Т. 14, № 1. С. 144 - 149.
Бурчак-Абромович Н. И. 1954. Географическое распространение живородящей ящерицы Lacerta vivipara Jacq. на Украине и Кавказе // Тр. Ин-та зоологии АН АзССР. Баку. Т. 17. С. 39 - 56.
Гасанов Х. Н. 1990 а. Закатальский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М. : Мысль. С. 251 - 258.
Гасанов X Н. 1990 б. Илисунский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М. : Мысль. С. 259 - 261.
Гасанов Х. Н., Кулиев В. Ш. 1990. Гейгельский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечков-ского. М. : Мысль. С. 245 - 251.
Гвоздецкий Н. А., Думитрашко Н. В., Нефедье-ва Е. А. 1966. Кавказская горная страна // Кавказ / отв. ред. И. П. Герасимов. М. : Наука. С. 326 - 353.
Даль С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ереван : Изд-во АН АрмССР. 415 с.
Даль С. К. 1959. Ландшафтно-экологический очерк позвоночных животных мест возможной природной очаговости бруцеллеза в Ставропольском крае // Тр. Науч.-исслед. противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь. Вып. 2. С. 93 - 114.
Даревский И. С. 1953. Эколого-фаунистический очерк пресмыкающихся Армении : дипломная работа / Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова. М. 222 с.
Даревский И. С. 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа // Амфибии и рептилии заповедных территорий / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 85 - 101.
Дедю И. И. 1989. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев : Гл. ред. Молдавской сов. энциклопедии. 406 с.
Джанашвили А. Г. 1951. Материалы к изучению распространения пресмыкающихся в Грузии // Тр. Тбилисск. гос. ун-та им. Сталина. Т. 44. С. 141 - 160.
Джафаров Р. Д. 1951. Класс пресмыкающиеся ЯерйИа II // Животный мир Азербайджана. Баку : Изд-во АН АзССР. С. 185 - 202.
Дидманидзе Э. [А.] 1962. Материалы к изучению батрахо и герпетофауны Лагодехского заповедника // Тр. Лагодехского гос. заповедника. Тбилиси : Изд-во Тбилисск. ун-та. Т. 1. С. 172 - 187.
Доронин И. В. 2006. К вопросам о герпетофау-не пойменных лесов Центрального Предкавказья и зоогеографического районирования // Вторая ежегод. науч. конф. студентов и аспирантов базовых кафедр Юж. науч. центра РАН : материалы докл. Ростов н/Д : ЮНЦ РАН. С. 18 - 20.
Доронин И. В. 2007. История формирования и состав герпетологической коллекции Ставропольского государственного краеведческого музея. Сообщение 2 // Третьи Прозрителевские чтения : сб. материалов науч.-практ. конф. Ставрополь : Вестник Кавказа. С. 84 - 89.
Доронин И. В. 2009. Материалы по экологии амфибий и рептилий г. Ставрополя // V ежегод. науч. конф. студентов и аспирантов базовых кафедр Юж.
науч. центра РАН : тез. докл. Ростов н/Д : ЮНЦ РАН. С. 15 - 17.
Доронин И. В. 2012 а. Анализ распространения скальных ящериц комплекса Darevskia (praticola) на Кавказе (опыт применения программы Maxent) // Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Гер-петол. о-ва им. А. М. Никольского. Минск : Право и экономика. С. 72 - 78.
Доронин И. В. 2012 б. О случаях меланизма у ящериц рода Darevskia // Зоол. журн. Т. 91, № 11. С. 1420 - 1427.
Доронин И. В. 2013. Новые находки скальных ящериц рода Darevskia Arribas, 1997 (Sauria : Lacer-tidae) на Кавказе // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 317, № 3. С. 282 - 291.
Доронин И. В., Ермолина Л. П. 2012. Герпетологическая коллекция Зоологического музея Ставропольского государственного университета. 2. Рептилии (Reptilia). Роль различных исследователей в ее формировании // Современная герпетология. Т. 12, вып. 1/2. С. 27 - 39.
Емтыль М. X., Плотников Г. К., Жукова Т. И., Решетников С. И. 1998. Коллекционный фонд позвоночных кафедры зоологии Кубанского госуниверситета (сообщение 1) // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения : материалы Всерос. науч.-практ. конф. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. ун-та. С. 25 - 27.
Жуков И. Г. 1941. К систематике, распространению и биологии луговой ящерицы Lacerta praticola Eversmann (Reptilia, Sauria) // Тр. Краснодар. гос. пед. ин-та им. 15-летия ВЛКСМ. Т. 8. С. 326 - 335.
Завьялов Е. В., Табачишин В. Г, Шляхтин Г. В, Кайбелева Э. И., Мосолова Е. Ю, Табачишина И. Е, Якушев Н. Н. 2006. Каталогизация зоологических коллекций. Вып. 2. Фондовые коллекции в системе мониторинга герпетофауны. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та. 96 с.
Зернов А. С., Онипченко В. Г. 2011. Сосудистые растения Карачаево-Черкесской Республики (Конспект флоры). М. : МАКС Пресс. 240 с.
Зиненко А. И., Гончаренко Л. А. 2011. Каталог коллекций Музея природы Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Рептилии (Repti-lia) : Клювоголовые (Rhynchocephalia); Чешуйчатые (Squamata) : Ящерицы (Sauria), Двуходки (Am-phisbaenia). Харьков : Изд-во Харьк. нац. ун-та им. В. Н. Каразина. 100 с.
Иноземцев А. А. 1991. Современная динамика антропогенной трансформации экосистем ксерофитных лесов Причерноморья Западного Кавказа // Животный мир Европейской части России, его использование и охрана : межвуз. сб. науч. тр. М. : МОИП. С. 41 - 83.
Иноземцев А. А. 1993. Сохранить уникальные леса Западного Кавказа // Природа. № 7. С. 41 - 53.
Кавказ : географические названия и объекты. Алфавитный указатель к пятиверстной карте Кавказского края. 2007. По книге Д. Д. Пагирев (1913) /
сост. Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова. Нальчик : Изд-во М. и В. Котляровых. 336 с.
Карнаухов А. Д. 1977. О распространении некоторых видов пресмыкающихся Чечено-Ингушетии. // Вопросы герпетологии : автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 108.
Карнаухов А. Д. 1987. Фауна амфибий и рептилий Чечено-Ингушской АССР // Проблемы региональной фауны и экологии животных : сб. науч. тр. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та. С. 39 - 55.
Кесслер К. [Ф.] 1878. Путешествие по Закавказскому краю в 1875 году с зоологическою целью // Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспытателей. СПб. Т. 8. 200 с.
Косушкин С. А., Гречко В. В. 2013. Молекуляр-но-генетическое родство и некоторые вопросы систематики скальных ящериц рода Darevskia (Squamata : Lacertidae) на основе локусного анализа диспергированных повторов типа Sine (Squam1) // Генетика. Т. 49, № 8. С. 986 - 999.
Красовский Д. Б. 1928. Материалы к познанию фауны Reptilia и Amphibia Хасав-Юртовского округа Дагестанской ССР // Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ. Т. 4. С. 219 - 228.
Красовский Д. Б. 1932. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР // Изв. 2-го Сев.-Кавказ. пед. инта им. Гадиева. Орджоникидзе. Т. 9. С. 185 - 219.
Красовский Д. Б. 1933. Материалы к познанию фауны амфибий и рептилий Кавказского государственного заповедника // Изв. 2-го Сев.-Кавказ. пед. инта им. Гадиева. Орджоникидзе. Т. 10. С. 89 - 95.
Кидов А. А. 2009. О восточной степной гадюке Vipera (Pelias) renardi Christoph, 1861 (Reptilia, Serpentes : Viperidae) в северо-западных предгорьях Большого Кавказа // Научные исследования в зоологических парках / ГБУ «Московский зоопарк». М. Вып. 25. С. 161 - 165.
Кидов А. А. 2011. К распространению луговой ящерицы Darevskia praticola (Eversmann, 1834) (Reptilia : Sauria : Lacertidae) в лесном поясе Талыша // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского. СПб. : Русская коллекция. С. 109 - 112.
Кидов А. А., Матушкина К. А. 2012. Вертикальное распределение находок земноводных и пресмыкающихся гирканской эколого-фаунистической группы в Азербайджане // Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского. Минск : Право и экономика. С. 100 - 103.
Кидов А. А., Матушкина К. А. 2013. О новых находках тритона Карелина (Tri tu rus karelinii Strauch, 1870) на Кавказе // Современная герпетология : проблемы и пути их решения : статьи по материалам докл. Первой междунар. молодежной конф. герпетологов России и сопредельных стран / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 94 - 95.
Кидов А. А., Пыхов С. Г., Дернаков В. В. 2009. Новые находки талышской жабы (Bufo eichwaldi), лу-
говой ящерицы (Darevskia praticola) и персидского полоза (Elaphe persica) в Юго-Восточном Азербайджане // Пращ Укранського герпетолопчного това-риства. Кшв. № 2. С. 21 - 26.
Кидов А. А., Матушкина К. А., Тимошина А. Л. 2011 а. Новые данные по распространению земноводных и пресмыкающихся в Талышских горах и Ленко-ранской низменности : некоторые итоги герпетологических экспедиций 2009 - 2011 гг. // Пращ Укранско-го герпетолопчного товариства. Кшв. № 3. С. 56 - 63.
Кидов А. А., Тимошина А. Л., Матушкина К. А., Пыхов С. Г., Ливадина Л. В., Жиримес В. Г. 2011 б. Материалы к изучению репродуктивной биологии настоящих ящериц (Reptilia, Sauria, Squamata : Lacerti-dae) Кавказа // Научные исследования в зоологических парках / ГБУ «Московский зоопарк». М. Вып. 27. С. 100 - 113.
Кидов А. А., Тимошина А.Л., Матушкина К.А., Африн К.А., Блинова С.А., Бакшеева А.А., Коврина Е. Г. 2013. К распространению эскулапова полоза (Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)) на северозападной периферии ареала на Кавказе // Современная герпетология : проблемы и пути их решения : статьи по материалам докл. Первой междунар. молодежной конф. герпетологов России и сопредельных стран / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 96 - 97.
Кидов А. А., Коврина Е. Г., Тимошина А. Л., Матушкина К. А., Бакшеева А. А., Африн К. А., Блинова С. А. 2014. Паразитизм собачьего клеща Ixodes ricinus на синтопических ящерицах азалиевых дубрав Северо-Западного Кавказа // Вестн. Бурят. гос. ун-та. Т. 4, № 2.С. 44 - 48.
Курятников Н. Н, Удовкин С. И. 1987. К гер-петофауне Центрального Кавказа // Проблемы региональной фауны и экологии животных : сб. науч. тр. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та. С. 65 - 68.
Кутубидзе Л. Е. 1950. К изучению Lacertilia Горийского района // Тр. Тбилисск. гос. ун-та им. Сталина. Т. 38. С. 135 - 147.
Лотиев К. Ю., Доронин И. В. 2011. Веденская ящерица, Darevskia caucasica vedenica (Darevsky et Roitberg, 1999) : история изучения, систематическое положение, распространение // Современная герпетология. Т. 11, вып. 1/2. С. 48 - 54.
Лукина Г. П. 1960. Заметки о некоторых ящерицах Предкавказья // Материалы второй научной конференции аспирантов. Ростов н/Д : Изд-во Рост. ун-та. С. 161 - 162.
Лукина Г. П. 1966. Пресмыкающиеся Западного Предкавказья : дис..... канд. биол. наук. Ростов
н/Д. 218 с.
Львов П. Л. 1961. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур // Бот. журн. Т. 46, № 1. С. 72 - 77.
Мазанаева Л. Ф., Ильина Е. В. 2007. Высокогорные комплексы ящериц рода Lacerta в Дагестане // Горные экосистемы и их компоненты : тр. междунар. конф. М. : Т-во науч. изд. КМК. Ч. 2. С. 134 - 137.
Марков Г. С., Лукина Г. П., Маркова Л. И., Мозгина А. А. 1964. К паразитофауне пресмыкающихся Северного Кавказа // Учен. зап. Волгогр. гос. пед. инта им. А. С. Серафимовича. Вып. 16. С. 99 - 105.
Мельников Д. А. 2001. Земноводные и пресмыкающиеся окрестностей базы практики РГУ «Белая речка» (пос. Никель) // Биосфера и человек : материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп : Изд-во Адыгейск. гос. ун-та. С. 177 - 179.
Миляновский Е. С. 1955. Фауна и флора Пицунд-ской реликтовой рощи // Природа. № 5. С. 104 - 106.
Миляновский Е. С. 1957. К вопросу о фауне дубовых лесов Черноморского побережья Абхазии // Тр. Абхазск. гос. музея. Сухум. Вып. 2. С. 205 - 215.
Мусеибов М. А., Назарян Х. Е., Габриелян Г. К., Джакели Х. Г. 1986. Физико-географическое районирование // Физическая география Закавказья : учеб. пособие для студентов геогр. спец. вузов. Ереван : Изд-во Ереван. ун-та. С. 190 - 193.
Мусхелишвили Т. А. 1964. Ландшафтно-зональное распределение пресмыкающихся в Восточной Грузии // Сообщения АН ГрузССР. Т. 36, № 2. С. 463 - 468.
Мусхелишвили Т. А. 1967. Пресмыкающиеся Восточной Грузии (Фауна, экология, зоогеография, практическое значение) : дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси. Ч. 1. 179 с.
Мусхелишвили Т. А. 1970. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси : Мецниереба. 244 с.
Назарян Х. Е. 1986. Арагац-Сюникская-Карабахская подпровинция // Физическая география Закавказья : учеб. пособие для студентов геогр. спец. вузов. Ереван : Изд-во Ереван. ун-та. С. 274 - 289.
Наниев В. И. 1964. К познанию позвоночных Тарской котловины // Изв. Сев.-Осет. НИИ. Промышленность, природные богатства, природа. Орджоникидзе. Т. 23, вып. 2. С. 253 - 304.
Наниев В. И. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся Северной Осетии (методические указания). Орджоникидзе: Изд-во Сев.-Осет. гос. ун-та им. К. Л. Хета-гурова. 23 с.
Негмедзянов В. А., Бакрадзе М. А. 1977. К гер-петофауне Колхиды // Вопросы герпетологии : авто-реф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 153 - 155.
Никольский А. М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (Herpetologia Caucasica). Тифлис : Изд-во Кавказ. музея. 272 с.
Никольский А. М. 1915. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. I. Chelonia и Sauria. Пг. : Императорская Академия наук. 534 с.
Новикова Н. М., Полянская A. B. 1994. Самур-ские лиановые леса : проблема сохранения биоразнообразия в условиях развивающегося водного хозяйства. М. : РАСХН. 150 с.
Орлова В. Ф. 1973. Герпетофауна северной части Кавказского государственного заповедника // Вестн. зоологии. № 2. С. 61 - 65.
Орлова В. Ф. 1975. Систематика и некоторые эколого-морфологичексие особенности лесных ящериц рода Lacerta: дис. ... канд. биол. наук. М. 161 с.
Орлова В. Ф. 1978. Географическое распространение и внутривидовая изменчивость луговой ящерицы на Кавказе // Тр. Зоол. музея МГУ. Т. 57. Исследования по фауне наземных позвоночных. Птицы и пресмыкающиеся. М. : Изд-во МГУ. С. 204 - 215.
Островских С. В. 1998. Расширение ареала полосатой ящерицы // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XI межрес-публ. науч.-практ. конф. Краснодар : Изд-во Кубанск. гос. ун-та. С. 119.
Островских С. В. 2005. Герпетофауна горного массива Папай // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф. / Ин-т экологии горных территорий КБНЦ РАН. Нальчик. Т. 2. С. 51 - 52.
Островских С. В. 2009. Характеристика герпе-тофауны ГПЗ «Утриш» и его охранной зоны // Эколо-го-экономическое обоснование образования государственного природного заповедника «Утриш» / Всемирный фонд природы. М. С. 88 - 93.
Островских С. В. 2011. Земноводные и пресмыкающиеся ООПТ регионального значения «Гора Собер-Баш» (северо-западный Кавказ, Краснодарский край) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий : материалы ХХ1У Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С. 91 - 96.
Островских С. В. , Плотников Г. К. 2006. Гер-петофауна хребта Туапхат // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия При-каспия и сопредельных территорий : материалы пятой междунар. заочной науч. конф. Элиста : Изд-во Калмыцкого гос. ун-та. С. 47 - 49.
Островских С. В., Чушкин А. Э. 1998. Новые находки меланистических чешуйчатых рептилий в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России : тез. докл. XI межресп. науч.-практ. конф. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С.119 - 120.
Плотников Г. К. 2000. Фауна позвоночных Краснодарского края. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. 233 с.
Портениер Н. Н. 2000. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. Т. 85, № 9. С. 26 - 33.
Проханов Я. И. 1950. Обзор растительности и флоры Буденновского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь : Ставроп. кн. изд-во. С. 103 - 162.
Пузанов И. И. 1927. Поездка на Таманский полуостров и в Предкавказье летом 1926 г. // Тр. ес-теств.-истор. отд. Центр. музея Тавриды. Симферополь. Кн. 1. С. 1 - 28.
Радде Г. И. 1899. Коллекции Кавказского музея, обработанные совместно с учеными специали-
стами и изданные Др. Г. И. Радде. Т. I. Зоология. Тифлис : Типография Канцелярии Главноначальст-вующего гражданскою частью на Кавказе. 520 с.
Ростомбеков Г. Н. 1939. К герпетофауне Абхазии // Материалы к фауне Абхазии / Груз. фил. АН СССР. Зоол. сектор. Тбилиси : Изд-во Груз. фил. АН СССР. С. 117 - 121.
Силантьев А. А. 1903. Материалы по герпетологии Черноморской губернии // Ежегодник Зоол. музея Императорской академии наук. СПб. Т. 8. С. 1 - 10.
Соболевский Н. И. 1930. Новая форма рода Lacerta (Reptilia) из Венгрии // Изв. Ассоциации науч.-исслед. ин-тов при фаз.-мат. фак. I МГУ. Отд. биол. и геол. наук. М. : Госиздат. Т. III, вып. 1-А. С. 3 - 9.
Тертышников М. Ф. 1977. К вопросу об истории исследования герпетофауны Ставропольского края // Фауна Ставрополья. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та. Вып. 2. С. 43 - 51.
Тертышников М. Ф. 1992. Пресмыкающиеся Предкавказья (фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис) : дис. ... д-ра биол. наук. Ставрополь. 383 с.
Тертышников М. Ф. 1995. Пресмыкающиеся Ставрополья // Фауна Ставрополья. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ун-та. Вып. 6. С. 78 - 93.
Тертышников М. Ф. 2002. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь : Ставро-польсервисшкола. 240 с.
Тертышников М. Ф., Горовая В. И. 1998. Систематика и географическая изменчивость Lacerta praticola Eversmann, 1834 в Предкавказье // Фауна Ставрополья. Ставрополь : Изд-во Ставроп. гос. пед. ун-та. Вып. 8. С. 92 - 95.
Тимошина А. Л., Матушкина К. А., Кидов А. А., Ковалев А. В., Коврина Е. Г. 2013. Настоящие ящерицы (Reptilia : Sauria : Lacertidae) - хозяева европейского лесного клеща, Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758) (Acari : Parasitiformes : Ixodidae) на Северо-Западном Кавказе // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. естеств. и техн. науки. Т. 18, № 6 - 1. С. 3082 - 3084.
Туниев Б. С. 1983. Герпетофауна южной части Кавказского государственного заповедника // Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа : сб. науч. тр. / Геогр. о-во СССР. Л. С. 84 - 94.
Туниев Б. С. 1985. Новые находки амфибий и рептилий на Кавказе // Вопросы герпетологии : авто-реф. докл. 6-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 213 - 214.
Туниев Б. С. 1987. Герпетологическая фауна Кавказского заповедника : дис. ... канд. биол. наук. Л. 270 с.
Туниев Б. С. 1994. О четвертичных изменениях состава и распределения герпетофауны Северо-Западного Кавказа // Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках : материалы науч. конф., посвящ. 70-летию организации Кавказского заповедника. Сочи. С. 170 - 173.
Туниев Б. С. 1997. Зоогеографический анализ герпетофауны Кавказского государственного биосферного заповедника и герпетогеографическое районирование его территории // Тр. Кавказского биосферного заповедника. Вып. 15. Итоги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Сочи. С. 159 - 173.
Туниев Б. С. 2009. Земноводные и пресмыкающиеся // Природные комплексы Имеретинской низменности : биологическое разнообразие, созологиче-ская значимость, рекомендации по сохранению. Краснодар : Копи-Принт. С. 58 - 61.
Туниев Б. С., Туниев С. Б. 2012. Герпетофауна Приазовского государственного федерального заказника // Горные экосистемы и их компоненты : материалы IV междунар. конф., посвящ. 80-летию основателя ИЭГТ КбНц РАН чл.-корр. РАН А. К. Тембото-ва и 80-летию Абхазского гос. ун-та Ин-т экологии горных территорий Кабардино-Балкарского науч. центра РАН. Нальчик. С. 122 - 123.
Туниев Б. С., Какулей Г. А., Шалибашвили Г. К. 1987. Животный мир // Пицундо-Мюссерский заповедник. М. : Агропромиздат. С. 109 - 122.
Туниев Б. С., Орлов Н. Л., Ананьева Н. Б., Ага-сян А. Л. 2009. Змеи Кавказа : таксономическое разнообразие, распространение, охрана. СПб. ; М. : Т-во науч. изд. КМК. 223 с.
Туниев С. Б. 2003. Герпетофауна ущелья реки Псоу // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий : материалы XVI Межресп. на-уч.-практ. конф. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. ун-та. С. 79 - 82.
Туниев С. Б. 2008. Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка : таксономический состав, зоогеография и охрана : дис. ... канд. биол. наук. СПб. 171 с.
Туров С. С., Красовский Д. Б. 1937. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника // Зоол. журн. Т. 12, вып. 4. С. 35 - 55.
Удовкин С. П., Липкович А. Д. 2000. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии // Природные ресурсы Северной Осетии-Алания. Т. 3. Животный мир. Владикавказ : Проект-Пресс. С. 52 - 61.
Хонякина З. П. 1964. Ящерицы Дагестана : дис. ... канд. биол. наук. Махачкала. 335 с.
Царевский С. [Ф.]. 1914. Каталог коллекций Музея при Зоологическом кабинете Императорского Петроградского Университета / под ред. прив.-доц. К. Дерюгина. II. Пресмыкающиеся (ЯерйИа) // Тр. Императорского Петроградского О-ва естествоиспытателей, отделение зоологии и физиологии. Т. ХЬШ, вып. 4. Работы зоологического и зоотомического кабинетов Императорского Петроградского университета. № 3. Пг. С. 1 - 102.
Царукян А. С., Степанян И. Э. 2011. Сравнительный анализ хромосомных наборов трех видов ящериц (Squamata : РагуНасе^а, Багеу^'кга) // Биоло-
гическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа : материалы междунар. науч. конф. Ереван : Асогик. C. 331 - 332.
Чернов С. А. 1929. Материалы к познанию фауны Amphibia et Reptilia горной Ингушии // Изв. Ингушск. науч.-исслед. ин-та краеведения. Вып. 2. Материалы к познанию фауны позвоночных животных Ингушской автономной области. Владикавказ. С. 93 - 110.
Чернов С. А. 1933. Lacerta vivipara Jacq. (Reptilia) на Кавказе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 2, вып. 1. С. 5 - 10.
Чернов С. А. 1939. Герпетологическая фауна Армянской ССР и Нахичеванской АССР // Тр. Биол. ин-та. Ереван : Армянский фил. АН СССР. Вып. 3. С. 79 - 194.
Чиковани Т. Г., Вронский Н. В., Гигаури Г. Н., Сыроечковский Е. Е. 1990 а. Псху-Гумистинский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечков-ского. М. : Мысль. С. 124 - 136.
Чиковани Т. Г., Вронский Н. В., Курашвили Б. Е., Сихарулидзе З. Д. 1990 б. Сагурамо-Мариамджварс-кий заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроеч-ковского. М. : Мысль. С. 191 - 200.
Чиковани Т. Г., Вронский Н. В., Курашвили Б. Е., Сыроечковский Е. Е. 1990 в. Сатаплийско-Колхид-ский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроеч-ковского. М. : Мысль. С. 137 - 146.
Чиковани Т. Г., Гигаури Г. Н., Дидманидзе Э. А., Курашвили Б. Е. 1990 г. Боржомский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М. : Мысль. С. 162 - 172.
Чиковани Т. Г., Гигаури Г. Н., Дидманидзе Э. А., Сыроечковский Е. Е., Шавлиашвили И. А. 1990 д. Ла-годехский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа / под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сы-роечковского. М. : Мысль. С. 210 - 225.
Шебзухова Э. А. 1968. Данные по биологии и распространению некоторых видов ящериц в центральной части Северного Кавказа // Сб. науч. работ аспирантов. Нальчик : Изд-во Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Вып. 2. С. 416 - 423.
Шебзухова Э. А. 1969. Пресмыкающиеся центральной части Северного Кавказа : дис. ... канд. биол. наук. Нальчик. 164 с.
Шебзухова Э. А. 1992. Животный мир Адыгеи. Майкоп : Адыгея. 148 с.
Arakelyan M. S., Danielyan F. D., Corti C., Sin-daco R., Leviton A. E. 2011. Herpetofauna of Armenia and Nagorno-Karabakhkh / Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Salt Lake City. 154 p.
Arnold E. N., Arribas O., Carranza S. 2007. Sys-tematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacer-tini (Squamata : Lacertidae : Lacertinae), with descriptions of eight new genera // Zootaxa. № 1430. 86 p.
Arribas O. J. 1998. Osteology of the Pyrenean Mountain lizards and comparison with other species of the collective genus Archaeolacerta Mertens, 1921 s. l. from Europe and Asia Minor // Herpetozoa. Vol. 11, № 1/2. P. 47 - 70.
Bartenef A, Reznikova M. 1931. New Lacerta-Formen (Reptilia) aus dem Kaukasichen Staatnaturschutzgebiete (West-Kaukasus) // Zoologischer Anzeiger. Bd. 96, № 9/10. S. 268 - 271.
Bosch H. A. J. in den. 1999. The status of Lacerta mostoufii Baloutch, 1977 (Reptilia : Lacertidae) // Zoology in the Middle East. Vol. 19, № 1. P. 13 - 15.
Boëttger O. 1886. Die Reptilien und Amphibien des Talysh-Gebietes. Nach den neuesten Materialien bearbeitet // Radde G. Die Fauna und Flora des Südwestlichen Caspi-Gebietes. Wissenschaftliche Beiträge zu den Reisen an der Persisch-Russischen Grenze, F. A. Brockhaus, Leipzig. S. 30 - 82.
Bischoff W. 2003. Die Eidechsenfauna Georgiens. Teil II : Die Gattung Darevskia // Die Eidechse. Bd. 14, № 3. S. 65 - 93.
Bischoff W., Engelmann W.-E. 1976. Herpetolo-gische Ergebnisse einiger Sammelreisen im Kaukasus und in Transkaukasien // Zoologischer Jahrbucher. Systematik. Bd. 103. S. 361 - 376.
Ciobanu D. G., Grechko V. V., Darevsky I. S. 2003. Molecular Evolution of Satellite DNA CLsat in Lizards from the Genus Darevskia (Sauria : Lacertidae) : Correlation with Species Diversity // Russ. J. of Genetics. Vol. 39, № 11. Р. 1292 - 1305.
Darevsky I. S, Orlov N. L. 1994 The Systematic Position of the Slender Racer Coluber najadum (Eichwald) from South-East Azerbaijan, and some remarks on the herpetological fauna of this region // Russ. J. of Her-petology. Vol. 1, № 2. P. 93 - 97.
Doronin I. V. 2014. Geographic Distribution : Darevskia pontica (Pontic Lizard) // Herpetological Review. Vol. 45, № 2. P. 282.
Gholamifard A. 2011. Endemism in the reptile fauna of Iran // Iranian J. of Animal Biosystematics. Vol. 7, № 1. P. 13 - 29.
Lantz L. A. , Cyrén O. 1919. On Lacerta praticola Eversmann // The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany and Geology. London. Vol. III, 9 ser. P. 28 - 31.
Lantz L. A., Cyrén O. 1947. Les lezards sylvicoles de la Caucasie // Bull. de la Societe Zoologique de France. Paris. T. 72, № 4 - 5. Р. 169 - 186.
Ljubisavljevic K., Orlova V. F., Dzukic G., Kale-zic M. L. 2006. Geographic patterns in morphological variation of the meadow lizard, Darevskia praticola (Lacertidae) : taxonomical and biogeographical implications // Periodicum Biologorum. Vol. 108, № 1. P. 47 - 55.
MacCulloch R. D, Darevsky I. S., Murphy R. W., Fu J. 1997. Allozyme variation and population sub-structuring in the caucasian ground lizards Lacerta der-jugini and Lacerta praticola // Russ. J. of Herpetology. Vol. 4, № 2. P. 115 - 119.
Murphy R. W., Darevsky I. S., MacCulloch R. D, Fu J., Kupriyanova L. A. 1996. Evolution of the bisexual species of Caucasian rock lizards : A phylogenetic evaluation of allozyme data // Russ. J. of Herpetology. Vol. 3, № 1. P. 18 - 31.
Ponec J. 1978. Zo zivota plazov. Bratislava : Pri-roda. 196 p.
Phillips S. J., DudikM. 2008. Modeling of species distributions with MAXENT : new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. Vol. 31. P. 161 - 175.
Phillips S. J., Anderson R. P., Schapire R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. Vol. 190. P. 231 - 259.
Roitberg E. S. 1999. Phenetic relationships between Lacerta caucasica, L. daghestanica and L. prarico-la (Reptilia, Lacertidae) : a multivariate trend in external morphology // Natura Croatica. Vol. 8, № 3. P. 189 - 200.
Roitberg E. S., Mazanaeva L.F., Ilyina E. V., Orlova V. F. 2000. Die Echse des Dagestans (Nordkaukasus, Russland) : Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Reptilia : Sauria : Gekkonidae, Agamidae, Angui-dae, Scincidae et Lacertidae) // Faunistische Abhandlungen, Staatl. Mus. Tierkunde. Bd. 22. № 8. S. 97 - 118.
Ryabinina N. L., Bannikova A. A., Kosushkin S. A., Ciobanu D. G., Milto K. D., Tuniyev B. S., Orlova V. F., Grechko V. V., Darevsky I. S. 2002. Estimation of the subspecific level of differentiation in Caucasian lizards of the genus Darevskia (Syn. «Lacerta saxicola complex», Lacertidae, Sauria) using genome DNA markers // Russ. J. of Herpetology. Vol. 9, № 3. P. 185 - 194.
Scheldeman X. , van Zonneveld M. 2010. Training manual on spatrial analysis of plant diversity and distribution. Rome. 179 p.
Schlüter U. 2005. Die Herpetofauna der bulgarischen Schwarzmeerküste - Teil 2: Echsen // Elaphe. Bd. 13, heft 4. S. 52 - 58.
Starkov V. G., Orlova V. F. 2007. New Records of Reptiles (Reptilia, Squamata) at Azov Seashore of Ta-man' Peninsula (Krasnodar Kray, Russia) // Russ. J. of Herpetology. Vol. 14, № 2. P. 87 - 90.
Stugren B. 1984. Lacerta praticola Eversmann 1834 - Wieseneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/I. Echsen II (Lacerta). Wiesbaden : AULA-Verlag. S. 318 - 331.
Tarkhnishvili D. 2012. Evolutionary History, Habitats, Diversification, and Speciation in Caucasian Rock Lizards // Advances in zoology research / ed. O. P. Jenkins. Hauppauge : Nova Science Publishers. Vol. 2. P. 79 - 120.
Tarkhnishvili D., Gavashelishvili A., Avaliani A., Murtskhvaladze M., Mumladze L. 2010. Unisexual rock lizard might be outcompeting its bisexual progenitors in the Caucasus // Biological J. of the Linnean Society. Vol. 101, № 2. P. 447 - 460.
Tarkhnishvili D., Murtskhvaladze M., Gavashelish-vili А. 2013. Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time // Biological J. of the Linnean Society. Vol. 109, № 4. P. 876 - 892.
Tuniyev S. B., Doronin I. V., Kidov A. A., Tuniyev B. S. 2011. Systematic and geographical variability of Meadow Lizard, Darevskia praticola (Reptilia : Sauria) in the Caucasus // Russ. J. of Herpetology. Vol. 18, № 4. P. 295 - 316.
Tuniyev S. B., Doronin I. V., Tuniyev B. S., Agha-syan A. L., Kidov A. A., Aghasyan L. A. 2013. New subspecies of Meadow Lizard, Darevskia praticola loriensis
ssp. nov. (Sauria : Lacertidae) from Armenia // Russ. J. of Herpetology. Vol. 20, № 3. P. 223 - 237.
Wagner P., Bauer A. M., Böhme W. 2012. Amphibians and Reptiles collected by Moritz Wagner with a focus on the ZFMK collection // Bonn Zoological Bull. Vol. 61, № 2. P. 216 - 240.
17th European Congress of Herpetology. 2013. Programme & Abstracts. Veszprem, Hungary. 332 p.
DISTRIBUTION DATA OF ROCK LIZARDS FROM THE DAREVSKIA (PRATICOLA) COMPLEX (SAURIA: LACERTIDAE)
I. V. Doronin
1 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya nab., St. Petersburg 199034, Russia E-mail: [email protected]
The paper presents analysis of the distribution of Darevskia praticola praticola, D. praticola loriensis, D. p. hyrcanica, and D. pontica in the Caucasus. GIS modeling (Maxent 3.3.3k) was used. Analysis of the obtained GIS maps of distribution has allowed us to locate territories with maximum occurrence probabilities of these taxa. Analysis of the bioclimatic factors that affect the lizard habitats from the complex and their zoogeographical position is given; data on the modern changes in the boundaries of the taxa from the Darevskia (praticola) complex are presented.
Key words: Darevskia (praticola) complex, Geographic Information System, potential distribution, Maxent, Caucasus.