CC BY
37
БИОЛОГИЯ
Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 4. С. 164-172.
УДК 598.333 + 591.4 + 252.6 (571.1)
В.С. Жуков
МАТЕРИАЛЫ ПО ЛИНЬКЕ ЧЕРНОЗОБИКОВ (EREUNETES ALPINUS, CHARADRIIFORMES)
В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
Рассматриваются особенности хода линьки у разных половых и возрастных групп чернозобиков: взрослых самцов и самок, годовалых особей, молодых самцов и самок. Показано, что полная линька взрослых чернозобиков в районе, где наблюдается интерградация подвидов alpinus и centralis, начинается в период яйцекладки или сразу после неё, что характерно и для других северных подвидов. Линька первостепенных и третьестепенных маховых проходит от проксимальной части крыла к дистальной, а второстепенных маховых - в обратном порядке.
Ключевые слова: рулевые перья, контурные перья, стадии линьки.
В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины чернозобик Ereunetes alpinus (Linnaeus, 1758) гнездится почти везде, за исключением южной части южной полосы субарктических тундр Ямала (кроме отдельных случаев гнездования), средней и южной частей Тазовского полуострова и почти всей южной полосы субарктических тундр к востоку от реки Таз и Тазовской губы [4; 7; 10].
Размножающиеся чернозобики совершают полную послебрачную линьку на местах гнездования [6]. Однако данное упомянутое описание хода линьки чернозобиков весьма схематично, а что касается линьки маховых, то автором обсуждается в основном смена первостепенных маховых. Кроме того, согласно материалам Е.В. Козловой [6], годовалые не размножающиеся чернозобики линяют не в местах гнездования взрослых птиц, а южнее, в местах их кочёвок. У северных подвидов чернозобика (к примеру, E. a. sakhalinus, Чукотка) линька маховых начинается в начале периода инкубации, а у южных подвидов (в частности, E. a. actites, север Сахалина), которые размножаются раньше, линька начинается в период вождения выводков или ещё позднее [14]. Сходные отличия в сроках начала линьки маховых отмечены и на Аляске между северным и южным подвидами - E. a. arcticolus и E. a. pacificus соответственно [13]. Ниже мы приводим данные, разделённые по полу и возрасту, уточняющие и детализирующие сроки и ход линьки не только взрослых размножающихся самцов и самок чернозобиков, но и годовалых не размножающихся птиц, а также сроки приобретения молодыми особями способности к полёту, сроки отрастания оперения ювенального наряда у них, начало и ход линьки из ювенального наряда в первый зимний.
Исследование биологии птиц, в частности чернозобика, проведены с 1-3-й декад июня до начала сентября на 5-ти ключевых участках тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. В 1986 г. работа проведена в низовьях реки Таз и в районе посёлков Газсале и Тибейсале (67°05-11' с. ш., 79°05-22' в. д.), в пределах подзональной полосы южных кустарниковых субарктических тундр (Газсалинский участок). В 1987 г. исследования вели в окрестностях пос. Антипаюта (69°05-11' с. ш., 76°46'-77°08' в. д.), в подзональной полосе низко-кустарниковых субарктических тундр (Ан-типаютинский участок). В 1988 г. работали в окрестностях пос. Таде-бяяха (70°22' с. ш., 74°10' в. д.), в подзональной полосе северных моховых субарктических тундр (Тадебяяхский участок). В 1989 г. работали в низовьях реки Юрибей и окрестностях фактории Юрибей (71° с. ш., 77° в. д.), в той же подзональной полосе субарктических тундр (Юрибейский
© В.С. Жуков, 2013
участок), недалеко от её северной границы с подзоной арктических тундр. В 1990 г. исследования вели в подзоне арктических тундр, в районе северо-западной оконечности полуострова Мамонта - в районе устья реки Салем-Лекабтамбда и фактории Ма-тюйсале (72° с. ш., 76°25' в. д.) (Матюйса-линский участок).
В местах наших исследований, согласно данным литературы [5; 6; 11], гнездится
подвид alpinus, а несколько более крупный подвид centralis гнездится восточнее, от низовий Енисея до Чаунской губы. Во второй половине лета, когда молодые чернозобики начинают летать, определение их возраста проводили по состоянию оперения и репродуктивных органов. Определение подвидов чернозобиков по окраске оперения не проводили. Однако анализ данных по морфо-метрии и массе тела добытых нами чернозобиков показал, что часть рассматриваемых значений подходят для подвида alpinus, а часть - для подвида centralis [16]. По-видимому, от восточного Ямала до Енисея происходит интерградация подвидов alpinus и centralis [7]. Статья основана на обследовании 24 добытых особей. Часть птиц добыли сотрудники отряда О.Д. Голубев, Е.С. Ефимов и В. Кан, часть - автор.
В настоящей статье нумерация первостепенных (ПМП), второстепенных (ВМП) и третьестепенных (ТМП) маховых перьев (их количество 10; 10 и 4 соответственно) даётся от дистальной части крыла к проксимальной раздельно для каждой из этих партий, т. е. 1-10-е ПМП, затем 1-10-е ВМП и, наконец, 1-4-е ТМП. Сходным образом нумеруются и соответствующие указанным выше партиям большие, средние и малые, верхние и нижние кроющие первостепенных, второстепенных и третьестепенных маховых перьев. Нумерация рулевых перьев (РП) даётся от крайнего левого (1-е) к крайнему правому (12-е). Контурные перья (КП) рассматриваются либо в целом, либо отдельными частями: перья головы, шеи, груди, брюха, спины, плечевые, верхние (ВКРП) и нижние (НКРП) кроющие рулевых перьев. Динамика линьки в каждой поло-возрастной группе дана не по датам или ключевым участкам, а по стадиям линьки. Начавшее расти новое перо, у которого опахало ещё не раскрылось, называется трубочкой (у Е.С. Козловой - пеньком). Период, когда опахало показалось из трубочки, называется стадией кисточки, а по мере отрастания пера - стадиями малой, средней и большой кисточек.
Е.С. Козлова пишет: «Молодая птица в первом брачном наряде - как взрослая летом» [6, с. 104]. Тем не менее есть по крайней мере одно отличие в оперении между первым брачным нарядом и брачным нарядом более старых птиц. В первом брачном наряде птицы имеют маховые перья юве-
нального наряда, которые все отрастают одновременно, а во время послебрачной линьки происходит разновременная смена маховых. Поэтому летом у годовалых птиц первые первостепенные маховые до их линьки изношены несколько сильнее, чем эти же маховые у более взрослых птиц. Это связано с тем, что все маховые ювенального наряда отрастают одновременно, а в течение года наиболее дистальные из них изнашиваются сильнее, чем у взрослых особей. У взрослых особей линька наиболее дистальных маховых происходит позднее остальных первостепенных маховых, поэтому эти маховые не так сильно изнашиваются, как у годовалых особей. Кроме того, у взрослых особей наиболее проксимальные второстепенные маховые выглядят более свежими, чем наиболее дистальные из них, так как они тоже линяют позднее. Определить возраст помогает также состояние репродуктивных органов. Однако отличить годовалых самцов от более взрослых по оперению можно преимущественно перед летней линькой или тогда, когда ещё большинство маховых старые, т. е. примерно до 2-3-й стадий линьки. В середине или в конце линьки это уже не удаётся сделать, и таких самцов мы относили к группе взрослых. Однако отличить по оперению годовалых самок можно и после первой смены маховых перьев, но до линьки их сильно изношенных старых контурных перьев первого брачного наряда. От взрослых самок они отличаются по состоянию репродуктивных органов, а от сеголетков - по этим старым контурным перьям, которых у чернозобиков-сеголетков в конце лета нет.
Как и при линьке птиц отряда Passeri-formes, в частности, белой лазоревки Cyanis-tes cyanus (Pallas, 1770) [12], процесс полной послебрачной линьки для удобства разделён на 11 стадий. Первые 10 стадий соответствуют смене каждого из 10 ПМП (с 10-го по 1-е), а 11-я стадия связана с линькой остального, преимущественно контурного, оперения после завершения роста нового 10-го ПМП. Каждая из первых 10-ти стадий начинается с момента выпадения очередного первостепенного махового, а 10-я стадия заканчивается в момент полного отрастания последнего первостепенного махового (10-го по счёту и 1-го по нумерации). Однако фактически стадий линьки 12, так как мы оперируем ещё нулевой стадией, отражающей состояние оперения птицы до начала полной линьки. Кроме обобщений и анализа использованы не только собственные материалы, но и данные литературы [2; 6]. Однако для данных с Гыданского полуострова не указан год сбора [6]. По-видимому, это материалы С.П. Наумова [8], собранные им в 1927 г.
Упитанность птиц оценивали по количеству накопленного жира [1], введя дополни-
тельно 5-й балл: (1 - отсутствие заметных запасов жира; 2 - жира мало; 3 - среднее количество жира; 4 - значительное количество жира; 5 - максимальное количество жира).
Взрослые самцы. На Юрибейском участке в ерниково-ивовой кустарничков о-лишайниково-моховой тундре плакора
1.07.1989 г. добыт самец, у которого линька ещё не началась (см. табл.). У этого самца на правой цевке находилось кольцо, что позволило установить, что он был окольцован 10.08.1987 г. в Швеции на первом году жизни, т. е. в возрасте около 1,5 месяцев [3]. Следовательно, в момент добычи возраст этого самца составил около 2-х лет. В этот же день в этом же местообитании добыт ещё один взрослый самец, находящийся на 2-й стадии полной линьки. У него на левом крыле
9-е ПМП выпало, а на месте 10-го только начала расти трубочка, т. е. 10-е ПМП выпало несколько раньше, чем 9-е. На правом крыле все ПМП были ещё старые. Этот случай показывает возможность некоторой асимметрии в ходе линьки маховых на левом и правом крыльях, но такие случаи, видимо, редки. У этой особи ещё не начали линять РП и КП. У первого самца упитанность тела была существенно меньше, чем у второго (соответственно, 1 и 3 балла). Массу тела и размеры семенников удалось установить только у окольцованного самца (42,1 г., левый семенник - 7,1 х 5,0, правый - 5,9 х 4,6 мм). Эти размеры несколько меньше, чем у чернозобиков на Ямале в начале гнездования: левый
9-10 х 5-6, правый 7-7,5 х 5-6 мм [2].
Взрослый, возможно не размножавшийся, самец, добытый 23.07.1990 г. на Матюй-салинском участке, из 3-х пролетавших особей тоже находился на 2-й стадии линьки. У него 1-8-е ПМП были старые, 9-е отросло на 2/3 (большая кисточка), 10-е заканчивало рост. Остальное оперение было старое, из РП наиболее изношенной была центральная пара (6-е и 7-е). Самец был существенно более упитанным, чем два предыдущих (4 балла, масса тела 50,9 г.). Видимо, он уже закончил
размножение в текущем сезоне или вообще не размножался, так как имел семенники заметно более мелкие, чем у окольцованного самца: левый - 3,1 х 1,5, правый - 2,7 х 1,6 мм. Судя по тому, что 9-е ПМП уже существенно выросло, а 8-е ПМП ещё не выпало, при значительном запасе жира, возможно, у этого самца намечался перерыв в линьке на период миграционного броска. Возможно также, этот самец готовился к миграции не к местам зимовки, а в места проведения линьки маховых перьев.
Следующая, видимо 3-я, стадия линьки отмечена у самца, добытого на Ямале от гнезда 12 июля. У него «8-е ПМП находилось в стадии трубочки, 9-е и 10-е выросли на четверть своей длины. Одновременно происходила смена больших кроющих соответствующих маховых перьев» [2]. Однако цитируемые авторы не указали, какие это кроющие - верхние или нижние. Скорее всего, это были верхние кроющие. Поскольку про линьку ВМП ничего не сказано, они, по всей видимости, были ещё старые. Не сказано также, было ли на месте 7-е маховое или оно выпало. Заметим, что, по нашим данным, иногда смена больших верхних кроющих первостепенных маховых перьев (БВКПМП) начинается синхронно с линькой соответствующих им маховых, а иногда на несколько дней позже. Размеры семенников у этого самца были такие же, что и у чернозобиков в начале размножения [2].
У взрослого самца, добытого на Юри-бейском участке 9.07.1989 г. из стаи около 15 чернозобиков, отмечена 5-я стадия линьки. Новые 10-е и 9-е ПМП заканчивали рост, достигая 4/5 общей длины этих перьев, длины опахал 8-го и 7-го ПМП были короче, достигая, соответственно, 17,1 и
5,3 мм (средняя и малая кисточки). На месте
6-го ПМП была трубочка, а 1-5-е ПМП были старые. С 7-го по 10-е БВКПМП были в виде малых кисточек, 6-е было трубочкой, а 1-5-е старые. ВМП и, видимо, соответствующие им кроющие, а также РП были старые. КП
Динамика полной летней линьки 20-ти взрослых (из них две самки годовалые) особей чернозобиков в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины по собственным и литературным данным суммарно за 1927-1990 гг.
Стадия линьки Декады
17-20.06. 21-30.06. 1-10.07. 11-20.07. 21-31.07. 1-10.08. 11-20.08. 21-31.08.
11 - - - - - ?год. - -
10 - - - - - 36 6 6
9 - - - - - - - -
8 - - - - - - - -
7 - - - - - - - -
6 - - - - - - - -
5 - - 6 26 - - - -
4 - - ? - - - - -
3 - ? 6 - - - -
2 - ? 6 - 6 - - -
1 - - - - - - -
0 ? - 6, 2?, ?год - - - - -
ещё не начали линять. Итак, у этого самца линька ПМП и соответствующих им БВКПМП проходила синхронно или почти синхронно и в том же порядке - от проксимальной части крыла к дистальной. Его упитанность была несколько ниже средней (2 балла, 48,7 г.). Видимо, он уже не размножался, так как размеры семенников у него были меньше, чем перед началом размножения: левый -7,1 х 4,6, правый - 5,4 х 4,6 мм.
Взрослый, видимо размножающийся, самец из пары с наседным пятном
14.07.1989 г. на Юрибейском участке тоже находился на 5-й стадии линьки. 1-5-е ПМП были старые, 6-е - малая кисточка, 7-е -средняя кисточка, 8-10-е - новые. ВМП и РП были старые, линяло около 10-20 % КП, при этом часть перьев выпала, часть представляла собой трубочки и кисточки. Выпали также некоторые ВКРП. У него, видимо, в связи с участием в размножении почти совсем не было запасов жира (упитанность -1 балл), а масса тела была в районе нижних пределов для взрослых самцов - 40,8 г. [17]. Видимо, на этой же стадии линьки находился взрослый самец с наседным пятном, добытый 18 июля на реке Юрибей (Гыданский полуостров). У него новые 7-10-е ПМП «почти достигли нормальных размеров», в то время как 6-е ПМП «только показалось из пенька». Таким образом, у этого самца, видимо, были ещё старыми 1-5-е ПМП, если не выпало 5-е. «Рулевые и мелкие перья ещё не линяли» [6].
У взрослого одиночного самца, передвигавшегося пешком в долинных лугах, болотах и тундрах Юрибейского участка
10.08.1989 г., отмечена 10-я стадия линьки. У него 1-е ПМП отросло наполовину, 2-е на 2/3, 3-е отросло полностью, но чехол ещё сохранился, а остальные ПМП (4-10-е) были новые. ВМП с 1-го по 4-е были новые, 5-е отросло, но чехол ещё сохранился, 6-8-е заканчивали рост, 9-е отросло наполовину, а 10-е было ещё в виде трубочки. Первое ТМП отросло наполовину, 2-е заканчивало рост, а 3-е и 4-е были новыми. Плечевые перья были старые, только одно перо отросло, но ещё имело чехол. Все РП либо отросли примерно наполовину, либо закончили рост, но ещё имели чехлы. На голове и шее были отдельные трубочки. На груди - слабая линька в стадии трубочек и больших кисточек. Сильная линька нижних кроющих рулевых перьев (НКРП) (перья, закончившие рост и средние кисточки) и верхних кроющих рулевых перьев (ВКРП) (трубочки, выпавшие и средние кисточки). Линяло также около 10-15 % перьев спины, которые находились в средней стадии роста. Видимо, этот самец израсходовал почти все свои жировые запасы на линьку, так как у него их практически не было (упитанность - 1 балл, масса тела 43,3 г.). Семенники, по-видимому, давно были не активны, так как их размеры
были невелики: левый - 3,3 х 1,6, правый -2,6 х 1,5 мм.
Взрослый самец 6.08.1989 г. на Юри-бейском участке тоже находился на 10-й стадии линьки. Первое ПМП было в виде малой кисточки, 2-е заканчивало рост, 3-е рост закончило, но перо ещё имело чехол. Остальные ПМП (4-10-е) были новые. С 1-го по 7-е ВМП были новые, 8-е полностью отросло, но ещё имело чехол, 9-е отросло наполовину, а 10-е было в виде трубочки. Первое ТМП было в виде трубочки, 2-е заканчивало рост, а 3-е и 4-е были новыми. Большинство кроющих крыла были новые, за исключением нескольких старых МВКВМП. Заканчивалась линька большинства РП: 1-е отросло примерно наполовину, 2-е - старое, 5-е закончило рост, но ещё имело чехол, 8-е - новое, а остальные заканчивали рост. Этот самец имел небольшие запасы жира (упитанность - 2 балла) и минимальную для нашей выборки по взрослым самцам массу тела - 40,1 г.
На Матюйсалинском участке
13.08.1990 г. из стаи 9 чернозобиков и 1 тулес добыт самец, находящийся на 10-й стадии линьки. У него 1-е ПМП отросло на 2/3, 2-е завершало рост, 3-10-е были новые. 1-7-е ВМП новые, 8-е отросло на 2/3, 9-е отросло на 1/2, а 10-е находилось незадолго до превращения трубочки в кисточку. ТМП находились в средней и завершающей стадии роста. Одно центральное РП (6-е или
7-е) недавно завершило рост, но чехол у этого пера ещё был, а остальные находились в средней стадии роста. Примерно 10-15 % КП недавно завершило рост. На спине было много старых перьев. Этот самец практически не имел запасов жира (упитанность - 1 балл, масса тела - 44,6 г.). Размеры семенников были минимальны: левый - 2,3 х 1,2, правый - 1,6 х 1,3 мм.
Чуть более продвинутая линька 10-й стадии оказалась у самца, добытого
25.08.1989 г. на Юрибейском участке в долинных лугах, болотах и тундрах. У него левый семенник был маленький - 3,1 х 1,6 мм, а правый измерить не удалось, так как он был повреждён после выстрела. 1-е ПМП отросло на 2/3, 2-е заканчивало рост, а 310-е были новые. С 1-го по 7-е ВМП были новые, 8-е закончило рост, но ещё имело чехол, 9-е отросло на 4/5, а 10-е - только на 3/4. ТМП находились в стадии отрастания пера или уже закончили рост. Большие нижние кроющие второстепенных маховых (БНКВМП) находились в стадии трубочек или средних кисточек. Некоторые малые верхние кроющие крыла (МВКК) были старые. Примерно половина РП были новые, а остальные или недавно отросли, или были в стадии средних кисточек. Около половины КП находились в стадии трубочек, кисточек или недавно закончили рост.
Этот самец подпустил автора очень близко, затем уходил от него пешком и только после того, как автор прошёл за ним около 30 м среди относительно высокой растительности, неохотно взлетел и тяжело пролетев всего около 10 м, вновь сел. Примерно так же вели себя линные чернозобики, наблюдаемые в Анадырском крае Л.А. Портен-ко. Он «встретил 7 и 10 августа на обширном лугу с высоким травостоем (где чернозобики обычно не держатся) вблизи озера до пяти десятков самцов и самок, находящихся “в болезненном состоянии интенсивной линьки маховых. Они были очень худы, без всяких отложений подкожного жира... и подпустили меня очень близко, как больные птицы”» [9, с. 199]. Заметим, что добытый автором самец во время линьки маховых не был худым, напротив, имел максимальную упитанность из всех изученных нами взрослых чернозобиков (4-5 баллов, масса тела
52.8 г.). Этот линный чернозобик, как и в случае, описанном Л.А. Портенко, тоже был отмечен на участке, где была относительно высокая растительность (высотой около 1015 см), существенно скрывавшая его.
Взрослый самец, добытый 7.08.1990 г. на Матюйсалинском участке из стаи 10 особей, тоже находился на 10-й стадии линьки. У него 1-е ПМП отросло наполовину, а остальные ПМП были новые. 1-8-е ВМП новые, 9-10-е - в середине роста, при этом 10-е короче, чем 9-е. Средние РП были новые, а крайние - в средней стадии отрастания. Большая часть КП находилась в стадии бурного отрастания: трубочки, кисточки и конец роста. Этот самец не имел запасов жира (упитанность - 1 балл, масса тела - 51,5 г.). Размеры семенников были малы: левый -
3.8 х 1,2, правый - 2,1 х 1,5 мм. У пролётного самца, видимо, на 11-й стадии линьки, «от 14 августа из Салехарда сменились все первостепенные маховые и достигли нормальных размеров; на верхней стороне тела преобладали перья зимнего наряда» [6].
Взрослые самки. На Антипаютинском участке 17.06.1987 г. добыта самка, у которой в этом году откладки яиц ещё не было (постовулярных фолликулов нет). Размеры яичника составили 11,9 х 8,4 мм, а размеры наибольшего фолликула были ещё малы -
3.8 х 4,4 мм. Она была в полном брачном наряде, линька оперения ещё не началась. Упитанность была максимальна (5 баллов), но масса тела не определена. Видимо, эта самка завершила или завершала миграцию и уже восполнила потери жировых запасов, произошедшие во время миграции. У размножающейся самки, добытой на Юрибейском участке 3.07.1989 г., линька оперения тоже ещё не началась. Эта самка имела 4 постовулярных фолликула и она, судя по всему, насиживала кладку. Яичник -
12,5 х 7,6 мм. Диаметр 2-х наибольших фолликулов составил 4 и 3,6 мм. Её упитан-
ность была ниже средней (2 балла), видимо, из-за того, что она недавно отложила 4 яйца. Масса тела не определена.
У взрослой самки, добытой на Юрибей-ском участке 9.07.1989 г. из стаи около 15 чернозобиков вместе со взрослым линяющим самцом (см. выше), послегнездовая линька ещё не началась. Упитанность этой птицы была ниже средней (2 балла, масса тела - 52,9 мм). Она имела два постовуляр-ных фолликула и набухший яйцевод. Однако крупных фолликулов у неё не было, самый крупный из них достигал 3,7 мм. Видимо, эта самка, отложив 2 яйца, потеряла кладку и больше не предпринимала попыток размножения. Напомним, что лето 1989 г. в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины было неблагоприятным для размножения многих видов птиц из-за того, что в этот год наблюдался крах популяций леммингов после его пика в 1988 г. [15]. Это привело к тому, что размножившиеся хищники, утратив свою основную кормовую базу (леммингов), были вынуждены переключаться на других жертв, в том числе на разорение гнёзд птиц и поедание их птенцов.
Начало смены маховых перьев (МП) у гнездящихся самок либо начинается незадолго до начала откладки яиц, либо совпадает с началом насиживания кладок, либо начинается вскоре после откладки яиц. На Юрибейском участке 27.06.1989 г. в долинных разнотравно-злаковых лугах и моховых тундрах с осоково-гипновыми болотами добыта размножающаяся самка с тремя по-стовулярными фолликулами (т. е. отложившая 3 яйца) и крупным четвёртым фолликулом (желтком диаметром 19 мм), находившимся уже в яйцеводе. Эта особь находилась на 2-й стадии линьки. У неё по два ПМП на каждом из крыльев (9-е и 10-е) были выпавшими. Всё остальное оперение было ещё старым. Эта самка имела среднюю степень упитанности (3 балла) и массу тела 62,2 г.
У размножающейся взрослой самки, добытой 26.06.1990 г. на Матюйсалинском участке, отмечена 3-я стадия линьки. У неё
1-7-е ПМП были старые, а 8-10-е представляли собой трубочки, при этом 10-я была больше 9-й, которая была больше 8-й. ВМП и РП были старые, из последних наиболее обношенными были пара средних (6-е и 7-е). У неё было 2 постовулярных фолликула, в яйцеводе находилось яйцо, но ещё без скор-луповой оболочки и 2 крупных фолликула размерами 23,5 х 35,0 и 13 х 13 мм. Эта самка имела среднюю степень упитанности (3 балла) и рекордную массу тела - 74,7 г! Видимо, у этой самки должна была быть кладка из 5 яиц, что очень редко наблюдается у чернозобиков [6; 8].
У взрослых не размножающихся самок полная летняя линька начинается, видимо, раньше, чем у размножающихся. Так, у
взрослой не размножающейся самки, добытой на Юрибейском участке 8.07.1989 г., отмечена 4-я стадия линьки. Эта самка была добыта всего 5 дней спустя после обследования размножающейся самки
3.07.1989 г., у которой линька ещё не началась (см. выше). Возможно, самка, добытая
8.07.1989 г., была годовалой. У неё не было постовулярных фолликулов, яйцевод не был утолщённым, размеры яичника были всего
6,5 х 3,5 мм, а диаметр наибольшего фолликула - всего 1,5 мм. Упитанность этой особи была средней (3 балла), масса тела - 50,3 г. У неё опахало нового 10-го ПМП отросло на 13,4 мм, 9-го - на 11,3 мм, 8-го - на 8 мм, а на месте 7-го ПМП была крупная трубочка. С 1-го по 6-е ПМП были старые. Видимо, несколько позднее этих ПМП выпали соответствующие им 7-10-е БВКПМП. Так, на месте 9-го и 10-го БВКПМП находились малые кисточки, на месте 7-го и 8-го БВКПМП - трубочки, а 1-6-е БВКПМП были ещё старые. Что интересно, в то время как ВМП были ещё старые, 1-4-е БВКВМП уже выпали. Остальные БВКВМ были старые. РП были старые и сильно изношенные. Линяли также КП, примерно 30 % их выпали или находились в виде кисточек или трубочек.
То, что у последней размножающейся самки вначале выпала часть БВКВМП, а линька самих ВМП ещё не началась, имеет существенное биологическое значение. Такое разновременное начало линьки ВМП и соответствующих им БВКВМП способствует тому, что чернозобики во время линьки маховых перьев не теряют полностью способности к полёту. Во время смены ВМП подросшие к этому времени БВКВМП принимают на себя часть воздушного потока, образующегося при машущем полёте. Известно, что во время бурной смены маховых перьев чернозобики теряют способность к полноценному полёту, поэтому летают в это время неохотно и лишь на небольшие расстояния [9; 16].
Годовалые не размножавшиеся самки. На Матюйсалинском участке
9.07.1990 г. добыта не размножающаяся годовалая самка. Линьки у неё ещё не было. Яйцевод и яичник у этой особи были не активны. Наседного пятна и постовулярных фолликулов не было, диаметр наибольшего фолликула составлял 0,8 мм, размеры яичника - 9,3 х 2,2 мм. Её упитанность составила 4 балла, масса - 57,6 г.
Добытая на этом же участке примерно через месяц (5.08.1990 г.) годовалая не размножавшаяся самка уже заканчивала линьку в зимний наряд (11-я стадия линьки). У неё постовулярных фолликулов не было, размер яичника - 6,3 х 3,8 мм, диаметр наибольшего фолликула - 0,8 мм. У неё были новые ПМП и РП. Проходила линька примерно по 10% от количества ВКРП и НКРП, при этом первые заканчивали рост, а вто-
рые находились в стадии средних кисточек. В стадии средних кисточек находилось также около половины оперения шеи. В такой же стадии отрастания находилось примерно
10-15 % оперения груди и брюха. Её упитанность была выше первой самки (5 баллов, масса - 63 г). Итак, мнение Е.В. Козловой [6] о том, что годовалые чернозобики линяют только вне районов гнездования, не подтверждается. Часть годовалых птиц линяет и в пределах гнездового ареала.
Молодые птицы - сеголетки. Первая молодая летающая птица на Антипаютин-ском участке замечена 11.08.1987 г. Ещё одного молодого летающего чернозобика видели 13.08.1987 г. на лишайниково-осоковомоховом болоте с озёрами. На побережье Гыданской губы 27.08.1987 г. находилось скопление чернозобиков примерно в 150 особей, среди которых, видимо, было много молодых летающих птиц - сеголетков. На Юрибейском участке первый молодой ещё плохо летающий чернозобик встречен
4.08.1989 г. на пойменном озере.
Как пишет Е.В. Козлова, «молодые чернозобики начинают надевать первый зимний наряд на родине и продолжают линьку во время миграции. Из молодых особей, добытых в пределах гнездового ареала, у птиц от 8-17 августа с Мурманского побережья, с низовьев Оби (Салехард), с Гыданского полуострова перья в пеньках появились на верхней стороне тела», молодые птицы «от 23-29 августа с островов Вайгач, Белый, Шокальского и от 18 сентября с Юрибея (Гыданский полуостров) находятся уже в смешанном ювенально-зимнем наряде (материалы ЗИН РАН)» [6, с. 117]. По нашим данным, возможно, часть молодых чернозобиков отлетают к местам зимовок, не начиная линьки в первый зимний наряд (см. ниже). С другой стороны, по нашим данным, ещё до отлёта у некоторых молодых чернозобиков во время начала линьки из ювенального наряда в первый зимний линяет не только верхняя часть тела, но и нижняя (см. ниже).
Молодые самцы - сеголетки. На Матюйсалинском участке 5.08.1990 г. у молодого самца на спине проходила смена ювенального наряда в первый зимний. Линяло около 30-50 % процентов оперения спины, которое находилось в стадии средних кисточек. У него ещё практически не было запасов жира (упитанность - 1 балл, масса тела -43 г).
На этом же участке два молодых самца
10.08.1990 г. были в полных ювенальных нарядах, без признаков линьки в первый зимний наряд. У одного из них практически не было запасов жира (упитанность - 1 балл, масса тела - 45 г), тогда как у другого уже имелся существенный запас жира (упитанность - 3 балла, масса тела - 49,6 г).
У молодого самца, добытого
13.08.1990 г. из стаи 9 чернозобиков и 1 тулес (см. выше), был полный ювенальный наряд, но часть оперения линяла в первый зимний наряд: около половины КП на брюхе находилось в стадии средних кисточек, а около половины КП спины - в стадиях трубочек и средних кисточек. У этой птицы был существенный запас жира (упитанность - 3 балла, масса тела - 45,3 г).
На Тадебяяхском участке 12.08.1988 г. из стаи около 5 чернозобиков и около 20 куликов-воробьёв, летевших на юг над долиной реки, добыт молодой, видимо мигрирующий, самец чернозобика. У него началась средняя по интенсивности линька контурного оперения из ювенального наряда в первый зимний наряд. Новые перья были на стадии трубочек и средних кисточек. У него практически не было запасов жира (упитанность - 1 балл, масса тела не определена).
Молодые самки - сеголетки. На Ма-тюйсалинском участке 10.08.1990 г. у молодой самки был полный ювенальный наряд без признаков линьки в первый зимний наряд. Она имела небольшие запасы жира (упитанность - 2 балла, масса тела - 47,6 г).
Обсуждение
Наши данные по ходу линьки РП несколько противоречат данным Е.В. Козловой, которая писала, не указывая подвидов, вероятно имея в виду взрослых, линяющих в местах гнездования: «Линька рулевых начинается, видимо, одновременно со сменой первых маховых. » [6]. По нашим данным, линька рулевых начинается либо вскоре после начала линьки маховых, либо существенно позже. Это подтверждают и данные Е.В. Козловой, которая описывает линьку взрослого самца с наседными пятнами от 18 июля с реки Юрибей на Гыданском полуострове. Указав, что новые 6-10-е первостепенные маховые уже почти отросли, а 5-е показалось из трубочки, она пишет, что у этого самца «рулевые и мелкие перья ещё не линяют» [6, с. 16].
Там же Е.В. Козлова даёт весьма общую схему линьки рулевых перьев: «Насколько можно судить по восьми экземплярам материалов ЗИН АН с Таймыра и о. Врангеля, рулевые у отгнездившихся особей выпадают сразу, за исключением средней и крайней пар, которые нередко сменяются позднее или раньше других» [6]. И эти данные частично противоречат нашим данным. Так, нельзя сказать, что рулевые перья всегда выпадают разом. Эта фраза, в общем, подходит под случай с линькой рулевых у взрослого самца, добытого 13.08.1990 г. на Матюйсалинском участке (см. выше), тогда как у других линяющих особей это было несколько по-другому. Так, у взрослой особи, добытой 6.08.1989 г. на Юрибейском участке, как указано выше, старым оставалось только 2-е РП, но никак ни центральные и
ни крайние рулевые перья. У взрослого самца с Юрибейского участка 10.08.1989 г. (см. выше) часть рулевых перьев отросла, но ещё имела чехлы, в то время как другая часть находилась примерно в средней стадии отрастания. У другого взрослого самца, добытого на Юрибейском участке 25.08.1989 г. (см. выше), часть рулевых были новые, часть отросли, но ещё имели чехлы, а часть ещё находились в стадии отрастания. У самца, добытого 7.08.1990 г. на Матюйсалинском участке (см. выше), в то время как средние рулевые были новые, остальные ещё находились примерно в средней стадии отрастания.
Из описания линьки чернозобиков, данного Е.В. Козловой, может сложиться впечатление, что при смене маховых одновременно выпадает до 6-ти первостепенных маховых перьев. Так, она пишет: «У отгнез-дившихся птиц, линяющих на родине, внутренние первостепенные маховые выпадают по три-четыре и даже по пять и шесть перьев одновременно. Таким образом, в течение известного срока птица существует с шестью, пятью, а иногда лишь с четырьмя первостепенными маховыми, и полёт её, несомненно, должен быть в известной мере затруднён. Первые четыре или пять маховых выпадают по два пера сразу» [6, с. 110].
Во-первых, линька маховых перьев у чернозобиков в местах гнездования начинается не всегда после, а иногда ещё во время гнездования. Во-вторых, первое из 3-х цитируемых предложений («одновременно выпадают от 3 до 6 маховых») противоречит третьему («одновременно выпадают по 2 пера»). Видимо, цитируемый автор в первое и третье предложения вкладывает разный смысл. В первом предложении, она, видимо, имеет в виду то, что написано во втором предложении, а именно, что бывают моменты в жизни линяющих чернозобиков, когда из первостепенных маховых остаются не линяющими лишь по шесть, пять, а то и четыре пера, не указывая, на каких стадиях роста находятся новые маховые перья. По нашим данным, выпадение всех соседствующих друг с другом маховых проходит не одновременно, а последовательно от пера к перу. Даже если у каких-то линяющих особей отсутствовало несколько маховых, стадии роста новых перьев в той или иной степени отличались. Поэтому мы предполагаем, что эти перья выпали в разные дни. По нашим данным, не было ни одного случая, чтобы стадии линьки соседних маховых были одинаковы, как при линьке маховых перьев у уток.
Заключение
Линяющие взрослые чернозобики в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины встречаются примерно в течение 2-х месяцев - с 20-х чисел июня по 20-е числа августа, при этом у части последних линька ещё
не была завершена. В то же время из-за большей подвижности годовалых самок выявлена следующая ситуация. Одна годовалая самка 9.07.1990 г. ещё не начинала линьку, а другая годовалая самка через месяц, 5.08.1990 г., уже завершала её, хотя продолжительность линьки одной особи больше. У взрослых чернозобиков в районе интерградации подвидов E. a. alpinus и E. a. centralis, как и у других северных подвидов [14], полная послебрачная линька в районе мест гнездования начинается примерно во время начала яйцекладки или сразу после неё. Она стартует с выпадения
10-го, затем 9-го и так далее ПМП, т. е. от проксимальных частей крыльев к дистальным, как и указывали предшественники [6]. Иногда одновременно, а иногда позже начинается линька соответствующих им БВКПМП, т. е. тоже от проксимальных к дистальным частям крыльев.
Через некоторое время после начала линьки ПМП, с задержкой на несколько дней, начинают выпадать 1-е ВМП, затем
2-е и т. д. Таким образом, линька ВМП проходит в порядке, обратном таковому для ПМП, т. е. от дистальных частей крыльев к проксимальным. Видимо, вскоре после начала линьки ВМП начинают линять ТМП, причём не в том порядке, как соседние ВМП, а в порядке, характерном для линьки ПМП, т. е. от проксимальных частей крыльев к дистальным, от 4-го к 1-му. У одних особей раньше начинают линять НКРП, у других - ВКРП. Линька ВМП и основной части КП начинается примерно тогда, когда начинается смена вторых половин ПМП. РП, видимо, чаще линяют, начиная от средних рулевых к крайним, хотя эта линька происходит не так последовательно, как смена маховых, т. е. от одного пера к следующему, соседнему перу. Это объясняет то, что у многих взрослых самцов перед началом линьки из РП наиболее изношенными бывают именно центральная пара (6-е и 7-е).
У одной взрослой самки линька БВКВМП началась раньше, чем линька самих ВМП, при этом эта линька проходила в том же направлении, что и смена самих ВМП, т. е. от дистальной части крыла к проксимальной. Что касается больших нижних кроющих первостепенных (БНКПМП) и второстепенных (БНКВМП) маховых, то они, по-видимому, линяют позже БВКПМП и БВКВМП во второй половине всего периода линьки маховых перьев. Их смена проходит, как и линька ПМП, от проксимальной части крыла к дистальной. У взрослых самок смена КП, видимо, начинается на более ранней стадии линьки, т. е. примерно на 3-й стадии, в то время как у взрослых самцов на 5-й стадии линьки контурное оперение ещё не линяло.
Обращает внимание то, что среди обследованных нами линных чернозобиков не
оказалось ни одной особи во время линьки на стадиях с 6-й по 9-ю, которую, видимо, следует считать пиком полной линьки. Возможно, в это время чернозобики проявляют наибольшую скрытность, при этом они не улетают от человека, а незаметно уходят от него, прячась среди относительно высокой растительности, не характерной для них вне периода линьки. Часть чернозобиков на период пика линьки маховых перьев, видимо, специально собираются в таких местах, благоприятных для скрытного поведения.
Часть взрослых не размножающихся чернозобиков, в том числе годовалых, находящихся летом в тундровой зоне, линяет здесь же. У части молодых птиц - сеголетков в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины во второй половине лета начинается линька ювенального оперения в первый зимний, а у части, видимо, такая линька до отлёта не начинается.
Из всех линных чернозобиков, обследованных нами, из 48 маховых перьев (по 24 в каждом крыле) минимальное количество перьев (старых и новых, а также дорастающих новых, начиная с длины пера примерно в 2/3 её нормальной длины), более или менее полноценно участвующих в полёте, составило не менее 40. Этого, видимо, достаточно, чтобы чернозобики не теряли способность к полёту полностью. Однако в такие периоды, хотя линные чернозобики и способны к полёту, они, судя по всему, ведут скрытный образ жизни и стараются не подниматься в воздух без крайней необходимости.
ЛИТЕРАТУРА
[1 ] Виноградова Н. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР : справочник. М. : Наука, 1976. 189 с.
[2] Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев В. К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984. 332 с.
[3] Жуков В. С., Голубев О. Д. Находки окольцованных птиц на Гыданском полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. а 77.
[4] Жуков В. С. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. С. 67-77.
[5] Коблик Е. А, Редькин Я. А, Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. 256 с.
[6] Козлова Е. В. Фауна СССР. Птицы. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. Т. II. Вып. 1. Ч. 3. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. 434 с.
[7] Лаппо Е. Г., Томкович П. С., Сыроечковский Е. Е. Атлас ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики : атлас-монография. М. : УФ Офсетная печать, 2012. 448 с.
[8] Наумов С. П. Млекопитающие и птицы Гыдан-ского полуострова (северозападная Сибирь) //
Труды Полярной комиссии. Л. : Изд-во АН СССР, 1931. Вып. 4. 106 с.
[9] Портенко Л. А. Фауна Анадырского края. Птицы // Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Промысловое хозяйство». Л. : Изд-во Главморсевпути, 1939. Ч. I. Вып. 5. 211 с.
[10] Рябицев В. К., Рябицев А. В. Птицы ЯмалоНенецкого автономного округа : справочник-определитель. Екатеринбург : Изд-во Уральск. ун-та, 2010. 448 с.
[11] Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М. : Академкнига, 2003. 808 с.
[12] Чернышов В. М. Линька белой лазоревки (Cyanistes cyanus, Passeriformes) на юге Западной Сибири // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 4. С. 492-496.
[13] Holmes R. T. Latitudinal differences in the breeding and molt schedules of Alaskan Red-backed Sandpiper (Calidris alpina) // Condor. 1971. Vol. 73. № 1. P. 93-99.
[14] Tomkowich P.S. Breeding schedule and primary moult in Dunlins of the Far East // Wader Study Group Bull. 1998. Vol. 85. P. 29-34.
[15] Zhukov V. S. Seasonal changes in distribution, abundance and numbers of waders in relation to lemming population cycles in the west Siberian tundra // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways (Eds. H. Hotker, E. Lebedeva, P.S. Tomkovich et al.) // International Wader Studies. 1998. Vol. 10. P. 180-185.
[16] Жуков В. С. Морфометрия и масса тела чернозобиков в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины // Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 2. С. 142145.
[17] Дмитриев А. Е., Жуков В. С. Динамика обилия и пространственного распределения тулеса в гнездовой период на севере Гыданского полуострова // Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 2. С. 146149.
