ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 465: 263-272
Материалы по гнездованию и питанию снегиря РуггЪиХа руггНиЬа на островах Кандалакшского залива (Белое море)
Е. В. Шутова1), Л. С. Ладыжев2)
1 Кандалакшский государственный природный заповедник,
ул. Линейная, 27, г. Кандалакша, Мурманская область, 184042, Россия
2) Ереванский квартал, 27-1, г. Славутич, Киевская область, 07100, Украина
Поступила в редакцию 7 февраля 2009
Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula — вид с обширным ареалом, населяющий хвойные и смешанные лесах Евразии. Однако из-за низкой численности и скрытного поведения в период гнездования материалов по биологии этого обычного вида опубликовано мало. Это в основном сведения, приводимые в региональных фаунистических сводках. Известны также некоторые работы, рассматривающие биото-пическое размещение, фенологию (Дурнев, Ивушкин 1991), расположение и устройство гнёзд (РгеиВ 1991), экологию и питание (Божко 1971). Наш материал собран на морских островах, расположенных в вершине Кандалакшского залива Белого моря (67° с.ш., 32.5° в.д.).
Всего в вершине Кандалакшского залива обследовано 19 островов площадью от 3 до 460 га, покрытых северо-таёжными лесами, среди которых преобладают черничные, брусничные и скальные сосняки; меньше представлены ельники и березняки. В 1981-1985 годах на всех островах проведены маршрутные учёты численности гнездящихся птиц. С 1970 по 2006 год найдено 49 гнёзд снегиря. В 19901997 гг. проведены наблюдения за суточной активностью птиц — 48 ч наблюдений в период насиживания и 597 ч во время выкармливания птенцов. В июне-июле 1991, 1992 и 1996 гг. в 6 гнёздах с 5-13-дневными птенцами методом наложения шейных лигатур получена 101 проба птенцового питания. Порцию корма, которую птенец получает за одно кормление, в дальнейшем мы называем «индивидуальной пробой», а корм, взятый от всего выводка сразу после кормления — «выводковой пробой». Поскольку самка и самец почти всегда прилетали к гнезду вместе и раздавали корм сразу нескольким птенцам, то выводковая проба соответствует количеству корма принесенного за один раз двумя родителями. Пробы корма и их компоненты взвешивались на торсионных весах с точностью до 1 мг. Долю различных кормов определяли в процентах от массы пищевого комка.
Гнездование
На юге Мурманской области снегири встречаются в течение всего года. В зимние месяцы кочуют, держатся в основном небольшими стайками, реже поодиночке или парами. В марте-апреле снегири всё чаще встречаются парами, которые иногда объединяются в группы. В
это время птицы оседают на гнездовых участках. Основными гнездовыми биотопами являются ельники или сосняки со значительной примесью ели (черничные и багульниковые). На их долю приходится около 40% площади обследованных островов. Плотность гнездования снегирей невысокая. В наиболее подходящих местах она достигает 2-6 пар на 1 км2, а рассчитанная на всю лесную площадь составляет 0.6 пары на 1 км2. Кроме наличия подходящих биотопов, для снегирей, видимо, имеет значение величина острова. Мы ни разу не встречали их в период размножения на островах площадью менее 40 га.
В разных частях ареала снегири устраивают гнёзда преимущественно на елях, реже на можжевельниках, иногда на соснах и даже берёзах (Божко 1971; Дементьев и др. 1954; Мальчевский, Пукинский 1983). В условиях спелых северотаёжных лесов, где отсутствуют вырубки, поляны, сравнительно беден подрост и подлесок, из всех известных нам гнёзд только одно было устроено на молодой сосне, остальные — на елях. При этом предпочтение отдавалось старым деревьям с густыми свисающими вдоль ствола ветвями (72.2% гнёзд). Именно в переплетении таких ветвей или на еловой лапе на некотором расстоянии от ствола (от 20 до 60 см, иногда до 1 м), либо между свисающими ветками и стволом гнездо чаще всего и располагается (81%). В таких местах оно бывает хорошо укрыто со всех сторон. На молодых ёлочках и на сосне все гнёзда располагались около ствола, в одном случае — между стволами двух молодых елей. Высота прикрепления гнёзд варьирует от 1.5 до 8 м, но 80% гнёзд были устроены не выше 3 м от земли. Размеры 6 гнёзд, см: диаметр гнезда 11.8 (10-13), диаметр лотка 6.6 (6-8), высота гнезда 7.2 (5-11), глубина лотка 4.4 (36). Одно из гнёзд, построенное в мае, по сравнению с июньскими имело вдвое более толстые дно и стенки и в 1.4 раза более глубокий лоток. Откладывание яиц обычно происходит с конца мая до конца июня, но отдельные поздние кладки могут появляться в июле и даже в начале августа. Распределение количества начатых кладок (появление первого яйца) по пятидневкам следующее:
Пятидневки: У6 У11 УЪ УЬ УЦ У1б УЬ УШ УТЬ УГШ
Число гнёзд: 412 142 111 1
Вылупление птенцов растянуто с середины июня до конца июля, в отдельных гнёздах наблюдалось в августе. Из самого позднего из найденных нами гнёзд снегиря птенцы благополучно вылетели 3 сентября. Кроме того, в середине сентября отмечали молодых птиц в возрасте около 20 дней вместе с родителями.
Кладка снегиря обычно состоит из 4-6 яиц. Средняя величина кладки составила 5.4 ± 0.2 (п = 13). До вылета в благополучных гнёздах доживает в среднем 4.3 ± 0.3 птенца (п = 13). Средние размеры
яиц, мм: 21.6 ± 0.1 х 15.3 ± 0.1 (lim 20.0-24.8x13.0-16.9, n = 31). Самые крупные яйца были в наиболее поздней из всех измеренных нами кладок (начата 13 июля).
Суточная активность
Поскольку район наблюдений находится за Полярным кругом, то гнездование снегирей почти полностью проходит при круглосуточном освещении, и время восхода и захода солнца не влияет на начало и конец активности птиц. Под началом активности мы подразумеваем первый прилёт родителей к гнезду или вылет самки после ночёвки в нём, а под окончанием — последний прилёт птиц. В таблице 1 приведены основные показатели суточной активности снегирей в период размножения (время московское декретное). При выкармливании птенцов самка «просыпается» на 1.5-2 ч раньше, чем в период насиживания. Для обогревающей кладку и птенцов самки начало активности связано также с температурой воздуха: в холодную погоду она вылетает из гнезда позднее, чем в тёплую. Например, при минимальной ночной температуре 11°С насиживающая самка первый раз покинула гнездо в 4 ч 09 мин, а при 6.3° — в 5 ч. 13 м. В птенцовый период при 11.9° самка «проснулась» в 2 ч 17 мин, при 10.9° - в 3 ч 25 мин, при 10.0° — в 5 ч 37 мин. У самца в период инкубации длительного ночного перерыва вообще не было. Он регулярно летал к гнезду в течение всех суток с интервалами от 0.5 до 3 ч. При этом в ночное время самец каждый час появлялся около гнезда. А во время кормления птенцов в большинстве случаев первый раз утром он прилетал вместе с самкой.
Самка насиживает кладку очень плотно. За 2-3 дня до вылупления птенцов она проводила в гнезде более 90% времени суток, а в дневные часы — 88.3% дневного времени (табл. 1). Продолжительность отлучек составляла в среднем 12.5 ± 2.0 мин (lim 4-29 мин, n = 17), а одного сеанса обогревания кладки — 108.8 ± 17.5 мин (lim 22-228 мин, n = 15). В период насиживания самец регулярно кормил насиживающую самку. Он летал к гнезду со средним интервалом 73.2 ± 7.9 мин (lim 28-271 мин, n = 38,). Различий в продолжительности интервалов в дневное и ночное время не было. Изредка самец не появлялся у гнезда по 2-3 ч. Такие длительные перерывы в разные дни приходились на разное время суток.
После вылупления птенцов самка в течение 8-9 дней продолжает их обогревать, ночует с ними до 6-дневного возраста. У одной и той же самки нахождение в гнезде при 4-5-дневных птенцах составило 63% времени суток, при 6-7-дневных — 23%, при 8-9-дневных — 7 %. При этом продолжительность отдельных сеансов обогревания не зависела от возраста птенцов и составляла в среднем 43.7 ± 4.1 мин (lim 12-
114 мин, п = 29). Уменьшалось только суточное количество сеансов обогревания с 7-8 до 1-3, и увеличивались интервалы между ними: в 4дневном возрасте — 42.5 мин. (п = 8), в 5-дневном — 69.0 (п = 9), в 6дневном — 139.8 (п = 6), в 7-дневном — 174.4 мин (п = 5). В других гнёздах при 5-8—дневных птенцах днём самки либо вообще не грели птенцов, либо задерживались в гнезде не более чем на 10-15 мин. В то же время в плохую погоду самка обогревает и больших птенцов. Например, 26-27 июня 1992 при минимальной ночной температуре 6-7°С самка ночевала с 11-12-дневными птенцами, а 18 июля 1994 в дождливую погоду в середине дня самка в течение 1 ч сидела на гнезде с 13-дневными птенцами.
Таблица 1. Основные показатели суточной активности снегирей
в период размножения
Показатель Насиживание Выкармливание птенцов
самка самец самка самец
Первый вылет из гнезда или прилёт к гнезду, ч Среднее lim N 4.7 4.2-5.2 2 3.3±0.3 0.6-6.6 20 3.5±0.3 0.9-7.6 20
Последний прилёт в гнездо, ч Среднее lim N 20.5 18.7-22.3 2 21.1 ±0.2 18.6-23.5 21 21.3±0.3 17.8-23.7 21
Продолжительность активности, ч Среднее lim N 15.8 14.5-17.1 2 * 2 17.8±0.3 13.4-20.3 20 17.8±0.3 14.0-19.9 20
Продолжительность обогревания кладки в течение суток, % Среднее lim N 93.2 92.4-93.9 2
Число прилётов к гнезду в течение суток Среднее lim N 8.5 6-11 2 19.0 17-21 2 26.6±1.7 18-52 25 26.4±1.6 18-51 25
Примечание : * - самец в течение суток летал к гнезду примерно с одинаковыми интервалами и не имел длительного перерыва в ночное время.
В большинстве гнёзд родители приносили корм птенцам в среднем 2.8 раза в 1 ч. Суммарное число прилётов за сутки колебалось от 38 до 103 (в среднем 53.0 ± 3.2, п = 25) и обычно составляло 40-60, только в одном гнезде птицы летали вдвое чаще (96-103 раз/сут). Количество прилётов за 1 сут не зависело от возраста птенцов и слабо коррелировало с величиной выводка (г = 0.42, P < 0.05). На одного птенца приходилось от 6 до 18 прилётов в сутки (в среднем 12.2 ± 0.7, п = 25). В первые дни, когда самка больше половины времени суток проводила в гнезде, обогревая птенцов, она летала за кормом реже, чем самец (самка в среднем 0.9, самец - 1.5 раз/ч). Начиная с 6-дневного возраста
птенцов родители с одинаковой частотой приносили корм, при этом почти всегда появлялись у гнезда вместе. Лишь в одной паре самка и самец летали преимущественно поодиночке, а совместные прилёты составили всего 20%. В остальных парах партнёры в 80-100% случаев прилетали к гнезду вместе.
Питание птенцов
Взрослые снегири питаются почти исключительно семенами различных растений, хотя в летний период поедают небольшое количество членистоногих (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991, Прокофьева 1997). Питание птенцов преимущественно смешанное. Как животные, так и растительные корма встречались в 70-100% индивидуальных проб (табл. 2). При ранних сроках размножения роль животных кормов значительно выше, чем в более поздних гнёздах. В июне — начале июля рацион птенцов в среднем на 40% состоял из растительных объектов и на 60% из животных. Их соотношение изменялось в зависимости от состояния кормовой базы и погодных условий. В середине лета, когда созревают черника и семена травянистых растений, они становятся основной пищей птенцов. В конце июля на беспозвоночных приходилось лишь 20-35% от всей массы приносимого корма. Незначительная роль животных кормов в этот период отмечена и в Ленинградской области, где их доля в большинстве проб не превышала 0.1 от объёма (Божко 1971; Прокофьева 1997).
Видовое разнообразие кормов у снегирей невелико, на 4-5 основных компонентов приходится от 74 до 100% массы пробы (в среднем 94.6%). В июне среди растительных кормов преобладали семена ели Picea obovata et P. fennica и брусники Vaccinium vitis-idaea, а в конце июля — черники Vaccinium myrtillus. Из других объектов существенное значение имели семена осоки Carex sp. в 1992 г., когда в некоторых пробах их было довольно много. Семена водяники Empetrum herm-aphroditum в одном гнезде встречались довольно часто, но всегда в небольшом количестве. Роль остальных объектов очень мала. Из животных главными объектами были гусеницы пядениц (преимущественно осенней Oporinia autumnata и зимней Operophthera brumata) и пауки. Наземные моллюски (Euconulus fulvus, Pupilla muscorum, Discus ruderatus, Vallonia pulchella, Cochlicopa lubrica и др.) встречались в питании птенцов регулярно, но из-за мелких размеров они не имеют большого значения. Видимо, птицы собирают их как источник минеральных веществ. Других беспозвоночных снегири собирали крайне редко и, скорее всего, случайно.
Родители собирают корм для птенцов преимущественно на земле и в наземном ярусе растительности, хотя известны случаи воздушной охоты на насекомых (Божко 1971). В таблице 3 показано соотношение
основных кормовых объектов в питании снегирей в разные периоды. В июне из массовых растительных кормов для птиц доступны только высыпавшиеся весной из шишек еловые семена и прошлогодние ягоды брусники. По мере созревания семян у других растений птицы переключаются на их сбор. В конце июля, когда начинает созревать черника, её семена становятся основным компонентом питания. Из беспозвоночных в течение всего сезона размножения большую роль играют пауки. Только в периоды массового появления гусениц, более многочисленных и легко доступных для птиц, снегири переключаются на их добычу.
Таблица 2. Встречаемость (%) различных компонентов в питании птенцов снегиря из разных гнёзд
Вид корма Гнездо 1 Гнездо 2 Гнездо 3 Гнездо 4 Гнёзда 5-7 Всего
18-22.06. 1991 1-5.07. 1991 26-28.06. 1992 28.06-4.07. 1992 24-29.07. 1996
п = 19 п = 25 п = 15 п = 32 п = 10 п = 101
Растительные корма: 100 84.0 86.7 96.9 100 93.1
семена ели 94.7 72.0 73.3 75.0 10.0 71.3
семена брусники 89.5 48.0 13.3 65.6 0 51.5
семена осоки 0 0 40.0 28.1 0 14.9
семена черники 0 0 0 0 100 9.9
семена водяники 31.6 0 0 9.4 0 8.9
спорангии мха 15.8 0 13.3 0 0 5.0
семена толокнянки 0 8.0 0 0 0 2.0
цветы черники 5.3 0 0 0 0 1.0
ягоды брусники 0 0 0 3.1 0 1.0
семена, не определ. 0 1.0 6.7 0 50 6.9
Животные корма: 73.7 100 93.3 87.5 80 88.1
гусеницы пядениц 5.3 80.0 73.3 81.2 0 57.4
пауки 57.9 80.0 33.3 37.5 70 54.5
моллюски 10.5 28.0 6.7 15.6 10 15.8
жуки 10.5 0 0 6.2 0 4.0
двукрылые, имаго 0 4.0 0 0 0 1.0
двукрылые, личинки 0 4.0 0 0 0 1.0
тли 0 4.0 0 0 0 1.0
муравьи 0 0 0 0 10 1.0
ближе не определ. 5.3 0 0 0 0 1.0
Гастролиты 0 16.0 6.7 9.4 10 8.8
Ниже рассмотрим участие в питании основных видов корма. Семена ели. В годы с высокой урожайностью ели при раннем гнездовании снегирей — это один из основных компонентов птенцового питания благодаря массовости, доступности, сравнительно крупным
размерам и высокой калорийности. В июне — начале июля в выводковых пробах насчитывалось в среднем 33.3 ± 5.6 экз. (lim 0-99, n = 27). Доля еловых семян в пробах довольно сильно варьировала. В июне 1991 г. при отсутствии гусениц семена ели преобладали в рационе птенцов, в отдельных пробах их доля составляла до 40-50% массы. При наличии других массовых видов корма (в тёплую погоду — гусениц, в прохладную — семян брусники и осоки), семена ели поедались редко (около 4%). В большинстве случаев перед скармливанием семян птенцам родители очищают их от оболочки.
Таблица 3. Соотношение основных кормовых объектов в выводковых пробах питания снегиря
Период 18-22.06. 1-3.07. 4-5.07. 26-30.06. 1-4.07. 24, 29.07.
1991 1991 1991 1992 1992 1996
Среднесуточная темпе-
ратура воздуха, °С 15.1-17.7 14.8-15.0 13.3-13.8 10.9-11.4 7.4-9.4 15.7-18.0
Количество проб 5 3 6 8 5 5
Средняя масса пробы, мг 468.8 609.7 1102.2 865.5 1054.0 583.0
Доля растительных
кормов (% от массы) 60.5 4.4 37.7 31.4 58.6 71.2
Семена экз. 42.2 3.0 49.8 43.1 7.2 0.2
ели % от массы 38.5 4.2 26.5 24.0 3.9 0.2
Семена экз. 126.4 0.7 98.5 14.2 399.0 0
брусники % от массы 21.9 0.2 11.2 1.4 32.5 0
Семена экз. 0 0 0 0 0 636
черники % от массы 0 0 0 0 0 65.1
Семена экз. 0 0 0 28.6 126.6 0
осоки % от массы 0 0 0 5.5 20.4 0
Гусеницы экз. 0.2 7.0 7.2 14.6 12.8 0
пядениц % от массы 1.4 80.9 46.3 62.8 40.7 0
1 1 О % Й 1? 1 Л экз. 7.2 3.0 12.8 3.5 0.4 16.6
пауки % от массы 23.9 5.5 13.2 4.3 0.5 27.6
Семена брусники. В отдельных выводковых пробах насчитывалось до 550 экз. Так как в районе исследования прошлогодние ягоды брусники в первой половине лета встречаются в достаточном количестве, их можно считать доступным массовым видом корма. Но поскольку снегири скармливают птенцам только семена, а не целые ягоды, то из-за мелких размеров их сбор в нужном количестве более трудоёмок, чем семян других растений. В большинстве случаев семена брусники скармливались птенцам неочищенными. Доля семян брусники в птенцовом питании довольно сильно колеблется. Отдельные выводковые пробы на 41-46% состояли из брусничных семян. Увели-
чение их количества происходило обычно при похолодании или при недостатке других кормов.
Семена черники. После начала созревания ягод семена черники (в том числе и незрелые) становятся основной пищей птенцов снегиря. В значительной степени это обусловлено массовостью черники в таёжных лесах. Однако снегири и при меньшем её количестве предпочитают поедать эти семена. С.И. Божко (1971) отмечала в парках Ленинграда концентрацию гнездящихся и кормящихся снегирей около плодоносящих черничников. Несмотря на мелкие размеры, многочисленность ягод позволяет птицам собирать за один раз несколько сотен семян (максимальное количество в выводковой пробе составило 1080 экз.). На их долю приходилось 50-80% массы пробы.
Семена травянистых растений. С начала июля по мере созревания семян травянистых растений увеличивается их роль в питании снегирей. На наших островах в это время родители в значительном количестве приносили птенцам семена осок. В 1991 г. их совсем не было в рационе птенцов, а в 1992 г., когда развитие растений происходило в более ранние сроки, семена осоки встречались почти в половине выводковых проб: в трёх из них были в большом количестве (123-510 экз.) и в трёх — по 10-20 экз. В отдельных случаях семена осок составляли от 30 до 70% массы приносимого корма. В конце июля семена травянистых растений (видовая принадлежность не определена) отмечены в половине индивидуальных проб питания птенцов, однако на их долю приходилось всего 5-15% массы. Кроме того, мы неоднократно наблюдали снегирей, собирающих на опушке леса семена одуванчиков Taraxacum sp. Семена нескольких видов лесных и сорных трав составляли основу питания снегирей в Московской и Ленинградской областях (Божко 1971; Птушенко, Иноземцев 1968).
Гусеницы пядениц. Осенняя и зимняя пяденицы обычные, а в некоторые годы — многочисленные виды в районе наших наблюдений. Массовое появление гусениц среднего размера на чернике и берёзах происходит в конце июня — начале июля. В некоторые годы (например, в 1992) численность их бывает очень высокой, и малоподвижные гусеницы являются легкодоступным массовым кормом для снегирей. В этот период они встречались в 70-80% индивидуальных проб питания (см. табл. 2). Так как гусеницы в любую погоду доступны для птиц, то в большинстве выводковых проб их количество было более или менее одинаковым (максимум 30 экз.), масса составляла в среднем 525 мг (от 90 до 1060 мг, n = 22), а доля от объёма колебалась от 30 до 90%. Другие пяденицы в нашем районе редко имеют высокую численность или их развитие проходит в иные сроки, поэтому их гусеницы практически отсутствовали в питании птенцов снегиря.
Пауки. Пауки, обитающие на наземной растительности, не столь
многочисленны, как гусеницы, поэтому при наличии последних роль пауков в питании снегирей невелика — всего около 10% массы корма. При отсутствии или низкой численности гусениц пауки являются основным и часто единственным компонентом животной пищи. На их долю приходилось 24-28% массы приносимого корма. Их участие в питании птенцов зависит также от численности в данный сезон и от погоды. В 1991 г. пауки, вероятно, были более многочисленными в естественных биотопах, поэтому их доля при прочих сходных условиях почти в 5 раз превышала таковую в 1992 г. В тёплую погоду количество пауков в питании птенцов уменьшается, видимо, они становятся более подвижными и менее доступными для снегирей. В июне 1991 г. при температуре воздуха 15-16°С они составляли 35-45% массы выводковой пробы, а при потеплении до 17-18° — всего 2-3%. В июле при похолодании с 15° до 13-14° их количество возросло с 5.5% до 13.2%. Большая роль пауков, как основного и иногда единственного вида животного корма в питании птенцов снегиря, отмечена и другими исследователями (Божко 1971; Прокофьева 1997).
Масса корма, получаемого птенцом за одно кормление, сильно колеблется. Родители, прилетая к гнезду, раздают корм сразу нескольким птенцам и неравномерно распределяют его между ними. Обычно масса индивидуальных проб, взятых сразу после кормления у птенцов одного выводка, различается в 2-4 раза. Нередко один птенец получает существенно меньше корма, чем другие, или не получает его вовсе. Например, максимальная и минимальная масса пищи, полученной разными птенцами (в пределах одной выводковой пробы), составляла 818 и 30 мг, 770 и 22 мг, 700 и 80 мг, 560 и 23 мг и т.п. Поэтому дальше мы будем рассматривать содержание не индивидуальных проб, а только выводковых.
Нами не обнаружено зависимости количества корма, приносимого родителями за 1 прилёт, от возраста птенцов. В июне — начале июля средняя масса выводковой пробы была равна 851.1 ± 68.1 мг (lim 2501608 мг, n = 27). Если учесть количество прилётов родителей к гнезду, то выводок за сутки получал в среднем 22.6 г корма, а на 1 птенца приходилось 5.14 г. В конце июля средняя масса проб (583 мг, n = 5) была заметно меньше, но их калорийность, благодаря преобладанию растительной пищи, не отличалась от июньских.
На количество и состав корма, приносимого родителями, кроме доступности различных объектов заметно влияли погодные условия. Естественно, что с понижением температуры воздуха увеличивается потребность в энергии, поступающей с пищей. Пользуясь данными по удельной калорийности разных компонентов питания (Дольник и др. 1982), можно рассчитать количество содержащейся в выводковых пробах энергии (калорийность проб). Средняя калорийность выводковой
пробы составляла 8.59 ± 0.75 кДж (lim 1.76-19.44 кДж, n = 32,). При похолодании калорийность пробы существенно возрастала (r = -0.52, Р < 0.01). Отчасти это происходило за счёт увеличения общего количества приносимого родителями корма (r = -0.47, Р < 0.05). Масса и калорийность проб питания тесно связаны между собой (r = 0.67, Р < 0.001). Однако калорийность проб одинаковой массы, но с разным соотношением животной и растительной пищи, различалась в 3-4 раза. При похолодании это соотношение изменялось в сторону увеличения доли различных семян. Причём в 1992 г. увеличение калорийности проб в плохую погоду происходило в значительной степени за счёт увеличения массы растительной пищи (r = -0.77, Р < 0.01), а в 1991 г. — преимущественно за счёт увеличения общей массы выводковых проб (r = -0.62, Р < 0.05), в которых возрастало количество беспозвоночных.
Из приведенных выше материалов видно, что питание снегирей обычно не отличается большим разнообразием, птицы используют наиболее массовые и доступные в данный момент объекты и при изменении условий легко переключаются с одного вида корма на другой. Доля различных кормов определяется их численностью и погодными условиями.
Выражаем огромную благодарность учащимся школы № 1 г. Славутича (Украина) за помощь в сборе материала.
Литература
Божко С.И. 1971. К экологии снегиря (Pyrrhulapyrrhula L.) в парках Ленинграда // Acta Biol. Debrecina 9: 123-130.
Дементьев Г.П. 1954. Род снегири Pyrrhula Brisson, 1760 // Птицы Советского Союза. М., 5: 242-249.
Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н., 1982. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 143-153.
Дурнев Ю.А., Ивушкин В.Е. 1991. Обыкновенный и серый снегири в зоне сим-патрии: экология и механизмы изоляции // Материалы 10-й Всесоюз. орни-тол. конф. Минск, 1: 71-73.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Прокофьева И.В. 1997. Роль животных кормов в питании семеноядных вьюрковых // Рус. орнитол. журн. 6 (13): 3-9.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение-птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М: 1-288. Preuß D. 1991. Zur Brutplatzwahl und Nestbauweise des gimpels Pyrrhula pyrrhula // Gefied. Welt. 115, 10: 340-341.