CC BY
54
Зиновьев Е.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН Екатеринбург МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ
Рассмотрены особенности комплексов жесткокрылых северной части Среднего Приобья. Показано увеличение видового разнообразия в поймах рек по сравнению с участками водорозделов. Максимальное число видов отмечено для пойменных ландшафтов долины Оби, где представлены как лесные жуки, так и интразональные формы, часть из которых находятся на северной границе своего распространения.
В работе обобщены результаты анализа локальных фаун жуков Среднего Приобья (северо-восточная и центральная части ХМАО-Югра), проведенного с 1988 по 2005 годы (рис. 1). За период исследований изучены следующие районы: бассейн реки Глубокий Сабун в пределах Природного Парка «Сибирские увалы» (район I на рисунке) долина реки Аган (II), Аганский увал (III), пойма Оби между устьем Тром’агана и г. Нижневартовском (IV), устье реки Иртыш и окр. г. Ханты-Мансийска (IV). Кроме того, производился сбор материала в среднем течении реки Сабун (точка 1 на рисунке), на берегу оз. Савкино в окрестностях Нижневартовска (точка 2) и вблизи пос. Карымкары (точка 3). Помимо сборов собственно насекомых, в 2004-2005 годах проведен анализ фрагментов Coleoptera как объектов питания барсука; в 2003 году на берегу оз. Савкино взят образец озерного наилка, откуда извлечены многочисленные фрагменты насекомых. Всего собрано более 10000 экземпля-
ров жуков, отнесенных не менее чем к 300 видам; кроме того, исследовано 1900 фрагментов жесткокрылых, отнесенных к 1013 особям.
В ходе проведенных работ были установлены региональные различия в составе фаун жуков данной территории. Показано увеличение степени видового разнообразия от водоразделов северной части Среднего Приобья до поймы Оби. Так, в напочвенном ярусе плакорных елово-кедровых зеленомошных лесах на водоразделе рек Глубокий Сабун и Сармсабун (север и запад природного парка «Сибирские Увалы») отмечено ограниченное число видов жуков (не более 10), среди которых на поверхности почвы преобладают жужелицы Calathus micropterus, Pterostichus brevicornis, стафилин Zyras humeralis. При этом С micropterus обитает исключительно в лесной подстилке, тогда как И brevicomis встречается и под корой деревьев. Дендробионты представлены видами Tachyta nana, Olisthaerus substriatus, Pediacus fuscus, Upis ceramboides и Peltis grossa; на подросте кедра в
Рисунок 1. Район проведения исследований. Серым цветом обозначены районы проведения исследований, черные квадраты - точки сбора. Расшифровка номеров дана в тексте.
массе отмечены виды семейства Cantharidae. Своеобразные комплексы жуков описаны для сосновых и березовых лесов-беломошников, при этом число видов здесь также ограничено (от 3 до 8). Доминируют активные дневные хищники Cicindela silvatica и Poecilus lepidus, тогда как И brevicomis отсутствует, а С micropterus найден единично. Минимальное число видов и особей жесткокрылых отмечено на верховых водораздельных болотах. Так, на болоте Ме-гень-Нек-Куй в северной части Природного Парка «Сибирские увалы» обнаружены жужелицы Pterostichus maurusiacus, Е nigrita, Platynus mannerheimi, мягкотелки (Cantharidae) и щелкун Lacon fasciatus, в то время как лесные виды полностью отсутствуют. Динамическая плотность жуков здесь крайне низка - 1-2 особи за неделю сборов (что установлено при использовании почвенных ловушек).
В долине реки Глубокий Сабун и притоков (р. Липпык-Инк-Игол, Элле-Еган) происходит обогащение видового разнообразия жесткокрылых. В частности, в приречных елово-кедровых зеленомошных лесах отмечаются Notiophilus reitteri, Pterostichus oblongopunctatus, P. dilutipes, Trachypachus zetterstedti, отсутствующие в лесах на водоразделах; при этом Calathus micropterus и Pterostichus brevicornis по-прежнему входят в число наиболее многочисленных видов. Только в поймах этих рек найдены жужелицы подрода Cryobius рода F,terostichus (близкие к Е altajensis). В пойменных ивняках, на разнотравно-злаковых луговинах обитают Calathus melanocephalus, Pterostichus dilutipes, Hypnoidus rivularis; в разнотравно-злаковых березняках на торфяниках по берегам рек помимо перечисленных видов отмечена жужелица Epaphius rivularis. На болотах в пойме реки Липпык-Инк-Игол обычны листоеды подсемейства Alticinae, жужелица Pterostichus maurusiacus; в пойме р. Элле-Еган отмечены жужелицы Pterostichus diligens, Patrobus assimilis. В среднем течении реки Сабун (точка 1 на рисунке), а позднее и на р. Глубокий Сабун найдена майка Meloe violaceus, занесенная в Красную книгу ХМАО. Характерным обитателем открытых участков берегов рек является скакун Cicndela silvatica, здесь же единично появляется Cicindela maritima; на участках с
антропогенным воздействием отмечаются Calathus erratus и Amara quenseli.
В приречных лесах верховьев реки Aган (область II на рисунке) yпpедставлены те же виды, что и в долине реки Глубокий Cабyн: жужелицы Pterostichus brevicornis, P. adstrictus, Notiophilus reitteri, Curtonotus hyperboreus, пилюльщик Byrrhus pilula. ^акун Cicindela maritima весьма многочисленен на песчаных косах, для этих же типов местообитаний описан целый комплекс псаммофильных жесткокрылых, таких как Amara subplanata, A. fulva, представители рода Odontium рода Bembidion (B. velox, B. argentiolum, B. lapponicum). Последние отмечены и в долине реки Глубокий Cабyн и ее притоков, но там они более редки, несмотря на обилие песчаных кос. Богаче здесь и набор видов, связанных с ивняками: только здесь обнаружены долгоносики Curculio salicivorus, Lepyrus arcticus, Chlorophanus sibiricus, листоед Gonioctena viminalis. В среднем и нижнем течении реки Aган на тыловых участках песчаных кос в зарослях ивняка появляются Calosoma investigator, Agonum bicolor, Blemus discus, на осоково-злаковых лугах - Chlaenius nigricornis, Blethisa multipunctata и другие.
Наиболее высокое видовое разнообразие жесткокрылых описано для долин Oби и Иртыша. Здесь исследовались осоковые и злаковые луга дренируемой поймы, ивняки, а также участки темнохвойных коренных лесов на возвышенностях (останцы в районе г. Xанты-Mан-сийска). Oтмеченo, что на вейниковых и осоковых лугах в устье реки Тром’аган и на примыкающем к нему участке поймы Oби доминирует жужелица Pelophila borealis, тогда как в поймах Arara и Глубокого Cабyна этот вид достаточно редок. В устье Иртыша (окрестности Xанты-Mансийска) на участках коренных темнохвойных еловых и кедровых зеленомошных и мертвопокровных лесов этот же вид преобладает в составе комплексов жесткокрылых наряду с типично лесными Calathus micropterus, Carabus aeruginosus, Xantholinus tricolor и другими. В сборах 2004 года содержание P. borealis в этих типах биотопов составляло от 10,9 до 42% от общего числа собранных насекомых (Зиновьев, 2005). Oтмеченo доминирование этого
вида и в спектрах питания барсука на острове Большой Чухтинский на Оби вблизи устья Иртыша; содержание этого вида составляет в общей сложности 68,4% от общего числа найденных особей жуков. Pelophila borealis обнаружена и в городской черте Ханты-Мансийска. Характерным обитателем суходольных лугов является Calathus erratus, населяющий сухие сосновые леса и участки с антропогенным прессом в долинах рек Аган и Глубокий Сабун. На берегах Оби и Иртыша наиболее многочисленны Patrobus assimilis, Bembidion quadrimaculatum, только здесь отмечены Carabus clathratus, Nebria livida, Chlaenius nigricornis. Типичными обитателями пойменных осоково-злаковых лугов на участке реки между городами Сургут и Меги-он можно считать жужелиц Pelophila borealis, Bembidion dentellum, Platynus longiventris, Plagiodera versicolora, пойменных ивняков -Hylobius transversovittatus, Oxypselaphus obscurum, Calosoma investigator. На осоковых берегах Оби вблизи устья р. Ватинский Еган найдена жужелица Pterostichus maurusiacus, обитающая в том числе и на водораздельных болотах. Для пойменных лугов долины Оби отмечен целый ряд видов, основные ареалы которых находятся гораздо южнее изучаемой территории: Pterostichus antracinus, Panagaeus crux-major, причем последний вид на севере достигает п. Березово (Самко, 1932). Установлено, что находки жужелицы Platynus longiventre в долине Оби также располагаются севернее границ этого вида в Западной Европе (Lindroth, 1986), в частности, этот вид найден в окрестностях пос. Карымка-ры (точка 3 на рисунке), где населяет разнотравно-злаковые луга на песчаных гривах. Подобное проникновение южных видов на север по долине Оби объясняется отепляющим эффектом крупной реки, или «тепловым стоком» воздушных масс с юга на север (Агафонов, 1998). В окрестностях Ханты-Мансийска этот вид обитает преимущественно в лесах, где встречается главным образом под корой погибших деревьев, тогда как в баночных отловах он редок. Это соотносится с данными по экологии P. longiventre в Западной Европе (Zulka, 1994).
Полученные данные дополнены результатами изучения насекомых на берегу озера Сав-
кино в окрестностях г. Нижневартовска (точка 2 на рисунке), где проводились как отловы жуков почвенными ловушками, так и анализ их фрагментов из озерного наилка (растительного детрита). Их сопоставление позволило получить список Coleoptera данного участка, представленный не менее чем 110 видами. В сборах, полученных при помощи почвенных ловушек, отмечен Epaphius secalis, до того времени не описанный с территории Среднего Приобья, но обычный в лесах южной тайги (Воронин, 1999). Остальные виды жуков, отмеченные как в ходе отловов почвенными ловушками, так и найденные в наилке, ранее обнаружены как в лесах, так и по берегам водоемов, а также в пойменных сообществах долины Оби. Это жесткокрылые, населяющие лесную подстилку (Calathus micropterus), обитатели открытых берегов рек и озер (Elaphrus riparius, Bembidion obliquum), а также виды, связанные с древесной и кустарниковой растительностью, а также гидробионтные формы. Только в пробе детрита обнаружена жужелица Pelophila borealis.
Таким образом, обобщение полученных данных позволяет наметить направление изменения видового разнообразия жесткокрылых от водораздельных участков на севере изучаемой территории к пойме Оби и ее притоков, в частности, Иртыша в районе Ханты-Мансийска. Наиболее беден видовой состав жуков в лесах и на болотах, расположенных на водоразделах. В поймах рек происходит увеличение видового разнообразия жуков за счет сохранения с одной стороны тех видов, что населяют леса и болота на водоразделах (Calathus micropterus, Pterostichus maurusiacus), а с другой - появления новых видов Coleoptera. Жесткокрылые, появляющиеся в приречных зеленомошных еловых и сосновых лесах верховьев средних и малых рек (Липпык-Инк-Игол, Элле-еган, Глубокий Сабун и т. д.) сохраняются в аналогичных типах местообитаний более крупных рек, вплоть до долины Оби. То же можно сказать и о жуках, населяющих пойменные ивняки, разнотравнозлаковые луга, песчаные косы. Отдельную группу составляют термофильные виды (жужелицы Platynus longiventre, P. livens, Panagaeus crux-major, Epaphius secalis и другие). Их проникновение в
высокие широты объясняется нами наличием «теплового стока» в долине Оби с юга на север. Таким образом, можно сказать, что в поймах рек происходит увеличение степени видового разнообразия, причем оно тем выше, чем крупнее река и, соответственно, сильнее развиты пойменные ландшафты (луга, мелколиственные леса и т. д.). При этом происходят изменения в составе жуков, населяющих и коренные леса, расположенные в устье Иртыша и прилегающего отрезка Оби. Здесь могут доминировать виды, нехарактерные для водораздельных лесов и лесов в долинах более мелких
рек (таких как Аган, Глубокий Сабун). В качестве примеров можно привести жужелиц Pelophila borealis, Agonum versutum, Platynus longiventre и других. При этом подавляющее большинство видов жуков, представленных в северной части региона (как на водоразделах, так и в поймах малых и средних рек), входят в состав лесных и пойменных ландшафтов долин рек Оби и Иртыша. Исчезает лишь ограниченное число аркто-бореальных жесткокрылых, связанных с темнохвойными плакорны-ми и приречными лесами (Pterostichus montanus, P. altajensis).
Список использованной литературы:
1. Агафонов Л.И. Индикация изменений гидрологического режима Нижней Оби методом древесно-кольцевого анализа // Экология, 1998, № 5. С. 354-361.
2. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Пермского университета. 1999. 244 С.
3. Зиновьев Е.В. Данные по фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) Природного Парка «Самаровский Чугас» //Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 8. Сургут: Изд-во Дефис. 2005. С. 90-113
4. Самко К.П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleoрtera: Cicindelidae, Carabidae) Ъэбольской фауны, III. // Бюллетень общества изучения края при Музее Тобольского Севера, вып. 3, Тобольск, 1932, с. 22-32
5. Lindroth C.H. (posth.) The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Fauna Entomologica Scandinavica, V. 15. 1986. P. 227-497.
6. Zulka K.P. Naterliche Hochwasserdynamik als Voraussetzung fw das Vorkommen seltener Laufktferarten (Coleoptera, Carabidae) //Wiss. Mitt. Nieder^terr. Landsmuseum, Vol. 8., 1994. S. 203-215.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект 06-04-49118.
