CC BY
101
УДК 595.371 (470.6) ББК 28.691.86 (235.7) П 14
Палатов Д.М.
Научный сотрудник кафедры гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва, e-mail: triops@yandex.ru Шаповалов М.И.
Кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии факультета естествознания, эксперт-эколог лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593938, e-mail: max_bio@rambler.ru
Материалы к изучению бокоплавов рода Gammarus (Amphipoda: Gammaridae) Северо-Западного Кавказа
(Рецензирована)
Аннотация. Приводятся новые сведения о находках бокоплавов (Gammarus) на территории Северо-Западного Кавказа, изучена их численность в некоторых водотоках. Материал собран авторами в период 2003-2015 гг. на территории Краснодарского края (реки Черноморского побережья; бассейн реки Лаба) в 18 локалитетах и в Республике Адыгея (бассейн реки Белая) в 10 локалитетах. В регионе выявлено четыре вида бокоплавов, относящихся к роду Gammarus: G. balcanicus Schaferna, 1922, G. chostensis Martynov, 1932, G. komareki (Schaferna, 1922) и G. cf. pulex. Для распознавания обнаруженных видов целесообразно изучить морфологическое строение самцов, достоверное определение по самкам на данный момент невозможно. Основные отличительные признаки изученных видов представлены в виде ключа. Полученные данные о новых находках бокаплавов позволяют уточнить картину распространения видов в пределах Северо-Западного Кавказа.
Ключевые слова: бокоплавы, водотоки, Северо-Западный Кавказ, Gammarus, G. balcanicus, G. chostensis, G. komareki.
Palatov D.M.
Researcher of Hydrobiology Department of Biological Faculty of the M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, e-mail: triops@yandex.ru Shapovalov M.I.
Candidate of Biology, Associate Professor of Physiology Department of Natural Science Faculty, Environmental Expert of Laboratory of Bio-Ecological Monitoring of Invertebrate Animals in Adyghea Republic at Research Institute of Complex Problems, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593938, e-mail: max_bio@rambler.ru
Study materials for amphipods of the genus Gammarus (Amphipoda: Cammaridae) of the Northwest Caucasus
Abstract New data are provided on the findings of amphipods (Gammarus) in the Northwest Caucasus and on their abundance in some watercourses. Material was collected by the authors within 2003-2015 timeline in 18 localities in the territory of Krasnodar Region (the rivers of the Black Sea coast and the Laba River Basin) and in 10 localities in the Republic of Adyghea (the Belaya River Basin). Four species of amphipods belonging to the genus Gammarus: G. balcanicus (Schaferna, 1922), G. chostensis (Martynov, 1932), G. komareki (Schaferna, 1922), and G. cf. pulex were ifentified in the region. In order to recognize these species it is advisable to study the morphological structure of males since reliable determination basing on female data is impossible at present. The main distinctive features of the species studied are presented in the form of a key. The obtained data on new findings of amphipods allow us to specify a picture of species distribution within the Northwest Caucasus.
Keywords: amphipods, watercourses, the Northwest Caucasus, Gammarus, G. balcanicus, G. chostensis, G. komareki.
Амфиподы являются важной составляющей пресноводных экосистем, населяя разнообразные водоемы от родниковых и подземных водотоков до крупных озер. Будучи некрофагами и детритофагами, они играют значительную роль в процессах самоочищения водоемов, в особенности на начальных стадиях разрушения животных и растительных остатков. Несмотря на свою экологическую пластичность, бокоплавы очень
четко реагируют на изменение условий окружающей среды. Благодаря своей исключительной чувствительности к загрязнению, амфиподы служат биоиндикаторами сапроб-ности водоемов.
Несмотря на большое значение высших ракообразных в биологических процессах водоемов, их таксономический состав, генезис, экология, географическое распространение и трофические взаимоотношения до сих пор изучены слабо. В особенности это относится к территории Северо-Западного Кавказа (в данной работе рассматриваемого в административных границах Краснодарского края и республики Адыгея), отличающейся высоким разнообразием ландшафтно-климатических условий и значительным фаунисти-ческим богатством (за счет многочисленных реликтовых форм).
В работе А.Г. Касымова (1972) с территории Кавказа указано 37 видов бокопла-вов, из которых 8 видов и ряд подвидов принадлежат к роду Саттагш: С. 1асшЫ$, С. ри1ех, С. сшрш, С. сЬ,о$1ет1$, С. саисаяюш, С. котагеЫ, С. Ьа1сатсш и С. таИепш [1]. Для территории Северо-Западного Кавказа указаны лишь два вида - С. спярш, из ручьев, впадающих в горное озеро Кардывач, и С. сЬ,о$1ет1$, из ручьев бассейна нижнего течения реки Хоста. При этом обе точки являются типовыми локалитетами для данных видов [2]. Единственным видом, в дальнейшем отмечаемым для региона, был С. спзриз [3-5]. Однако последующая проверка материалов, собранных авторами в реках Черноморского побережья, бассейнов рек Лаба и Белая, показала отсутствие в них вышеуказанного вида. Таким образом, очевидно, что сведения о гаммарусах Северо-Западного Кавказа недостаточно полны.
Материалы и методы
Проанализирован материал, собранный авторами в период 2003-2015 гг. на территории Краснодарского края (реки Черноморского побережья; бассейн реки Лаба) и Республики Адыгея (бассейн реки Белая). Отбор проб осуществлялся при помощи гидробиологического сачка во всех доступных водоемах, от родников и малых ручьев до крупных рек и озер. Количественные пробы бентоса отбирались бентометром конструкции Садовского [6]. Фиксация количественных проб проводилась 4% раствором формалина, качественных - 70% спиртом. Собранный материал хранится в коллекционном фонде лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета (Майкоп) и коллекции кафедры Гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва).
На территории Краснодарского края обследованы следующие локалитеты:
1. Геленджикский р-н, верхнее течение реки Адерба, 6.08.2011, (44037'43"1Ч, 38°5'45"Е), 145 м над ур.м.
2. Городской округ Горячий Ключ, река Псекабс, 2 км ниже кордона Черноколо-во, 08.06.2004, (44°39'47.79|Г1Ч, 38°55'30.26"Е), 90 м над ур.м.
3. Городской округ Горячий Ключ, ручей Большой Дыш под пересечением с ЛЭП, 07.06.2004, (44°42'8.33|Г1Ч, 39° 4'42.63"Е), 113 м над ур.м.
4. Городской округ Сочи, Лазаревский район, нижнее течение реки Бабучек, 17.11.2008, (43°55'45.6|Г1Ч, 39°30'29.1"Е), 290 м над ур.м.
5. Городской округ Сочи, Лазаревский район, протока реки Шахе у аула Харциз Первый, 22.04.2009, (43°48'36.29"К, 39°36'17.23"Е), 110 м над ур.м.
6. Городской округ Сочи, Лазаревский район, река Цусхвадж в районе устья, 15.11.2008, (43°52'50.07|Г1Ч, 39°22'5.51"Е), 3 мнадур. м.
7. Городской округ Сочи, Лазаревский район, река Якорная Щель, 4,5 км выше устья, 20.04.2009, (43°48'3.68"К, 39°30'29.54"Е), 90 м над ур.м.
8. Городской округ Сочи, Хостинский район, родник на склоне долины р. Мал. Хоста под пос. Илларионовка, 11.04.2008, (43°35'45.92"К, 39°54'11.43"Е), 200 м над ур.м.
9. Городской округ Сочи, Хостинский район, ручей в долине реки Большая Хоста, севернее скального каньона, 07.04.2008, (43°34'13.87"N, 39°54'25.48" 39°54'25.48"Е), 188 м над ур.м.
10. Городской округ Сочи, Хостинский район, ручей - правый приток реки Ку-депста, 3,2 км выше скального каньона на реке, 24.02.2009, (43035'9.41"N, 39°56'28.88"Е), 240 м над ур.м.
11. Мостовской р-н, 28-й км трассы Майкоп-Лабинск, река Кетль 8.06.2011 (44°38'36"N, 40°23'11"Е), 292 м над ур.м.
12. Окр. г. Геленджик, ручей, 7.05.2012 (44°33'16" N, 38°7'32"Е), 30 м над ур.м.
13. Северский район, ручей-исток реки Убин, 10.06.2004, (44°37'51.78"N, 38°29'47.07"Е), 470 м над ур.м.
14. Туапсинский район, река Сосновая Щель, у слияния истоков, 13.06.2004, (44°24'18.15"N, 39°16'36.02"Е), 320 м над ур.м.
15. Туапсинский район, река Ту под горой Нижний Пикет, 28.03.2012, (44°16'6.20"N, 38°56'44.8ГЕ), 190 м над ур.м.
16. Туапсинский район, река Щель Собатенкова, 700 м. выше устья, 25.03.2012, (44°12'45.24"N, 39° Г35.84"Е), 80 м над ур. м.
17. Туапсинский р-н, ручьи на побережье Черного моря, под скалой Киселева, 17.04.2006, (44°07'29.9"N, 39°0Г56.8"Е), 56 м над ур.м.
18. Туапсинский р-н, территория центра «Орленок», река Малое Пляхо (Пляхо), 26.03.2013, (44°15'34"N, 38°49'16"Е), 110 м над ур.м.
На территории республики Адыгея обследованы следующие локалитеты:
1. Майкопский р-н, ст. Кужорская, река Кужора, 4.06.2008, (44°37'42"N, 40°15'9"Е), 217 м над ур.м.
2. Майкопский р-н, река Сераль, 5.09.2009 (44°37'28"N, 40°18"9'Е), 266 м над ур.м.
3. Кошехабльский р-н, пос. Майский, река Лаба, 22.04.2012, (44°47'7"N, 40°37'22"Е), 195 м над ур.м.
4. Майкопский р-н, река Хакодзь, 25.03.2009, (44°20'42"N, 40°1'28"Е), 348 м над ур.м.
5. Майкопский р-н, окр. пос. Каменномостский, река Средний Хаджох, 6.09.2009, (44°19'43"N, 40° 11'45"Е), 482 м над ур.м.
6. Майкопский р-н, окр. пос. Шунтук, река Шунтук, 19.04.2008, (44°27'29"N, 40°10'52"Е), 250 м над ур.м.
7. Майкопский р-н, окр. ст. Абадзехская, река Фюнтв, 21.11.2009, (44о21'40" N, 40°20'40"Е), 322 м над ур.м.
8. Майкопский р-н, 2 км от пос. Тульский, река Майкопская, 25.03.2008, (44°28'51"N, 40° 11'59"Е), 280 м над ур.м.
9. Майкопский р-н, река Мишоко, (44°16'38"N, 40° 11'39"Е), 420 м над ур.м.
10. Майкопский р-н, окр. пос. Хамышки, река Бзыха, 7.05.2011, (44°6'36'N, 40°6'47"Е), 540 м над ур.м.
Снимки микроскульптуры головной капсулы осуществлялись с использованием сканирующих электронных микроскопов Jeol JSM-6308LA и Hitachi ТМ3000 в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.
Результаты и их обсуждение
В ходе исследований было выявлено четыре вида бокоплавов, относящихся к роду Gammarus: G. balcanicus Schaferna, 1922, G. chostensis Martynov, 1932, G. komareki (Schaferna, 1922) и G. cf. pulex.
Ниже приводятся новые сведения о находках бокоплавов на территории СевероЗападного Кавказа и их численность в некоторых водотоках (табл. 1, 2).
Таблица 1
Встречаемость бокоплавов рода Gammarus в водотоках Краснодарского края
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
G. balcanicus - - + -
G. chostensis ■ ■ ■ ■ ■ ■ - ■ ■ ■ ■ ■
G. komareki ■ - + - ■ ■ + ■ - + + + -
G. cf. pulex - - ■ - ■ ■ - - -
Примечание: нумерация соответствует локалитетам, указанным в материалах и методах
Таблица 2
Встречаемость бокоплавов рода Gammarus в водотоках республики Адыгея
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
G. chostensis +
G. komareki ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
Таким образом, в водотоках региона наиболее обычен G. komareki, распространенный также на Балканах, в Крыму, Закавказье, Малой и Передней Азии [1, 7, 8]. В исследуемом регионе он встречается практически повсеместно за исключением наиболее влажных и теплых районов побережья Черного моря на участке Сочи - Псоу. Тем не менее, он обычен в Аджарии и Имеретии (Грузия) [9].
Вторым по встречаемости видом оказался G. chostensis, по всей видимости, эндемичный для Черноморского побережья Кавказа. По нашим данным, его ареал охватывает участок от Новороссийска до Очамчирского района Абхазии с проникновением на северные склоны Кавказского хребта в районе Майкопа. На северных склонах Центрального Кавказа (республики Кабардино-Балкария и Карачаево-Черкесия) данный вид нами не обнаружен. Утраченная типовая серия и скудное первичное описание препятствовали уверенному распознаванию вида, явным образом близкого к G. komareki. Лишь изучение популяций Gammarus, морфологически идентичных описанию A.B. Мартынова (1932), в окрестностях типового местообитания (ручьевые притоки нижнего течения реки Хоста, точки 8 и 9 в табл. 1), позволило уверенно идентифицировать вид, а также обнаружить ряд свойственных ему новых морфологических признаков, приведенных ниже в определительном ключе. Отдельно стоит отметить полное отсутствие в долине Хосты и соседних районах близкого вида G. komareki, с которым также можно было бы соотнести описание A.B. Мартынова. Очевидно, данный вид нуждается в детальном переописании.
G. cf. pulex обитает на участке Черноморского побережья от Лазаревского до Псоу (обнаружен и в ряде причерноморских районов Абхазии). От типичной формы его отличает наличие густого покрова мелких волосков на метасоме. Возможно, эта форма соответствует описанному A.B. Мартыновым - Gammarus caucasicus Martynov, 1932, однако этот вопрос требует дополнительного изучения. Сам же G. pulex, помимо Центральной и Северной Европы, известен из Закавказья, Крыма, Черноморского побережья Турции и из Ирана [1,7].
G. balcanicus представлен в наших сборах единственной находкой (четыре особи) в окрестностях Геленджика. Этот вид широко распространен в Южной Европе, на Бал-KäHSXj в Крыму, Закавказье, Малой, Передней и Центральной Азии [10, 11]. Возможно более подробное изучение северо-западных районов Черноморского побережья (в частности, окрестностей Анапы) позволит установить дополнительные местообитания этого вида в регионе.
Для распознавания обнаруженных видов целесообразно изучить морфологическое строение самцов, достоверное определение по самкам на данный момент невозможно.
Основные отличительные признаки можно представить в виде следующего ключа:
1. Переоподы 3 и 4 и уроподы 3 слабо покрыты щетинками или их нет вовсе...........................................................................G. balcanicus
— Переоподы 3 и 4 и уроподы 3 богато опушены длинными щетинками.....................2
2. Экзоподит уропода 3 одночлениковый или с рудиментарным вторым члеником, несет по наружному и внутреннему краю пучки длинных, завивающихся волосков....................................................................................G. crispus
— Экзоподит уропода 3 явственно двучлениковый, покрыт прямыми волосками..............3
3. Жгутик антенны 2 всегда с кальцеолами, несет флагоподобные щетки щетинок..............................................................................G. cf. pulex
— Жгутик антенны 2 всегда без кальцеол; флагоподобных щеток щетинок не несет...........4
4. Передние края переоподов 5-7 с шипами и пучками длинных щетинок, превышающих по длине шипы и ширину сегмента; базиподиты уже (рис. 1, А, В)................G. chostensis
— Передние края переоподов 5-7 только с шипами или с небольшим количеством коротких (короче шипов) щетинок; базиподиты шире (рис. 1, С, D)...............G. komareki
Рис. 1. Переоподы 7 (7. с/гсм/ешщ (А, В) и (7. котагеМ (С, Б) из водоемов Краснодарского края: В, Б - базиподиты (ориг.)
Отличия С. котагеЫ и С. сНо$1ет15 выражены и в микроскульптуре головной капсулы, признаки которой используются в таксономии при разграничении близких видов амфипод [12]. Так, виды различаются размерами и концентрацией пор в кутику-лярных полигонах: у С. сНо$1ет15 поры заметно крупнее, однако количество их, как правило, меньше (рис. 2).
Рис. 2. Микроскулыпура головной капсулы G. chostensis (А) и G. komareki (В) из водотоков Краснодарского края при различном увеличении (ориг.)
Получены количественные показатели развития бокоплавов G. komareki в малых реках Мишоко, Майкопская и G. chostensis в реке Бзыха (бассейн реки Белая).
В реке Мишоко численность бокоплавов составляла 15-540 экз./м2, при средних показателях 149 экз./м2, биомасса 0,02-7,08 г/м2/1,5 г/м2. Численность и биомасса донных макробеспозвоночных для данного водотока составили 369 экз./м2 и 3,05 г/м2. Как по численности (29,4%), так и биомассе (48,7%) доминировали бокоплавы.
Бокоплавы в реке Майкопская входят в группу доминантов как по численности (22,9%), так и по биомассе (31,8%), при показателях численности - 316 экз./м2 и биомассы - 3,22 г/м2 зообентоса. Численность бокоплавов составляет 5-245/79 экз./м2, биомасса - 0,025-6,02/1,062 г/м2.
Река Бзыха характеризуется меньшими показателями численности 5-10 экз./м2 и биомассы 0,01-0,435 г/м2 бокоплавов. Численность всех групп зообентоса составила 311 экз./м2, биомасса - 2,1 г/м2.
Полученные данные о новых находках бокаплавов G. balcanicus Schäferna, 1922, G. chostensis Martynov, 1932, G. komareki (Schaferna, 1922) и G. cf. pulex позволяют уточнить картину распространения видов в пределах Северо-Западного Кавказа.
Благодарности
Авторы благодарны М.В. Чертопруду за возможность работы с гидробиологическими материалами, собранными им в окрестностях Горячего Ключа (Краснодарский край).
Работа выполнена на оборудовании ЦКП Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации.
Примечания:
1. Касымов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. Баку: Элм, 1972. 286 с.
2. Мартынов А.В. К познанию пресноводной фауны черноморского побережья Кавказа. Ч. I // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1932. Т. I, вып. 1. С. 73-98.
3. Чертопруд М.В., Песков К.В. Биогеография рео-фильного макробентоса Юго-Восточной Европы // Журн. общ. биологии. 2007. Т. 68, № 1. С. 52-63.
4. Чертопруд М.В. Реофильные сообщества макробентоса Северо-Западного Закавказья // Материалы IV Всероссийского симпозиума по амфибио-тическим и водным насекомым и X Трихоптеро-логического симпозиума. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2010. С. 131-135.
5. Шаповалов М.И., Моторин А.А., Сапрыкин М.А. К изучению фауны водных беспозвоночных водотоков бассейна реки Белой (Северо-Западный Кавказ) // Экологические проблемы природных и антропогенных территорий: сб. науч. ст. I Меж-дунар. науч.-практ. конф. Чебоксары: Новое время, 2011.С. 96-99.
6. О методике сбора бентоса в горных малых реках и ручьях Кавказа / А.В. Якимов, М.И. Шаповалов, В.Д. Львов, С.К. Черчесова // Гидроэнтомология в России и сопредельных странах: материалы V Всерос. симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Ярославль: Филигрань, 2013. С. 247-250.
7. Karaman G.S. Pinkster S. Freshwater Gammarus species from Europe, North Africa and adjacent regions of Asia (Crustacea - Amphipoda). Pt. I. Gammarus pulex-group and related species // Bijdragen tot de Dierkunde. Amsterdam, 1977. Vol. 47, No. l.P. 1-97.
8. Grabowski M.I. Gammarus kesslerianus Martynov, 1931 a valid species? // Ш-th International Colloquium on Amphipoda. Programme & abstract. 2007. P. 19-20.
9. Birstein J.A. Malacostraca der Kutais - Hohlen am Rion (Transkaukasien, Georgien) // Zool. Anzeiger. 1933. Bd. 104. H. 5/6. S. 143-156.
10. Алиев P.А. Фауна бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) пресных водоемов Азербайджана. Баку: Элм, 2000. 516 с.
11. Karaman G.S. Pinkster S. Freshwater Gammarus species from Europe, North Africa and adjacent regions of Asia (Crustacea - Amphipoda). Pt. Ш. Gammarus balcanicus-group and related species // Bijdragen tot de Dierkunde. Amsterdam, 1987. Vol. 57, No. 2. P. 207-260.
12. Two new Gammarus species (Crustacea, Amphipoda) from warm springs in the south-east prealpine area of the Zagros Iran: habitats with physiological challenges / M. Zamanpoore, M. Grabowski, M. Poeckl, F. Schiemer // Zootaxa. 2010a. Vol. 2546. P. 31-51.
References:
1. Kasymov A.G. Freshwater fauna of the Caucasus. Baku: Elm, 1972. 287 pp.
2. Martynov A. V. Contribution to the knowledge of the fresh-water fauna of the Black Sea coast of the Caucasus. Pt. I // Proceedings of the Zool. Institute of the USSR AS. 1932. Vol. 1, Iss. 1. P. 73-98.
3. Chertoprud M.V., Peskov K.V. The rheophilic mac-robentnos community biogeography of southeastern Europe // Biology Bulletin Reviews. 2007. Vol. 68, No. 1. P. 52-63.
4. Chertoprud M.V. Rheophilic communities of macro-benthos of the North-Western Caucasus // Materials of the IV Russia symposium on amphibiotic and aquatic insects and X Trichoptera symposium. Vladikavkaz: Publishing House of the SOGU, 2010. P. 131-135.
5. Shapovalov M.I., Motorin A.A., Saprykin M.A. On the study of fauna of water invertebrates of the watercourses of the river Belaya basin (Northwest Caucasus) // Ecological problems of the natural and anthropogenic territories: coll. of scient. articles of the I International scientific-practical conference. Cheboksary: Novoe vremya, 2011. P. 96-99.
6. On the technique for benthos collecting in small mountain rivers and streams of the Caucasus / A.V. Yakimov, M.I. Shapovalov, V.D. Lvov, S.K. Cher-chesova // Hydroentomology in Russia and adjacent countries: Materials of the V Russia symposium on amphibiotic and aquatic insects. Yaroslavl: Filigran, 2013. P. 247-250.
7. Karaman G.S. Pinkster S. Freshwater Gammarus species from Europe, North Africa and adjacent regions of Asia (Crustacea - Amphipoda). Pt. I. Gammarus pulex-group and related species // Bijdragen tot de Dierkunde. Amsterdam, 1977. Vol. 47,No. l.P. 1-97.
8. Grabowski M.I. Gammarus kesslerianus Martynov, 1931 a valid species? // m-th International Colloquium on Amphipoda. Programme & abstract. 2007. P. 19-20.
9. Birstein J.A. Malacostraca der Kutais - Hohlen am Rion (Transkaukasien, Georgien) // Zool. Anzeiger. 1933. Bd. 104. H. 5/6. S. 143-156.
10. Aliev R.A. The fauna of amphipoda (Crustacea, Amphipoda) of the freshwater reservoirs of Azerbaijan. Baku: Elm, 2000. 516 pp
11. Karaman G.S. Pinkster S. Freshwater Gammarus species from Europe, North Africa and adjacent regions of Asia (Crustacea - Amphipoda). Pt. HI. Gammarus balcanicus-group and related species // Bijdragen tot de Dierkunde. Amsterdam, 1987. Vol. 57, No. 2. P. 207-260.
12. Two new Gammarus species (Crustacea, Amphipoda) from warm springs in the south-east prealpine area of the Zagros Iran: habitats with physiological challenges / M. Zamanpoore, M. Grabowski, M. Poeckl, F. Schiemer // Zootaxa. 2010a. Vol. 2546. P. 31-51.
