CC BY
74
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2014. - Т. 23, № 2. - С. 185-190.
УДК 595.1:597.8
МАТЕРИАЛЫ К ГЕЛЬМИНТОФАУНЕ ЗЕЛЕНОЙ ЖАБЫ Bufo viridis Laurenti, 1768 (Amphibia: Anura)
В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
О 2014 И.В. Чихляев
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 17.12.2013
Представлены данные о гельминтофауне зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 на территории Самарской области. Всего обнаружено 14 видов гельминтов из 5 классов: Monogenea (1), Cestoda (1), Trematoda (6), Nematoda (5) и Acanthocephala (1). Типичными паразитами с высокой степенью инвазии являются геонематоды Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) и Rhabdias bufonis (Schrank, 1788). Моногенеи, цестоды, трематоды и скребни относятся к числу редких паразитов и определяют биотопический характер гельминтофауны локальных популяций амфибии. Для видов Pneumonoeces variegatus, Paralepoderma cloacicola, mtc., Stri-gea sphaerula, mtc., Strongyloides spiralis и Acanthocephalus falcatus зеленая жаба зарегистрирована в качестве нового хозяина.
Ключевые слова: гельминты, моногенеи, цестоды, трематоды, нематоды, скребни, зеленая жаба, Bufo viridis, Самарская область.
Chikhlyaev I.V. On the fauna helminthes of green toad Bufo viridis Laurenti, 1768 (Anura, Amphibia) in Samara region - The helminthofauna of Bufo viridis Laurenti, 1768 from Samara region was studied. It is revealed 14 species of helminthes from 5 classes: Monogenea (1), Cestoda (1), Trematoda (6), Nematoda (5) and Acanthocephala (1). A typical parasites with high degree of the infection are geonematodes Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) and Rhabdias bufonis (Schrank,
1788). Monogeneans, cestodes, trematodes and acanthocephalans treat rare parasites of this host and depend from character of a biotope of distinctions in local populations of amphibians. Green toad serves as a new host for Pneumonoeces variegatus, Paralepoderma cloacicola, mtc., Strigea sphaerula, mtc., Strongyloides spiralis and Acanthocephalus falcatus.
Key words: helminthes, monogeneans, cestodes, trematodes, nematodes, acanthocephalans, green toad, Bufo viridis, Samara region.
Зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768 является одним из многочисленных видов бесхвостых амфибий, широко распространенным на значительной территории европейской части России, Урала и Сибири от лесной зоны на севере до пустынь на юге. Предпочитает открытые места обитания и занимает в них наиболее сухие стации: степи, луга, редколесья, лесополосы; успешно осваивает антропогенный ландшафт, встречаясь в садах, огородах и парках. В пищевом рационе преобладают наземные беспозвоночные: насекомые (жуки, клопы, уховертки, гусеницы), многоножки, пауки, дождевые черви. Весьма частым типом питания является мирмекофагия; известны случаи каннибализма (Дунаев, 1999; Кузьмин, 1999, 2012).
Чихляев Игорь Вячеславович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, [email protected]
Впервые сведения о гельминтах зеленой жабы Самарского Поволжья были представлены нами в публикациях И.А. Евланова с соавт. (2001, 2002); далее частично отражены в последующих работах: Чихляев (2004, 2008); Чихляев, Файзулин (2010); Чихляев и др. (2012а, б); Кириллов и др. (2012а, б).
Цель настоящей работы - характеристика состава гельминтов и анализ зараженности ими зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 в популяциях Самарской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили сборы гельминтов, проведенные автором в 1998-2002 и 2004-2010 гг. Всего методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) было исследовано 83 экз. зеленых жаб из четырех популяций - на северо-западе (с. Выселки, 14 экз.), востоке (пос. Октябрьский, 44 экз.), юге (б. Верблюдка, 10 экз.) и в центре (НП «Самарская Лука», с. Мордово, 15 экз.) Самарской области. Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985) с учетом дополнений для изучения трематод (Судариков, 1965; Воейков, Ройтман, 1980). Для видовой диагностики гельминтов использовали сводки К.М. Рыжикова с соавт. (1980) и В.Е. Сударикова с соавт. (2002). В анализе гельминтофауны приводятся значения экстенсивности (ЭИ), интенсивности инвазии (ИИ) и индекса обилия паразитов (ИО).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего у зеленой жабы на территории Самарской области зарегистрировано 14 видов гельминтов, относящихся к 5 классам: Monogenea - 1, Cestoda - 1, Trematoda - 6 (в том числе 3 на стадии метацеркарий), Nematoda - 5 (1 - в личиночной стадии) и Acanthocephala - 1. Ниже приводится систематический список обнаруженных видов гельминтов:
1. MONOGENEA: Polystoma integerrimum (Frohlich, 1798);
2. CESTODA: Nematotaenia dispar (Goeze, 1782);
3. TREMATODA: Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Opisthiogly-phe ranae (Frolich, 1791) Looss, 1899, mtc., Paralepoderma cloacicola (Ltihe, 1909), Dollfus, 1950, mtc., Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Looss, 1896, Pleuro-genoides medians (Olsson, 1876) Travassos, 1921, Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803) Szidat, 1928, mtc.;
4. NEMATODA: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Strongyloides spiralis Grabda-Kazubska, 1978, Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Cosmocerca com-mutata (Diesing, 1851), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845);
5. ACANTHOCEPHALA: Acanthocephalusfalcatus (Frohlich, 1788).
Из состава гельминтов 12 видов являются широко специфичными полигос-тальными паразитами земноводных, 1 (нематода Strongyloides spiralis) - специфичным для представителей семейства Ranidae и 1 (нематода Cosmocerca сот-mutata) - узко специфичным для данного хозяина. Десять видов гельминтов паразитируют только на взрослой стадии, по отношению к которым зеленая жаба служит окончательным хозяином; 3 вида трематод (Opisthioglyphe ranae, mtc., Paralepoderma cloacicola, mtc., Strigea sphaerula, mtc.) - на стадии метацеркарий
и используют амфибий в качестве дополнительного хозяина. Еще 1 вид нематод (Cosmocerca commutata) проходит развитие от личинки до взрослой стадии и характеризуют этот вид земноводных как амфиксенического хозяина.
Скребень Acanthocephalus falcatus и нематода Strongyloides spiralis впервые указываются для батрахофауны России и Волжского бассейна. Для трематод Pneumonoeces variegatus, Paralepoderma cloacicola, mtc., Strigea sphaerula, mtc., нематоды Strongyloides spiralis и скребня Acanthocephalus falcatus зеленая жаба зарегистрирована в качестве нового хозяина. Видовой состав гельминтов зеленой жабы из разных местообитаний на территории Самарской области представлен в таблице.
Типичной группой паразитов зеленой жабы служат нематоды из группы геогельминтов, инвазия которыми происходит прямым способом и носит случайный характер. Заражение видом Rhabdias bufonis осуществляется в результате перкутанного проникновения из почвы инвазионных личинок, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком в легкие хозяина (Hartwich, 1975); либо через ре-зервуарных хозяев - олигохет, моллюсков (Савинов, 1963). Остальные виды нематод являются паразитами кишечника, куда попадают путем перорального переноса при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше ('Oswaldocruzia filiformis, Cosmocerca commutata) или в воде (Strongyloides spiralis, Cosmocerca ornata).
Характерной чертой гельминто фауны зеленой жабы является наличие узко специфичного паразита - нематоды Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), личиночные стадии которой были ранее описаны как самостоятельный вид Cos-mocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940). Личинки нематоды в результате перорального проникновения локализуются в тонкостенных капсулах слизистой оболочке ротовой полости, где развиваются во взрослые особи и после инкапсуляции мигрируют в прямую кишку (Скрябин и др., 1961). Впервые о возможной принадлежности характерных личинок к ювенальным стадиям Cosmocerca commutata высказал B.C. Магуза (1973), что в дальнейшем было подтверждено Г.Р. Юмагуловой (1999, 2000).
Зараженность зеленой жабы геонематодами стабильно очень высока (Рыжиков и др., 1980). При этом наиболее часто встречаются те их виды, развитие которых связано с наземной средой обитания: Cosmocerca commutata (97,73%; 27,25 экз.), Oswaldocruzia filiformis (93,33%; 51,00 экз.) и Rhabdias bufonis (66,67%; 12,33 экз.) (таблица). Это является следствием наземного образа жизни амфибии, что благоприятствует тесному контакту с яйцами нематод на поверхности почвы (Дунаев, 1999).
В составе трематод 3 вида, паразитирующих на взрослой стадии (мариты). Из них Pneumonoeces variegatus локализуется в легких; Pleurogenes claviger и Pleurogenoides medians - в кишечнике. Гельминты этого класса являются редкими паразитами зеленой жабы с низкими показателями инвазии и, как правило, известны по единичным находкам (Рыжиков и др., 1980). Для жаб характерен «брачный пост», поэтому заражение трематодами может произойти только вследствие случайного проглатывания в воде их мелких дополнительных хозяев во время кратковременного посещения водоемов весной с целью размножения. Для Pleurogenes claviger и Pleurogenoides medians таковыми служат равноногие
ракообразные и бокоплавы (Комарова, 1968; Хотеновский, 1970); для Рпеи-monoeces variegatus - личинки двукрылых (Скрябин, Антипин, 1962; Thiel, 1930). Наибольшие показатели инвазии характерны для вида Pleurogenoides medians (4,55%; 0,34 экз.) (таблица).
Таблица
Гельминты зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768 в Самарской области
(по: Чихляев, 2004; с изменениями)
Г ельминты Выселки1 Мордово2 Октябрьский3 Верблюдка4
P. integerrimum - - 6,82(1-6)0,20 10,00(3)0,30
N. dispar - - 6,82(1-39)0,95 -
P. variegatus - - 2,27(2)0,05 -
P. claviger - - 2,27(1)0,02 -
P. medians - - 4,55(2-13)0,34 -
O. ranae, mtc. - - 2,27(2)0,05 -
P. cloacicola, mtc. - - 2,27(1)0,02 -
S. sphaerula, mtc. - - 2,27(4)0,09 -
Rh. bufonis 46,67(1-2)0,60 66,67(4-49)12,33 59,09(1-64)8,30 20,00(1-2)0,03
S. spiralis - 6,67(1)0,07 - -
O. filiformis 93,33 (1-306)51,00 60,00 (3-211)31,13 75,00(1-50)6,36 80,00(2-8)3,10
C. commutata 13,33(1-1)0,13 53,33(3-81)11,53 86,36(1-56)9,34 30,00(1-9)1,50
C. commutata, larvae - 80,00 (4-160)24,40 97,73 (1-100)27,25 30,00(4-13)2,90
C. ornata 33,33(1-4)0,67 - 2,27(1)0,02 -
A. falcatus - - 22,73(1-28)1,27 -
Всего видов 4 4 13 4
Выборка (n) 14 15 44 10
Примечание 1: 1. Ставропольский р-н, НП «Самарская Лука», окр. пос. Мордово, Мордовин-ская пойма; 2. Ставропольский р-н, окр. пос. Выселки (Бритовка); 3. Кинель-Черкасский р-н, окр. пос. Октябрьский, пойма р. Малый Кинель; 4. Большечерниговский р-н, окр. с. Алексеевский, балка Верблюдка.
Примечание 2: перед скобками - экстенсивность инвазии (ЭИ, %), в скобках - интенсивность инвазии (ИИ, экз.), за скобками - индекс обилия паразитов (ИО, экз.).
Представители таких классов гельминтов, как, Monogenea, Cestoda и Асап-thocephala также принадлежат к числу редких паразитов зеленой жабы (Рыжиков и др., 1980). Заражение земноводных моногенеей Polystoma integerrimum происходит только на личиночной стадии в воде, когда вышедшие из яиц акан-теллы поселяются на жабрах хозяина. К началу метаморфоза головастиков, в связи с зарастанием жаберной полости, личинки паразита вынуждены совершать миграции через клоаку в мочевой пузырь сеголетка, где происходит их окончательное формирование и созревание (Combes, 1968). Инвазия цестодой Nematotaenia dispar связана с наземным образом жизни хозяина и потреблением некоторых неизвестных пока почвенных беспозвоночных, вероятно, насекомых (Юмагулова, 1998, 2000). Скребнем Acanthocephalus falcatus зеленая жаба заражается через промежуточных хозяев паразита - мокриц Ligidium hypnorum (Ва-каренко, Лисицына, 2001).
Обособленную и очень редкую группу гельминтов зеленой жабы составляют личиночные стадии 3 видов трематод Opisthioglyphe гапае, т1:с., Рага1еро-с1егта с1оас1со1а, т1:с. и Strigea яркаегЫа, т1:с. Единичные находки метацерка-рий этих видов были сделаны в мускулатуре горла и языка, что свидетельствует от пероральном способе заражения ими. Окончательными хозяевами трематод служат - зеленые лягушки (Добровольский, 1965), ужи (Добровольский, 1969) и врановые птицы (Судариков, 1960), соответственно. Слабая зараженность личинками гельминтов у зеленой жабы в значительной степени объясняется ее физиологическими особенностями. Во-первых, секрет ядовитых желез данного вида амфибий обладает губительным действием на разные группы паразитических беспозвоночных (Шевченко, 1965). Во-вторых, кожа жаб отличается значительной плотностью, что также служит препятствием для перкутанного проникновения церкарий. Указанные трудности делают этот вид амфибий неудобным для роли промежуточного (дополнительного) или резервуарного хозяина и исключают его из циркуляции паразитов позвоночных верхних трофических уровней (рептилий, птиц и млекопитающих).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Состав гельминтов зеленой жабы в большинстве популяций Самарской области не отличается разнообразием, консервативен, а их число не превышает 4 видов (таблица). Причем 3 из них - нематоды КкаЪсНая Ъи/отя, О.чч’аШоспша /Ш/огт18 и Соятосегса сотппНаШ - встречаются во всех местообитаниях и составляют ядро гельминтофауны амфибии. Редкие находки моногеней, цестод, трематод и скребней определяют биотопический характер гельминтофауны локальных популяций хозяина. Пример тому разнообразная и уникальная гель-минтофауна зеленой жабы из поймы р. Малый Кинель (13 видов), на 3/4 сформированная редкими видами гельминтов. При этом все они были отмечены у этого хозяина только в данной местности, а моногенея Ро1у$1ота integerrimum и цестода ЫетаШаета сИяраг - не встречались более у других видов земноводных Самарской области. Это может быть связано с особенностями спектра питания амфибии, наличием/отсутствием промежуточных, дополнительных (для личиночных стадий - окончательных) хозяев гельминтов в биотопе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вакаренко Е.Г., Лисицына О.И. Цистакант АсапЛосеркаЬя /а1сМш (АсапШосерЬа1а, ЕсЫ-погЬупсЫскс) из нового промежуточного хозяина - мокрицы Ligidium курпогит (1зорос1а, 1^ис1ае) // Уевйик гоок^п, 2001. 35(6). С. 67-69. - Воейков Ю.А., Ройтман В .А. Опыт использования эпоксидной смолы ЭД-6 для приготовления постоянных препаратов трематод и цестод // Паразитология. 1980. Вып. 3. С. 164-165.
Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe гапае (РгосПсЬ. 1791) (Р^югс1шс1ае) // Не1ттйю^1а. 1965. В. 3. Р. 205-221. - Добровольский А.А. Жизненный цикл Рага1ероёегта с/оас1со/а (ЬйЬе. 1909) БоШив, 1950 (Тгета1;ос1а, Р^югс1шс1ае) // Вестник ЛГУ, 1969. № 21. С. 28-38. - Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. М.: Изд-во МГУ, 1999. 304 с.
Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.А., Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. 1. Систематический каталог. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с. - Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.А., Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. 2. Распределение паразитов по видам хозяев. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 20 с.
Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья: Монография. Тольятти: Кассандра, 2012. 329 с. - Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Метацеркарии и мезоцеркарии трематод наземных позвоночных Среднего Поволжья // Морфология, систематика и экология паразитов: Труды Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Т. 47. М.: Наука, 2012. С. 99-119. -Комарова Г.И. Метацеркарии дигенетических трематод бентических членистоногих водоемов дельты Дуная // Вестн. ЗИН АН УССР, 1968. №6. С. 7-14. - Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во научн. изд. КМК, 1999. 298 с. - Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР (2-е изд.). М.: Т-во научн. изд. КМК, 2012. 370 с.
Магуза B.C. Гельминты амфибий Полесья Украины: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Киев, 1973. 27 с.
Рыжиков К.М., Шарпило В.П. Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
Савинов В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резервуарном паразитизме у нематод // Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов (ВОГ), Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 73-75. - Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.- Скрябин К.И., Антипин Д.Н. Надсемейство Plagiorchioidea Dollfus, 1930 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 20. М.: Наука, 1962. С. 49-166. - Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Оксиураты человека и животных. Часть вторая // Основы нематодологии. Т. 10. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 500 с. - Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Труды ГЕЛАН, 1960. Т. 10. С. 217-226. - Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России / Метацеркарии трематод - паразиты гидробио-нтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.
Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.
Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): Дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 282 с. - Чихляев И.В., Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю. Трематоды (Trematoda) земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья. 1. Отряды Fasciolida, Hemiurida, Paramphistomida и Strigeida // Паразитология, 2012а. Т. 46, № 3. С. 171-192. - Чихляев И.В., Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю. Трематоды (Trematoda) земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья. 2. Отряд Plagiorchiida // Паразитология, 20126. Т. 46, № 4. С. 290-313. - Чихляев И.В., Файзулин А.И. Использование гельминтологических данных при исследовании формирования ареалов бесхвостых земноводных (Anura, Amphibia) Волжского бассейна // V Любищевские чтения «Теоретические проблемы экологии и эволюции». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2010. С. 209-214.
Шевченко Н.Н. Гельминтофауна биоценоза Северского Донца и пути ее циркуляции в среднем течении реки: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Харьков, 1965. 45 с.
Юмагулова Г.Р. Цестода Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) из кишечника зеленой жабы // Биологические науки в высшей школе: проблемы и решения. Бирск, 1998. С. 217-218. - Юмагулова Г.Р. К изучению нематоды Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940) // Итоги биологических исследований БашГУ за 1998 год. Уфа: Изд-во БашГУ, 1999. С. 10-12. - Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. Уфа, 2000. 19 с.
Combes С. Biologie, ecologie des cycles et biogeographie de Digenes et Monogenes d’Amphibiens dans Test des Pyrenees // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur., nouv. ser. A., Zool., 1968. V. 51. 195 p.
Hartwich G. Die Tierwelt Deutschlands. I.: Rhabditida und Ascaridida // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. V. 62. 256 s.
Thiel P.H. Die Entwicklung von Agamodistomum anopheles zum Pneumonoeces variegatus Rud. // Zentralbl. Bakter., 1930. Bd. 117. S. 103-112.
