CC BY
74
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.9 (471.51)
Н.П. Аксенова
МАТЕРИАЛЫ К ФЛОРЕ ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ОКРЕСТНОСТЕЙ г. ИЖЕВСКА
Приведены результаты исследований, проводившихся на территории окрестностей г. Ижевска в рамках комплексного альгологического обследования в период с 1997 по 2007 г. Произведена инвентаризация таксономического состава и выявлены основные качественные характеристики флоры эдафофильных водорослей и циа-нопрокариот. Подвергнуты сравнительному анализу структурно-функциональные особенности цианобактери-ально-водорослевых ценозов в различных местообитаниях. Изучена экотопологическая дифференциация аль-гофлоры и установлены значимые закономерности распределения почвенных водорослей и цианопрокариот в субурбанизированном ландшафте.
Ключевые слова: биоразнообразие, почвенная альгология, цианопрокариоты, водоросли, флора, лесные экосистемы.
Проблема «расползания» городов и отчуждения природных территорий под урбанизированные районы - одна из наиболее актуальных в урбаноэкологии. Не обошла стороной эта проблема и г. Ижевск, который располагается в центральной части Завьяловского района Удмуртской Республики. Завьяловский район на карте имеет особое положение - он со всех сторон окружает столицу республики и представляет собой своеобразные «дальние окрестности» города. Довольно значительная территория района, в соответствии с генпланом, входит в черту «Большого Ижевска» [1]. Зональным типом растительности на территории района являются леса [2]. Природные ландшафты Завьяловского района в сравнительно-историческом плане можно рассматривать как «эталонные», сопоставляя их с ландшафтами, измененными в результате возникновения и роста города.
Проведенные нами исследования носили флористический характер и были направлены на возможно более полное выявление биоразнообразия эдафофильных водорослей и цианопрокариот, приуроченных к различным вариантам лесных экосистем на территории Завьяловского района. Подобные исследования весьма важны как составная часть комплексной инвентаризации воспроизводимых природных ресурсов республики. Видовое разнообразие - показатель потенциальной возможности сохранения устойчивости системы, ее буферности, способности переносить длительные средовые флуктуации [3]. Видовое разнообразие почвенных водорослей и цианопрокариот включает в себя часть, активную в данный момент, и часть, которая составляет «водорослевый пул» почвы [4]. Выявленный культуральными методами состав альгофлоры отражает своеобразие, географические и экологические особенности почвы, ее генезис. В альгологическом отношении территория Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х гг. оставалась малоизученной. Целью данной работы было изучение флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот окрестностей г. Ижевска. К числу наиболее существенных задач были отнесены: инвентаризация таксономического состава и выявление основных качественных характеристик альгофлоры; сравнительный анализ структурнофункциональных особенностей цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) в различных местообитаниях; изучение экотопологической дифференциации альгофлоры и установление наиболее значимых закономерностей распределения почвенных водорослей и цианопрокариот в субурбанизиро-ванном ландшафте.
Материал и методика
Почвенные образцы были взяты с 42 учетных площадок, заложенных в смешанных широколиственно-хвойных лесах (вторичный вариант) на территории Завьяловского района. Пробные площадки закладывались в различных частях района для того, чтобы охватить исследованиями наибольшее количество встречающихся здесь типов леса. Следует оговориться, что к числу не рассматриваемых нами в рамках данного исследования относятся небольшие участки пойменных дубрав, находящиеся на левом берегу р. Кама; ольшатники и кустарниковые заросли ив, приуроченные к поймам рек и берегам Ижевского водохранилища. Общее количество образцов почвы, подстилки и опада, а также индивидуальных с макроскопическими разрастаниями составило 120.
Маршрутные и камеральные исследования производились общепринятыми в почвенной альгологии методами [5-10]. Идентификация водорослей проводилась по «Определителю пресноводных водорослей СССР» [11-15] и «Флоре споровых растений СССР» [16]. Для определения видов из порядков Chlorococcales и Chlorosarcinales использовались отечественные и зарубежные определители [17-20]. Отделы расположены по системе, принятой в работе «Водоросли» [21], с учетом номенклатурных изменений для Cyanoprocaryota, предложенных I. Кошагек, К. Anagnostidis [22-24]. Номенклатура Bacillariophyta приводится в соответствии со сводкой Б. Яои^ et а1. [25].
Для оценки обилия была применена 6-балльная шкала [4]. При изучении видового состава использовали следующие показатели: значимость вида в структуре ценофлоры, встречаемость, активность (более интегрированный показатель значимости, учитывающий значимость вида по обилию и встречаемости). При флористическом анализе полученных данных были использованы принципы и методы изучения ценотической организации альгофлоры [5; 10; 26]. Для характеристики ценофлор использовали следующие признаки: видовой состав; соотношение систематических групп; состав и соотношение доминантов, спектры ведущих по количеству видов порядков, семейств и родов; состав специфических (характерных видов). Нами рассматривались такие «пропорции» флоры, как среднее число видов в семействе (в/с), среднее число родов в семействе (р/с) и среднее число видов в роде (в/р) [10; 26].
Результаты и их обсуждение
Всего в лесных экосистемах окрестностей г. Ижевска нами идентифицированы 140 видов водорослей и цианопрокариот, относящихся к 4 отделам, 6 классам, 17 порядкам, 32 семействам, 65 родам (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический спектр и пропорции флоры цианопрокариот и почвенных водорослей лесных фитоценозов окрестностей г. Ижевска
Отдел Число Пропорции флоры
классов порядков семейств родов видов видов и разновидностей в/р в/с р/с
Cyanoprocaryota 1 3 4 7 7 В 1,1 2,0 1,8
Bacillariophyta 1 5 б б б б 1,0 1,0 1,0
Xanthophyta 2 3 В 13 30 31 2,4 3,9 1,б
Chlorophyta 2 б 14 39 91 95 2,4 б,В 2,8
Всего б 17 32 б5 134 140 2,1 4,4 2,0
В настоящее время облесенность территории Завьяловского района составляет 37,3% [2]. Основные лесные массивы располагаются к северу и западу от Ижевска. В северо-западной части этих массивов основными лесообразующими породами являются ель, сосна, пихта, береза, осина; в юговосточной - ель, сосна, пихта, береза, липа, осина. В травяном покрове совместно произрастают виды неморального комплекса (сныть обыкновенная, медуница неясная, звездчатка ланцетолистная, сочевичник весенний, щитовник мужской и др.) и таежные травы (кислица, брусника, черника, майник двулистный, разнообразные виды мхов и др.). Почвы под всеми типами леса - средне- и сильноподзолистые супесчано-суглинистые на плотной опесчаненной морене. При описании типов почв использовались характеристики почв, составленные ранее специалистами, изучавшими природные условия района [2; 27-30]. Наиболее часто встречающимися типами леса являются ельник липняковый и ельник снытевый; на пологих склонах в небольших понижениях рельефа, в логах с ручьями встречаются ельники папоротниковые. В самых нижних частях склонов, по берегам лесных рек и ручьев неширокими полосами вдоль русла располагаются ельники таволговые (приручь-евые). Почва здесь заболочена, и вода часто застаивается на ее поверхности. В южной части Завья-
ловского района (Кенский лес), а также в северной (близ с. Люк) встречаются участки ельника про-лесникового. Пониженные, замкнутые, выровненные участки рельефа с заболоченными почвами и затрудненным оттоком поверхностных вод заняты ельниками разнотравно-сфагновыми [27]. Сосновые леса не имеют на территории района широкого распространения. Основные их массивы связаны с песчаными почвами, которые встречаются в Закамье и верхнем течении р. Иж [2]. К их числу относятся сосняки липняковые (расположенные вдоль Якшур-Бодьинского тракта), сосняки травяные (на пологих склонах, водораздельных поднятиях), сосняки травяно-зеленомошные, сосняки зеленомошно-лишайниковые (на верхних частях материковых дюн).
При смене лесообразующих пород заметно изменяются водорослевые группировки лесных видов. Изменения связаны с наличием и характером подстилки, разной освещенностью и степенью выраженности промывного водного режима почв [31]. Несмотря на некоторые различия, обусловленные своеобразием рельефа и почвенных условий, альгофлора всех изученных лесных экотопов имеет ряд сходных черт. Смешанные леса в исследованных местообитаниях имеют довольно существенную примесь хвойных пород, в основном ели. Ель на протяжении своего жизненного цикла оказывает модифицирующее влияние на все компоненты лесного биогеоценоза [27; 31]. Не является исключением и почвенная альгофлора, состав которой в сообществах такого типа не слишком разнообразен. Распределение видового богатства по отделам отображено на рис. 1.
□ Cyanoprocaryota
□ Bacillariophyta
□ Xanthophyta
□ Chlorophyta
Рис. 1. Систематическая структура (распределение видов в процентах по отделам) почвенной аль-гофлоры лесов окрестностей г. Ижевска
Наибольшая представленность характерна для отделов Chlorophyta и Xanthophyta - вместе они составляют 90,0% общей альгофлоры этого типа местообитаний (рис.1). Усиление позиций Xan-thophyta - один из характерных признаков лесных почв. В альгофлоре всех изученных участков преобладали водоросли из отдела Chlorophyta - им принадлежало от 49,0 до 72,2% общего числа видов в разных лесных экотопах. Показательно в плане демонстрации усиления позиций двух вышеназванных отделов выглядят и отношения Cyanoprocaryota/Chlorophyta и Cyanoprocaryota/Xanthophyta, которые составляют 0,1 и 0,26 соответственно. Отдел Bacillariophyta в лесных почвах обыкновенно не имеет высокой представленности [31; 32], что подтверждается и нашими сборами - идентифицировано всего 6 видов и разновидностей, из них 3 являются повсеместно распространенными видами-убиквистами, а еще 3 - представителями ЛуАг-формы, тяготеющими к переувлажненным, заболоченным участкам. Разнообразие цианопрокариот в обследованных нами местообитаниях оказалось чрезвычайно низким. Это явление можно объяснить сочетанием воздействия трех факторов - подзолистым почвообразовательным процессом, затенением почвы кронами деревьев и ее достаточным увлажнением, которые вместе создают для жизни цианобактерий неблагоприятные условия.
Анализ пропорций флоры указывает на уменьшение систематического разнообразия цианопрокариот (что подтверждается значительной динамикой даже консервативного родового показателя) и диатомей. Последние в лесных альгофлорах представлены обыкновенно бриофильными видами; цианопрокариоты в сообществах этого типа могут почти отсутствовать [32; 33]. Одновременно возрастает средняя насыщенность таксонами в отделе Xanthophyta, для жизни которых в лесных экосистемах существует множество экологических ниш (особенно в лесной подстилке); также это может
свидетельствовать и о возможности внедрения новых видов желто-зеленых водорослей в данные местообитания. Пропорции флоры для СЫогорку1а остаются практически неизменными по сравнению с общей урбанофлорой г. Ижевска, поскольку их представители являются зональным элементом лесных почв, а кроме того, отличаются высокой экологической пластичностью [32; 34; 35].
Перечень ведущих порядков выглядит следующим образом: Chlorococcales (47 видов и разновидностей или 33,6% от общего видового разнообразия); Heterococcales (20 или 14,3%); Ulotrichales (18 или 12,8%); Chlorosarcinales (14 или 10,0%); Chlamydomonadales (14 или 10,0%). Перечисленные пять порядков включают 80,7% общего количества видов. Из 16 порядков 9 являются одно- и маловидовыми, их доля в общем видовом разнообразии незначительна и составляет 8,6%. Порядки Chlorococcales и Heterococcales отличаются не только высоким видовым разнообразием. Их представители практически повсеместно входят в состав доминантных комплексов, что указывается далее. В десятку ведущих семейств по числу видов входят представители двух отделов, причем максимальная сумма рангов приходится на долю Chlorophyta (табл. 2).
Таблица 2
Число видов и родов в 10 ведущих семействах альгофлоры лесов окрестностей г. Ижевска
Название семейств Число видов % от общего числа видов ценофлоры
Chlorellaceae 15 10,7
Neochloridaceae 15 10,7
Chlamydomonadaceae 13 9,3
Chlorococcaceae 13 9,3
Pleurochloridaceae 11 7,8
Ulotrichaceae 11 7,8
Chlorosarcinaceae 10 7,1
Heterotrichaceae 6 4,3
Characiopsidaceae 5 3,6
Chaetophoraceae 5 3,6
Как известно, таксономические характеристики альгофлор по всех подзонах таежной зоны имеют высокое сходство [31; 36]. В качестве ведущих семейств многие авторы перечисляют Chlamy-domonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, Pleurochloridaceae, Characiopsidaceae [31; 36; 37]. Мы также отмечаем включение в этот флористический список зеленых и желто-зеленых нитчаток (семейства Ulotrichaceae и Heterotrichaceae), находки которых приурочены в основном к лесной подстилке в приствольных кругах деревьев. На наличие нитчаток в качестве сопутствующего элемента в лесных альгофлорах указывается также и применительно к почвам Кировской области [33]. Значительное развитие представителей этих семейств, а также присутствие желто-зеленых нитчаток из семейства Tribonemataceae (в нашем случае - 2 вида) считается одной из особенностей изменения альгофлоры подзолистых и дерново-подзолистых почв при движении по широтно-зональному градиенту с севера на юг [38]. В обследованной альгофлоре 12 семейств (37,5% их количества) являются одновидовыми, и на их долю приходится 8,6% видового разнообразия.
Различные типы леса различаются по альгофлоре, хотя доминирующие таксоны и соотношения отдельных групп водорослей сохраняются. Особенностью ЦВЦ в лесных почвах является их мозаичное сложение. Встречаются резко обособленные зоны с иным характером ЦВЦ. Это может быть обусловлено местными различиями травяного и мохового покрова, различной толщиной опада на разном удалении от стволов деревьев и другими особенностями [33]. Ha лесных участках с преобладанием в древостое ели доминантами являются Chlorella ellipsoidea f ellipsoidea, Ch. mucosa, Ch. pyrenoidosa, Chlorococcum humicola, Ch. hypnosporum, Dictyochloris fragrans и другие представители данного порядка, обычные для дерново-подзолистых почв [39]. Chlorella vulgaris f vulgaris, Ch. minutissima образуют разрастания на поверхности влажной почвы и подстилки. Весьма разнообразно представлены виды рода Chlamydomonas: Ch. gelatinosa, Ch. atactogama, Ch. gloeogama, Ch. peterfii, Ch. intermedia и др., среди которых имеются виды-доминанты. Подстилка состоит в основном из елового опада и богата зелеными нитчатками: здесь обнаружены Stichococcus bacillaris, S. minor (доминант), Chlorhormidium dissectum, Chlorhormidium flaccidum (последний - в
количестве 3-х разновидностей). Желто-зеленые водоросли в альгосинузиях этого типа леса представлены весьма разнообразно, хотя их доля в сообществе незначительна. В массе встречаются только Pleurochloris imitans и Characiopsis minor. Желто-зеленые нитчатки представлены видами рода Heterothrix, имеющими невысокие значения обилия. Из диатомей единично встречаются Pinnu-laria borealis var. brevicostata и Hantzschia amphioxys var. amphioxys. Количество видов синезеленых - 6, причем все они, за исключением Synechococcus elongatus, относятся к порядку Oscilla-toriales, и их обилие также незначительно.
На участке с преобладанием сосны в древостое самыми многочисленными также являлись виды Chlorophyta, хотя структура доминантных комплексов здесь иная, что отмечается и в других исследованиях [40]. В них, как правило, входят Chlorococcum humicola, Neospongiococcum sp., Spongio-chloris spongiosa и различные Bracteacoccus. Роль Chlamydomonadales здесь скромнее - массового развития достигают только Chlamydomonas gloeogama и Ch. intermedia. Почва этого типа леса пылевато-песчаная, в ней разнообразно представлены виды Characiopsis (Xanthophyta) - Ch. minor, Ch. subulata, Ch. acuta, Ch. minutissima и Ch. anabaenae f anabaenae, которые массово встречаются в подстилке. Условия жизни в подстилке, состоящей в основном из соснового опада, достаточно специфичны. Кроме различных Characiopsis в ней обильно встречается Bumilleriopsis peterserniana. Сине-зеленые развиты слабо - Phormidium autumnale f autumnale, Microcoleus vaginatus f vaginata. Диатомовые отмечались единично.
На одиннадцати лесных выделах в древостое преобладают лиственные породы. Почва дерновоподзолистая. Альгофлора этих участков более разнообразна и богата видами, чем предыдущих. Этому способствуют дерновый почвообразовательный процесс, наличие лиственного опада и хорошая освещенность [41]. Основную массу составляют одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли. На их долю приходятся 72,2% общего числа видов. Из зеленых разнообразно представлены Chlamydomonadales и убиквисты из Chlorococcales. Кроме того, Dictyochloris fragrans, Gongrosira terricola, Stichococcus minor, Chlorhormidium flaccidum (несколько разновидностей). Спектр желтозеленых водорослей отличается очень высокой видовой насыщенностью (22 вида и разновидности). Из их числа здесь в состав доминантного комплекса включаются Botrydiopsis arhiza, B. eriensis, Monodus acuminata, Pleurochloris imitans, Polyedriella helvetica, различные Characiopsis (присутствие и высокая встречаемость которых считаются одной из типичных особенностей дерновоподзолистых почв [31]), Bumilleriopsis peterseniana, Heterococcus chodatii. Наиболее заметно данное местообитание отличается от всех остальных по разнообразию и степени развития цианопрокариот. Преобладают представители порядков Nostocales и Oscillatoriales. В подстилке обнаружены разрастания Nostoc linckia f linckia и Cylindrospermum licheniphorme f Licheniforme. Интересно отметить включение видов Plectonema boryanum и Nostoc linckia f linckia в доминантный комплекс. На хорошо освещенных участках обильно разрастаются Pinnularia borealis var. brevicostata, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Navicula mutica var. cohnii, хотя в целом разнообразие диатомей невелико. Интенсивное развитие диатомей-убиквистов также отмечается для дерново-подзолистых почв юга Кировской области, тогда как в северных подзолах их развитие настолько слабо, что численность их в этом случае даже не поддается количественному учету [42].
В результате сравнительного анализа видовых списков различных типов местообитаний города и окрестностей нами выявлены специфические виды, встречающиеся только в лесных местообитаниях окрестностей и не обнаруженные ни в одном из городских экотопов. Эта совокупность насчитывает 35 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 3 отделам - Cyanoprocaryota, Chlorophyta и Xanthophyta. Представители отдела Bacillariophyta в этом списке отсутствуют, поскольку они и вообще не обнаруживают высокой приуроченности к лесным экотопам с кислыми почвами, а предпочитают более щелочные [39; 42]. В распределении видов этой совокупности по отделам сохраняются черты альгофлоры лесных экосистем, в частности преобладание Chlorophyta и Xanthophyta (рис. 2), для которых относительное многообразие условий и экологических ниш создает исключительно благоприятные условия независимо от типа леса. Как известно, «Chlorophyta-Xanthophyta» комбинация считается характерной для альгосинузий европейской лесной зоны [43].
В спектре 10 ведущих родов эта закономерность также прослеживается весьма наглядно: в головной части спектра располагаются зеленые водоросли, в хвостовой - преимущественно желтозеленые. Данный перечень выглядит таким образом: Chlamydomonas (13 видов и разновидностей), Chlorococcum (8), Chlorella (8), Chlorhormidium (5), Characiopsis (5), Heterothrix (5), Pleurochloris
Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот.
31
(4), Chlorosarcinopsis (4), Stichococcus (4), Bracteacoccus (3). Одновидовые роды составляют 26,4% видового разнообразия альгофлоры.
5,7
□ Cyanoprocaryota
□ Xanthophyta
□ Chlorophyta
Рис. 2. Распределение специфических «лесных» видов по отделам (в процентах)
Если сравнивать такой показатель, как парциальную активность видов, то и в этом случае обнаруживается ведущее положение тандема «Chlorophyta-Xanthophyta». В почвах всех обследованных экотопов наиболее активны следующие виды: из отдела Xanthophyta - Botrydiopsis arhiza (4,47); Pleurochloris imitans (4,90); Characiopsis minor (4,90); Heterococcus chodatii (4,90); Chlorophyta -Chlamydomonas gloeogama f gloeogama (5,66), Ch. isogama (4,90); Ch. oblongella (4,90); Ch. peterfii (5,00); Chlorococcum hypnosporum (4,90); Fernandinella alpina (4,90); Chlorella vulgaris (5,48); Chlorosarcinopsis minor (5,00). Наибольшее количество активных видов относится к роду Chlamydomonas. Очевидно, в рассмотренных типах местообитаний условия среды благоприятствуют жизненному преуспеванию одноклеточных подвижных зеленых водорослей, способных к миксоторофному питанию и вертикальным миграциям в течение суток в верхнем слое почвы и подстилки [33].
Большинство видов рассматриваемой ценофлоры относится к эдафофильным (89,2%), доли ам-фибиальных и гидрофильных видов не очень значительны (5,8% и 5,0% соответственно). Ранжирование индексов жизненных форм в порядке убывания позволило получить спектр жизненных форм. Для рассматриваемой ценофлоры он выглядит так: Ch(46) X(30) C(14) P(4) H(25) B(3) CF(2) amph(9) hydr(6) M(1) NF(0) PF(0). В виде диаграммы экобиоморфная структура флоры представлена на рис. 3.
UCh
□ X
□ C
□ P
□ H
□ B UCF VAamph VAhydr □M
Рис. 3. Экобиоморфная структура (в процентах) почвенной альгофлоры лесных экосистем окрестностей г. Ижевска
Долевое участие ведущих пяти форм (СИ-, X-, Н-, С-, атрк-) составляет 88,5% от общей ценофлоры. Присутствие атрИ-жизненной формы объясняется гидрологическим режимом лесных почв, наличием хорошо увлажненных и заболоченных участков.
Выводы
Флора эдафофильных водорослей и цианопрокариот лесных экосистем окрестностей г. Ижев -ска характеризуется высоким видовым разнообразием. В структуре альгофлоры высокие позиции занимают виды-убиквисты из всех отделов, а также виды, специфические для зональных почв лесной зоны. В качестве наиболее общих особенностей альгофлоры можно отметить следующие:
• ведущая роль в структуре цианобактериально-водорослевых ценозов принадлежит зеленым водорослям;
• желто-зеленые водоросли развиваются преимущественно в подстилке;
• сравнительно невелико разнообразие цианопрокариот и диатомей;
• преобладают виды-убиквисты из разных отделов;
• структура альгогруппировок и состав доминирующих комплексов изменяются в зависимости от типа почвы, высшей растительности, а также наличия и характера подстилки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Геоэкологические исследования масштаба 1:25000 городской агломерации г. Ижевска (научный отчет НПП «Аэрогеология»). М., 2003.
2. Завьяловский район: природа, история, экономика / Отв.ред. Ильминских Н.Г. Ижевск: Ижевский поли-графкомбинат, 2000. С. 36-57.
3. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Вып. 4. С. 3-22.
4. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи. Уфа: РИО БашГУ, 2006. 284 с.
5. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.
6. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем: автореф. дис....канд. биол. наук. Уфа, 1996. 21 с.
7. Кузнецова Е.В. Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей: автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2006. 16 с.
8. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с.
9. Хазиев Ф.Х., Кабиров Р.Р. Количественные методы почвенно-альгологических исследований. Уфа: БФАН СССР, 1986. 172 с.
10. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей: учеб. пособие. Уфа: Изд-во Башкир. ун-та, 2001. 60 с.
11. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М.: Сов. наука, 1953. 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 2).
12. Забелина М.М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Диатомовые водоросли. М.: Сов. наука, 1951. 620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 4).
13. Дедусенко-Щеголева И.Т., Голлербах М.М. Желто-зеленые водоросли. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 272 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 5).
14. Мошкова И.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Л.: Наука, 1986. 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 10).
15. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли, Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2). Chlorophyta: Conjugatophyceae. Desmidiales (2). Л.: Наука, 1982. 620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР, 11 (2)).
16. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли. Конъюгаты, или сцеплянки (2). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 706 с. (Флора споровых растений СССР, Т. 5, Вып. 1).
17. Komarek J., Fott B. Das Phytoplankton des Susswassers. Stuttgart, Nagele und Obermiller, 1983. 1044 p.
18. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.
19. Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. Susswasserflora von Mitteleu-ropa, G. Fischer, Stuttgart & New York, 1988. 436 p.
20. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.
21. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of Cyanophytes - Nostocales. Arch. Hydrobiol., Suppl. 1989. Vol. 82(3) (Algological Studies, 56). Р. 247-345.
22. Komarek J., Anagnostidis K. Nomenclatural novelities in chroococcalaen cyanoprokaryotes. Preslia, Praha, 1995. Vol. 1. Р. 15-23.
23. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Chroococcales. Susswasserflora von Mitteleuropa, Gustav Fisher, Jena & Stuttgart, 1998. 548 p.
24. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G.The Diatoms. Biology & morphology of the genera. Cambridge Univ. Press, 1990. 747 p.
25. Новичкова-Иванова Л.Н. Основные принципы и методы фитоценологического изучения почвенных водорослей // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР: тр. межвуз. конф. Киров, 1967. С.48-53.
26. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 255 с.
27. Леса Удмуртии: сб. ст. / под ред. проф. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмуртия, 1997. 292 с.
28. Природа Удмуртии / науч. ред. А.И. Соловьев. Ижевск: Удмуртия, 1972. 399 с.
29. Агрохимические ресурсы Удмуртской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 115 с.
30. Кузнецов М.Ф., Чирков И.К. Почвенные ресурсы Удмуртской АССР и проблемы их эффективного использования // Изучение ресурсного потенциала территории Волго-Камского региона. Ижевск, 1987. С. 21.
31. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М: Наука, 1984. 150 с.
32. Дубовик И.Е. Изменение альгосинузий лесных биогеоценозов под действием антропогенных факторов // Актуальные вопросы экологии Башкортостана: тез. докл. межвуз. конф. - Уфа: БашГУ, 1995а. С. 36-37.
33. Кондакова Л.В.. Домрачева Л.И. Флора Вятского края. Ч. 2. Водоросли (Видовой состав, специфика водных и почвенных биоценозов). Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 192 с.
34. Гапочка Л. Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981, 79 с.
35. Дубовик И.Е., Сайфуллина З.Н., Шарипова М.Ю. Некоторые особенности развития водорослей в лесных экосистемах // Леса Башкортостана: современнное состояние и перспективы: материалы науч.-практ. конф. Уфа, 1997. С. 56, 57.
36. Костиков И.Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей // Альгология. 1991. Т. 1. С. 15-22.
37. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли сосновых и еловых лесов Mосковской области // Бот. журн. 1976. Т.61, №8. С. 1077-1089.
38. Штина Э.А., Ройзин М.Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Бот. журн. 1966. Т. 51, №4. С. 509-519.
39. Шмелев Н.А. Сообщество почвенных водорослей ельника-зеленомошника // Матер. научн. конф. Сибай, 2000. С. 46, 47.
40. Кузяхметов Г.Г., Гильванова Р.Р. Почвенные водоросли сосновых лесов Дюртюлинского района (Башкортостан) // Науч. конф. по науч.-техн. программам Минобр. России: сб. стат. и тез. докл. Ч.1. Уфа: Изд-во
Башкир. гос. ун-та, 2000. С. 213-215.
41. Кузяхметов Г.Г. Почвенные водоросли широколиственных лесов окрестностей Нагаево Уфимского района // Итоги научн. исслед. биол. фак-та Башкир. ун-та за 1994 г.: тез. докл. Уфа, 1995. С. 27-29.
42. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. 1959. Вып. 12. С. 36-141.
43. Komaromy Zs. P. Soil algal grow types as edaphic adaptation in Hungarian forst and grass steppe ecosystems // Acta bot. Acad. Sci. Hung. 1976 (1977). Vol. 22, № 3/4. P. 373-379.
Поступила в редакцию: 14.05.10
N.P. Aksenova, senior lecturer
Materials to forest ecosystems soil cyanoprocaryotes and algal flora at the Izhevsk city suburbian
Results of researches of author are resulted, conducted on territory of Izhevsk city and its suburbian during a period from 1997 on 2007. Inventory of taxonomical composition is made and basic qualitative characteristics of soil cyano-procaryotes and algae coenoses are revealed. Structural-functional features of cyanoprocaryotes and algae coenoses in various habitats are subjected to benchmark analysis. Ecological differentiation of algal flora is studied and are established meant laws of distribution of soil algae and cyanoprocaryotes in suburbanized landscape.
Keywords: biodiversity, soil algology, cyanoprocaryotes, algae, flora, forest ecosystems.
Аксенова Наталья Петровна, старший преподаватель ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 E-mail: [email protected]
