CC BY
50
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 27
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
Биологические использования
УДК 581.9 (471.51)
Н.П. Аксенова, О.Г. Баранова
КРАТКИЙ ОБЗОР УРБАНОФЛОРЫ ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ Г. ИЖЕВСКА
Приведены результаты исследований, проводившихся на территории г. Ижевска в период с 1997 по 2007 гг. Произведена инвентаризация таксономического состава и выявлены основные качественные характеристики ценофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот. Подвергнуты сравнительному анализу структурнофункциональные особенности цианобактериально-водорослевых ценозов в местообитаниях с различным характером действия факторов урбанизированной среды. Изучена экотопологическая дифференциация ценофлор и установлены значимые закономерности распределения почвенных водорослей и цианопрокариот в урбанизированном ландшафте.
Ключевые слова: биоразнообразие, почвенная альгология, цианопрокариоты, водоросли, флора, урбанизированная среда.
Изучение флоры имеет существенное значение в выявлении закономерностей структуры и функционирования эдафофильных цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ). Видовое разнообразие - показатель потенциальной возможности сохранения устойчивости системы, ее буферности, способности переносить длительные средовые флуктуации [1]. Видовое разнообразие почвенных водорослей и цианопрокариот включает в себя часть активную в данный момент и часть, которая составляет «водорослевый пул» почвы [2]. Выявленный культуральными методами состав альгофлоры отражает своеобразие, географические и экологические особенности почвы, ее генезис. Особенно интересную в этом смысле группу представляют водоросли и цианопрокариоты урбанизированных территорий. Установлено, что они характеризуются высокой степенью толерантности к разным видам антропогенного воздействия. Они последними из растений отступают под давлением дестабилизирующих факторов и первыми заселяют деградированные почвы [3].
В альгологическом отношении территория населенных пунктов Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х гг. оставалась практически неизученной. Поэтому наши исследования носили, в основном, флористический характер и были направлены на возможно более полное выявление биоразнообразия водорослей и цианопрокариот, приуроченных к различным вариантам почвеннорастительного покрова в городе. Подобные исследования хотя и наиболее традиционны, но чрезвычайно важны как составная часть комплексной инвентаризации воспроизводимых природных ресурсов республики. Целью данной работы было изучение урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска и выявление основных тенденций ее трансформации под воздействием факторов городской среды. К числу наиболее существенных задач были отнесены: инвентаризация таксономического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлор; сравнительный анализ структурно-функциональных особенностей ЦВЦ в местообитаниях с различным характером действия факторов урбанизированной среды; изучение экотопологической дифференциации альгофлоры и установление наиболее значимых закономерностей распределения почвенных водорослей и цианопрокариот в урбанизированном ландшафте.
Материал и методика исследований
Материал был получен в результате альгологических исследований 530 усредненных (каждый из 5 индивидуальных проб) и 170 индивидуальных почвенных образцов, отобранных в течение вегетационных сезонов за период с 1997 по 2007 гг. Общее количество пробных площадок за весь период исследования составило 230.
В состав урбанофлоры г. Ижевска включены все виды эдафофильных водорослей и цианопро-кариот (отделы Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Хап1корку1а, Chlorophyta), обнаруженные в пределах городской черты. На территории г. Ижевска было выделено несколько типов местообитаний, эколо-
2010. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
гическое своеобразие которых зависит от антропогенных форм их использования. Подобные однотипно трансформированные участки были выделены Н.В. Сухановой на территории г. Уфы [4], некоторые их разновидности изучались также Е.В. Кузнецовой на примере г. Мелеуз [5]. К числу таких типов местообитаний, выбранных нами для исследования, относятся:
1) газоны и обочины автомобильных дорог; трамвайные и железнодорожные пути;
2) места сбора твердых бытовых отходов (ТБО);
3) территории промышленных предприятий;
4) жилые кварталы с застройкой малой и большой этажности;
5) парки, лесопарки и посадки лесных культур в черте города.
Кроме того, в анализ были включены наши данные по ценофлорам зональных лесных экосистем (Завьяловский и Увинский районы УР) и парциальной альгофлоре городского полигона ТБО.
Маршрутные и камеральные исследования производились общепринятыми в почвенной альгологии методами [3; 6-8]. Идентификация водорослей проводилась по «Определителю пресноводных водорослей СССР» [9-13], и «Флоре споровых растений СССР» [14]. Для определения видов из порядков Chlorococcales и Chlorosarcinales использовались отечественные и зарубежные определители [15-18]. Отделы расположены по системе, принятой в работе «Водоросли» [19], с учетом номенклатурных изменений для Cyanoprocaryota, предложенными I. Кошагек, К. Anagnostidis [20-22]. Номенклатура Bacillariophyta приводится в соответствии со сводкой Б. Яои^ et а1. [23].
Для оценки обилия была применена 6-балльная шкала [2]. При изучении видового состава использовали следующие показатели: значимость вида в структуре ценофлоры, встречаемость, активность (более интегрированный показатель значимости, учитывающий значимость вида по обилию и встречаемости), показатели энтропии (Шеннона) и выровненности по Пиелу. При флористическом анализе полученных данных были использованы принципы и методы изучения ценотической организации альгофлоры [3; 8; 24]. Для характеристики ценофлор использовали следующие признаки: видовой состав; соотношение систематических групп; состав и соотношение доминантов, спектры ведущих по количеству видов порядков, семейств и родов; состав специфических (характерных) видов. Нами рассматривались такие «пропорции» флоры, как среднее число видов в семействе (в/с), среднее число родов в семействе (р/с) и среднее число видов в роде (в/р) [8; 24]. Использовались коэффициенты Серенсена-Чекановского и ранговой корреляции Спирмена.
Результаты и их обсуждение
Урбанофлора на исследованной территории представлена 262 видами и разновидностями почвенных водорослей и цианопрокариот, относящимися к 4 отделам, 24 порядкам, 38 семействам (табл.1). Это на 15 видов и разновидностей больше, чем выявлено в урбанофлоре г. Уфы [4] и на 148 - в урбанофлоре г. Мелеуз [5]. Подобные различия в видовом богатстве урбанофлор возможно объясняются разницей в площади сравниваемых территорий.
Таблица 1
Таксономический спектр и пропорции флоры почвенных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска
Название отдела Число Пропорции( шоры
классов порядков семейств родов видов и разновид. / % от общего числа р/с в/с в/р
Cyanoprocaryota і 5 і2 26 73 / 27,9 2,і 6,і 2,8
Bacillariophyta 3 4 5 іі 41 / 15,6 2,2 8,2 3,7
Xanthophyta 3 4 5 8 36 /13,8 і,6 7,2 4,5
Chlorophyta 4 і2 і6 33 112 / 42,7 2,і 7,0 3,4
Всего і0 24 38 78 262 / 100 2,і 6,9 3,4
Анализ пропорций флор указывает на то, что показатели в/с и р/с не согласуются с соответствующими данными Т.И. Алексахиной и Э.А. Штиной по зональным лесным экосистемам [25], но согласуются с результатами исследований Г.Г. Кузяхметова [8] по лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Хотя г. Ижевск и находится вблизи границы полосы сложных ельников и широколист-
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
венно-хвойных лесов [26], почвенная альгофлора здесь обнаруживает тенденцию к трансформации подобно той, которая отмечается при движении на юг по широтно-зональному градиенту. Очевидно, это объясняется происходящей ксерофитизацией местообитаний, что постепенно снижает долю лесных аборигенных видов и создает предпосылки для внедрения «пришельцев». Во всех типах местообитаний ведущая роль принадлежит зеленым водорослям, причем наиболее полно представлены виды-убиквисты. Это закономерно, так как на территории крупного города почвенные водоросли часто вынуждены существовать в экстремальных условиях, в результате чего происходит выпадение из альгогруппировок наиболее чувствительных видов (например, Anabaena sphaerica Bom. et Flah. f conoidea, Gloeocapsa minor (Kutz.) Hollerb. f minor, Vaucheria sessilis (Vauch.) D.C. и др.).
Выявлено, что зональные лесные ценофлоры характеризуются преобладанием Chlorophyta и Xantophyta, тогда как на территории города эта роль принадлежит представителям Chlorophyta и Cyanoprocaryota. Доминирование в почвенной альгофлоре зеленых водорослей объясняется их высокой адаптивностью к воздействию различных неблагоприятных факторов. Наибольшее видовое разнообразие ценофлоры выявлено в парках, лесопарках и посадках лесных культур в черте города (табл.2).
Таблица 2
Таксономическая структура ценофлор почвенных водорослей и цианопрокариот
исследованных биотопов г. Ижевска
Биотопы Число
отделов классов порядков семейств родов видов и разновид.
Г азоны и обочины, ж/д пути 4 7 10 16 23 43
Места сбора отходов 4 7 9 10 10 38
Промышленные площадки 4 9 11 18 30 57
Жилые кварталы 4 9 15 25 42 79
Парки, лесопарки 4 10 18 31 68 194
Во всех типах местообитаний ведущая роль принадлежит зеленым водорослям из порядков Chlorococcales и Chlamydomonadales. Анализ таксономической структуры выявил 10 ведущих семейств эдафофильных водорослей и цианопрокариот, на долю которых приходится 63,5% общего видового разнообразия. Почти половина всех обнаруженных видов приходится на первые пять семейств: Phormidiaceae (28 видов и разновидностей), Pleurochloridaceae (26), Neochloridaceae (24), Naviculaceae (24), Ulotrichaceae (18). Данные семейства входят в ведущие тройки практически всех исследованных участков, что свидетельствует об экологической пластичности их представителей, и вследствие этого исследованные экосистемы обладают реальным потенциалом устойчивости. Подобная тенденция прослеживается и в комплексе ведущих родов, которыми являются Phormidium (15 видов и разновидностей), N^^0 (14), Nostoc (11), Pleurochloris (10), Hantzschia (10). Спектр из 10 ведущих родов включает 37,0% всего видового разнообразия.
Сравнительный анализ видового состава ценофлор различных типов местообитаний с использованием коэффициента Серенсена показал наличие двух кластеров - первый объединяет ценофлоры газонов и обочин автодорог, трамвайных и железнодорожных путей (данные типы местообитаний имеют максимальное флористическое сходство (К = 0,89), на основании чего мы сочли возможным объединить их и рассматривать в дальнешем как один тип), а также ценофлору промышленных площадок (К = 0,62) и мест сбора ТБО (причем последняя выглядит обособленной: К = 23). Второй кластер включает ценофлоры жилых кварталов и городских парков (К = 0,41). Коэффициент ранговой корреляции Спирмена показал большое сходство на уровне видовой и внутривидовой насыщенности семейств (свыше 80%) для ценофлор промышленных площадок и обочин автомобильных дорог. Тесную корреляционную связь имеют на этом уровне ценофлоры селитебных участков и парков (62%), мест сбора ТБО и селитебных участков (52%). На родовом уровне значительное сходство также выявлено между ценофлорами селитебных участков и мест сбора ТБО (51%).
2010. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Выводы
Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска характеризуется высоким видовым разнообразием. Мозаичное расположение на территории города микроучастков, различающихся степенью и характером антропогенного воздействия, создает предпосылки для дивергенции экологических ниш и внедрения новых видов, характерных для открытых пространств степей, лугов и агроэкосистем. В структуре альгофлоры высокие позиции занимают виды-убиквисты из всех отделов, а также виды, специфические для зональных почв лесостепи; зональные лесные виды же, напротив, свои позиции утрачивают. Результаты кластерного анализа показали, что под влиянием факторов урбанизированной среды происходит трансформация цианобактериальноводорослевых ценозов, вследствие которой изменяется и таксономическая структура ценофлор. Выявлено, что с изменением характера антропогенной эксплуатации местообитаний по вектору: рекреационное использование - селитебное использование - промышленное использование -воздействие автомобильного и рельсового транспорта - загрязнение хозяйственно-бытовыми отходами в исследованных ЦВЦ сокращаются среднее арифметическое число видов на одну пробу, показатели встречаемости и обилия видов. Биоразнообразие в целом и отдельные структурнофункциональные характеристики ценофлор обочин дорог и мест сбора ТБО подвергаются нивелировке, приобретают черты «азональности». Это явление можно рассматривать как реакцию на преобладание факторов, ингибирующих развитие водорослей и цианопрокариот в почвах названных местообитаний.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Вып. 4. С. 3-22.
2. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи. Уфа: РИО БашГУ, 2006. 284 с.
3. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.
4. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1996. 21 с.
5. Кузнецова Е.В. Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей: автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2006. 16 с.
6. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с.
7. Хазиев Ф.Х., Кабиров Р.Р. Количественные методы почвенно-альгологических исследований. Уфа: БФАН СССР, 1986. 172 с.
8. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей: учеб. пособие. Уфа: Изд-во Башкир. ун-та, 2001. 60 с.
9. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М.: Сов. наука, 1953. 652 с.
10. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: Сов. наука, 1951. 620 с.
11. Дедусенко-Щеголева И.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 272 с.
12. Мошкова И. А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10. Л.: Наука, 1986. 360 с.
13. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2). Chlorophyta: Conjugatophyceae. Desmidiales (2) // Определитель пресноводных водорослей СССР. 11 (2). Л.: Наука, 1982. 620 с.
14. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли. Конъюгаты, или сцеплянки (2) // Флора споровых растений СССР. Т. 5, вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 706 с.
15. Komarek J., Fott B. Das Phytoplankton des Susswassers. Stuttgart, Nagele und Obermiller, 1983. 1044 p.
16. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.
17. Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales. Susswasserflora von Mitteleu-ropa, G. Fischer. Stuttgart & New York, 1988. 436 p.
18. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.
19. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of Cyanophytes - Nostocales. Arch. Hydrobiol., Suppl. 1989. Vol. 82(3) (Algological Studies, 56). P. 247-345.
20. Komarek J., Anagnostidis K. Nomenclatural novelities in chroococcalaen cyanoprokaryotes. Preslia, Praha 1995. Vol. 1. P. 15-23.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
21. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Chroococcales. Susswasserflora von Mitteleuropa, Gustav Fisher. Jena & Stuttgart, 1998. 548 p.
22. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G.The Diatoms. Biology & morphology of the genera. Cambridge Univ. Press, 1990. 747 p.
23. Новичкова-Иванова Л.Н. Основные принципы и методы фитоценологического изучения почвенных водорослей // Соврем. состояние и перспективы изуч. почвенных водорослей в СССР: тр. межвуз. конф. Киров, 1967. С.48-53.
24. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 255 с.
25. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 150 с.
26. Растительность Европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
Поступила в редакцию: 25.02.10
N.P. Aksenova, senior lecturer
O.G. Baranova, doctor of biology, professor
Short observe of soil cyanoprocaryotes and algae coenoses biodiversity at the Izhevsk city
Results of researches of author are resulted, conducted on territory of Izhevsk city during a period from 1997 on 2007. Inventory of taxonomical composition is made and basic qualitative characteristics of soil cyanoprocaryotes and algae coenoses are revealed. Structural-functional features of cyanoprocaryotes and algae coenoses in habitats with various character of action of factors of urbanized environment are subjected to benchmark analysis. Ecological differentiation of algal flora is studied and are established meant laws of distribution of soil algae and cyanoprocaryotes in urbanized landscape.
Keywords: biodiversity, soil algology, cyanoprocaryotes, algae, flora, urbanized landscape.
Аксенова Наталья Петровна, старший преподаватель ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1)
E-mail: wow-karamba@yandex.ru
Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»,
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1)
E-mail: ob@uni.udm.ru
