CC BY
21
УДК 51:599.73(571.621)
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИИ ИЗЮБРА, ОБИТАЮЩЕЙ НА
ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ
О.Л. Ревуцкая, Г.П. Неверова, Е.Я. Фрисман Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, г. Биробиджан
Были рассмотрены два подхода к моделированию динамики численности популяции изюбра. Первый подход основан на применении простых моделей, которые позволяют оценить ряд характеристик популяционных динамических процессов и факторов, определяющих и влияющих на эти процессы. Второй подход основан на разработке и применении математических моделей, учитывающих возрастную структуру популяции и промысловое изъятие. Оценено современное состояние популяции изюбра и получен модельный прогноз ее развития. Показано, что наличие заповедных территорий способствует поддержанию и даже некоторому росту численности, но этого оказывается явно недостаточно. Необходимо расширение территорий, свободных от промысла, и переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла.
Изюбр (Сегуия е1арки$ xanthopygus) - подвид благородного оленя (Сегуия е1ар!гш) [7]. Распространен изюбр в тайге Забайкалья, в Приамурье и Приморье. В России кроме изюбра встречаются еще и другие подвиды благородного оленя, отличающиеся внешностью и голосом самцов во время гона, - это европейский и кавказский олени, а также марал. По размерам изюбр несколько уступает маралам, но крупнее многих географических рас этого вида. Высота в холке у быков достигает 150 см, вес - 250 кг, иногда больше, окраска красновато-рыжая, зеркало без темной каймы [8].
Для Приморья и многих районов Приамурья изюбр является одним из самых ценных в хозяйственном отношении видов диких копытных животных и одним из популярных объектов охотничьего промысла. При заготовке изюбра ценится почти все: мясо, лутай (эмбрион), хвост, жилы, кровь, но особенно дорого стоят панты. В начале XX века стоимость пары пантов соответствовала стоимости 12 коров. Рост спроса на панты вызвал увеличение добычи и применение истребительских способов охоты. Такое истребление, продлившееся до 1934 г., привело к резкому сокращению поголовья изюбра. Однако строгое нормирование добычи, снижение цен на лекарственное сырье и уменьшение числа квалифицированных охотников способствовало восстановлению поголовья изюбра, которое было максимальным на рубеже 1950-1960 гг. Но с середины 80-х годов в результате чрезмерно интенсивной охоты поголовье изюбра начало повсеместно снижаться [10]. Изюбр покинул обширные угодья вдоль магистралей железных дорог, обжитые и хозяйственно -освоенные земли. Но и в естественных угодьях, мало затронутых человеком, изюбра меньше, чем позволяет кормовая база. Численность его ограничивают крупные хищники и многоснежные зимы [3].
На начало текущего столетия численность изюбра на Дальнем Востоке России (ДВР) ориентировочно оценивалась в 40 тысяч голов, из них 8 % приходилось на Еврейскую автономную область (ЕАО) [10]. Современное поголовье изюбров в ЕАО составляет не более 2000 особей. Несмотря на незначительный рост численности в 1999-2000 гг., численность изюбра в области снижает-
ся. Так, численность в 2005 г. по сравнению с 1992 г., стала меньше на 54 % [9, 11].
Для количественного анализа основных тенденций изменения численности изюбра на территории ЕАО нами был применен метод математического моделирования и использовались простейшие (одновозрастные) модели популяционной динамики. В данном случае простая модель не претендует на точное описание динамики, а отражает лишь тенденции изменения имеющихся оценок численности. Вместе с тем, применение совокупности моделей позволяет провести количественный анализ этих изменений и получить оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих эти процессы и влияющих на них (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.).
Одновозрастная модель динамики численности изюбра
Оценка эффективности годового воспроизводства и интенсивности миграционных процессов проводилась на основе модели Мальтуса и модифицированного варианта этой модели. Оценка репродуктивного потенциала популяций и экологической емкости среды обитания проводилась на основе моделей Бивертона-Холта и Рикера [15]. Соответствующие модели, вид уравнения, значение каждого параметра, формула для нахождения равновесной численности описаны в табл. 1.
Оценка параметров моделей проводилась на основе годовых отчетов по учету численности населения изюбра. Анализировались данные Областного общества охотников и рыболовов (ООиР) с 1985 по 2006 гг., госпром-хоза «Облученский» с 1993 по 2006 гг. и заповедника «Бастак» с 1997 по 2006 гг., а также данные учета на всей территории ЕАО с 1981 по 2006 гг. Это позволило провести сравнительный анализ тенденций динамики численности в промысловых и непромысловых угодьях области.
Модифицированный вариант модели Мальтуса, представленный уравнением (2) является фактически линей-
Используемые модели, обозначения и параметры
Название модели: вид уравнения Значение параметров
Обозначение Характеристика
Модель Мальтуса: Хп+1 = Г'Хп (!) X Численность популяции
п Номер года
г Параметр, характеризующий процесс годового воспроизводства, включая миграционный баланс
Модель Мальтуса с учетом миграции: хп+1 - 5 • хп + т (2) 5 Параметр, характеризующий процесс годового воспроизводства
т Условный годовой иммиграционный поток, компенсирующий недовоспроизводство особей, вызванное экологическими ограничениями
К = т/(\-$) Равновесное значение численности
Модель Бивертона-Холта: а ■ х„ а Репродуктивный потенциал популяции, то есть скорость годового воспроизводства популяции в отсутствии лимитирования
с Параметр, характеризующий интенсивность конкурентных взаимоотношений в популяции
*„+!-, ” О) 1 + с-хп М = а/с Максимально возможное (в рамках данной модели) значение численности популяции; по сути М является характеристикой экологической емкости среды обитания
К = (а-1)/с Равновесное значение численности
Модель Рикера: хп+1 =а-хп- е~Ьх» (4) а Репродуктивный потенциал популяции
Ъ Параметр, определяющий характер развития популяции и равный величине обратной численности Х„, при которой функция х„+1(х„) - численность в следующем году -достигает максимально возможного значениям
-о <3 II Максимально возможное (в рамках данной модели) значение численности популяции
К=(\па)!Ъ Равновесное значение численности
ной регрессией величины хи+1 как функции от х . Модель полученные для изюбра на основе учетных данных раз-Бивертона-Холта (3) можно представить в виде линей- ных территорий, представлены в табл. 2. ной регрессии величины хп/хп+1 как функции от х , а мо- Проинтерпретируем полученные результаты оценки
дель Рикера (4) в виде экспоненциальной функции х / численностей и параметров моделей в совокупности с хи+1 от х . Таким образом, оценка параметров моделей анализом динамики численности изюбра по учетам зим-сводится к вычислению коэффициентов соответствую- него маршрутного учета (ЗМУ).
щих регрессионных уравнений и может быть осуществ- Состояние популяции изюбра является явно небла-
лена с помощью любого доступного статистического гополучным. Хотя для периода наблюдений с 1981 по пакета. 2006 гг. на территории ЕАО характерна тенденция роста
В качестве примера на рис. 1 приведены данные, по- численности (коэффициент модели Мальтуса больше 1), лученные на основании учета численности изюбра на однако если рассматривать изменение численности с территории ООиР, и регрессионная кривая, определяю- 1992 по 2006 гг., то этот коэффициент оказывается мень-щие модифицированную модель Мальтуса. Также при- ше 1 (0,938). Таким образом, на территории ЕАО за пос-ведены уравнение регрессии и значение коэффициента ледние 14 лет наметилась тенденция снижения числен-детерминации Я2, характеризующего качество аппрок- ности. Так, численность изюбра в 2005 г. по сравнению симации. с 1992 г. стала меньше на 54 % (рис. 2а).
Оценки параметров всех моделей и соответствующие Как видно на рис. 2, тенденция роста численнос-
оценки стационарных и максимальных численностей, ти изюбра наблюдается только на территории заповедника Бастак. Увеличение численности, скорее всего, связано с иммиграцией зверя с сопредельных районов на защищенные территории заповедника вследствие пресса охоты и других антропогенных факторов [12]. Условное ежегодное пополнение иммигрирующими особями с ближайших территорий, оцененное по модели Мальтуса с учетом миграции, составляет около 60 % (табл. 2). По сравнению с показателями для других территорий (ООиР - 30 %, ГПХ - 20 %, в целом на территории ЕАО -около 25 %) эта миграционная составляющая самая высокая. При этом численность изюбра в Бастаке, по-видимому, уже превысила экологические возможности территории заповедника (максимальная модельная численность ниже учетной), и ресурсы стали постепенно истощаться.
Рис.1. Данные, полученные на основании учета Согласно модели Рикера, для особей данного вида,
численности изюбра на территории ООиР, и обитающего на территории «Бастака», характерен боль-
соответствующая регрессионная прямая модели шой репродуктивный потенциал (а =2,83). При этом рав-
Мальтуса: хп+1 = 0,7158хп + 54,01 новесная численность фактически совпадает с макси-
Оценки численностей и параметры моделей динамики популяции изюбра
Учетная Максимальная Модель Мальтуса: Модель Бивертона- Модель Рикера (4):
численность учетная (і) (2) Холта: (3)
в поел, год численность г ■ї | т | К а | М а \ М 1 к
Территория Еврейской автономной области
1627 4773 1,039 0,76 | 594 | 2468 1,08 | 20000 1,25 | 5159 | 2512
Территория Областного общества охотников и рыболовов
98 487 0,961 0,72 | 54 | 190 1,08 | 1429 1,08 | 664 | 122
Территория госпромхоза «Облученский»
1139 3883 0,914 0,8 | 319 | 1634 1,001 | 20000 1,05 | 7810 | 1059
Территория заповедника «Бастак»
190 290 1,198 0,42 | 91 | 157 2,5 | 179 2,83 | 164 | 163
мально возможной численностью, равной 164 особям. Поскольку в последний учетный год она составила 190 особей, несмотря на относительно большой репродуктивный потенциал, численность изюбра в краткосрочной перспективе, возможно, будет снижаться. Кроме того, вполне возможны колебательные режимы динамики численности [15]. Численность изюбрей в госпромхозе, возможно, тоже будет снижаться, а в ООиР при проведении охранных мероприятий возможно увеличение.
В целом по ЕАО так же, как и на территориях, на которых ведется интенсивный промысел, максимально возможная модельная численность выше максимальной учетной численности, наблюдаемой за рассматриваемый период. Это позволяет заключить, что экологическая
ниша изюбра заполнена здесь не полностью и ресурсов пока вполне достаточно. Вместе с тем, в краткосрочной перспективе на территории Среднего Приамурья вряд ли следует ожидать значительного увеличения численности. Она едва ли достигнет модельного равновесного значения, оцениваемого в 2500 особей, и пока совсем мало шансов на еще большее увеличение. Такой рост будет возможен только при принятии существенных мер, ограничивающих промысел и обеспечивающих действенную охрану и восстановление изюбря. К аналогичным выводам приходят при исследовании состояния и динамики копытных животных на других территориях [1,4-
6, 10, 16].
в)
Рис. 2. Данные учета численности изюбря и соответствующие экспоненциальные тренды: а) для всей территории ЕАО, б) для ГПХ «Облученский», в) для территории ООиР, г) для заповедника «Бастак»
Модель с возрастной структурой
Построение подробной математической модели динамики численности изюбра начнем с описания основных компонентов стада. В качестве таких отдельных компонентов рассмотрим ровесников, родившихся в один год. Такое разбиение стада подразумевает четыре группы: 1) телята - новорожденные особи, появившиеся на свет в данном сезоне; 2) особи, имеющие возраст один год в данном сезоне; 3) особи, имеющие возраст два года в данном сезоне, и к концу сезона самки этой группы приносят потомство; 4) половозрелые особи трех лет и старше в данном сезоне.
Данные численности будем рассматривать в качестве основных переменных динамической модели.
Введем следующие обозначения численностей:
х°п - численность телят в п-м году;
х\ - численность однолеток в п-м году;
х„ - численность двухлеток в п-м году;
хъп - численность особей трех и старше лет в п-м
году.
Тогда сумма Хп=х°п+х]1+х1+ хъп составляет общую численность популяции в п-м году.
Составим рекуррентные соотношения, связывающие выбранные переменные в смежных поколениях. Численность телят в (п+1)-ом году определяется числом половозрелых самок предыдущего года. Если доля самок в данном возрастном классе не меняется от года к году, то можно записать:
хп+1=Ь1^2-х2п+Ь2^3-х1’ (5)
где Ъ1 и Ъ — коэффициенты рождаемости соответствующего возрастного класса (в пересчете на одну особь вне зависимости от пола).
Динамика остальных возрастных групп определяется переходом части особей из младших возрастных групп в старшие и выживаемостью оставшейся части особей:
хп+1 = ^'Хп
(6)
х1+1 =*2'х1 +УЪ-Х1’ где V , V , V , г( - выживаемости соответствующих возрастных классов.
Уравнения (5) и (6) представляют собой дискретную модель динамики численности стада изюбра, определяемой процессами размножения и естественной смертности (модифицированная модель Лесли). Эта модель хорошо изучена [2, 13]. Ее динамическое поведение определяется значением максимального собственного числа ( ЛJ матрицы коэффициентов правой части. Если это число больше 1, то популяция неограниченно возрастает, если меньше 1, то численности убывает до нуля. Теоретический интерес представляет ситуация, когда Я равна 1. В этом случае численность стремится к некоторой постоянной величине. Условно такой режим динамики численности можно назвать «стационарным». Для ста-
ционарного режима один из коэффициентов выживаемости можно выразить через другие:
у3 -1
у° =-------7и--------1—I---7 • (7)
у1-У2-ф1-У3-Ь1-Ь2-У3)
Модель будет определена, если найти величины: \’п.
V V V, Ь Ъ
Р 2’ 3’ Р 2
Данными для оценки этих параметров служили результаты учета полной численности популяции изюбра на территории охотхозяйства ООиР ЕАО в течение 22 лет - с 1985 по 2006 г.
Задача оценки параметров модели заключается в подборе таких значений, при которых ряд теоретических значений динамики численности наилучшим образом аппроксимирует ряд фактических данных. При этом рассматривалось два возможных режима динамики - стационарный, для которого директивно выполняется соотношение (7), и нестационарный, для которого это соотношение не выполняется.
Оценка осуществлялась в ходе проведения численного эксперимента. Следует отметить, что для проведения численного эксперимента необходимо задать начальное условие. Таким начальным условием в поставленной задаче является разбиение общей численности популяции изюбра в 1985 г. по возрастным классам. Это распределение задавалось на основе известных данных о процентном соотношении численности возрастных классов пятнистого оленя [14]. Применение данных о структуре пятнистого оленя к популяции изюбра определялось достаточно ненадежной их оценкой и близким родством этих видов [8].
В результате было предположено, что особи в возрасте до года составляют 11 % всей популяции, особи в возрасте до двух лет - 10 %, особи до трех лет - 9 %, особи старше трех лет - 70 %. Следует отметить, что такое распределение особей мы использовали только для начального условия, в дальнейшем оно меняется в зависимости от факторов и процессов, оказывающих влияние на популяцию изюбра. Исходя из приведенного процентного соотношения, получим следующее приближенное начальное распределение численности изюбрей по возрастным группам: телят - 54 особи, однолеток - 49, двухлеток - 44, численность особей трех и старше лет -
340, то есть Хд = 54 , Хд = 49 , Хд = 44 , Хд = 340 ,
Ы0 =487.
Также на основе данных о численности пятнистого оленя [14] было получено следующее: самки в четвертом возрастном классе популяции составляют 55,5 % от общей численности 4 класса, а в третьем возрастном классе - 50,6 %. Значения коэффициентов яловости и среднего количества эмбрионов, приходящегося на одну самку, составляют 20 и 1,1 % соответственно.
Исходя из процентного соотношения самок и самцов в соответствующих возрастных классах, значения коэффициента яловости и среднего количества эмбрионов, приходящегося на одну самку изюбра, были вычислены значения коэффициентов рождаемости: для 3 возрастного класса - 0,45, а для 4 возрастного класса - 0,49.
год
юо- модельная численность вве фактическая численность
год
модельная численность ввв фактическая численность
Рис. 3. Фактическая и модельная динамика численности популяции изюбра для системы (5, 6) при
равновесном (а) и неравновесном (б) режимах
Следует отметить, что на динамику численности популяции изюбра оказывает влияние ежегодное промысловое изъятие. По специфике построенной модели изъятые особи исключаются из числа выживших особей, то есть динамика численности популяции определяется двумя естественными процессами: процессами смертности и рождаемости.
Задача по определению значений коэффициентов выживаемости численно решалась методами Квази-Ньютона и Левенберг-Маркварда. В результате были получены следующие значения коэффициентов для равновесного состояния: у0=0,25, у;=0,44, у2=0,28, у=0,99.
При таких значениях коэффициентов с течением времени, возможно, будет наблюдаться стабилизация численности популяции. Для неравновесного состояния -у0=0,57, у;=0,48, у2=0,6, V =0,51. Графики фактических и модельных величин для обоих случаев приведены на рис. 3 а, б.
По специфике построенной модели промысловое изъятие включено в коэффициенты смертности, а поскольку полученные значения коэффициентов выживаемости достаточно низкие, то мы можем предположить, что воздействие промысла на популяцию изюбра весьма интенсивно, причем наибольшему изъятию подвергаются второй и третий возрастные классы. То есть изюбр гибнет не только в силу естественных причин, но и в результате промыслового изъятия. Кроме того, для того, чтобы численность популяции не убывала со временем, выживаемость старшего возрастного класса должна быть не менее 50 %, поскольку именно старший возрастной класс вносит основной вклад в пополнение популяции изюбра. Заметим, что коэффициенты выживаемости для второго класса для обоих случаев близки.
Теперь преобразуем исходную модель таким образом, чтобы она учитывала промысловое изъятие. В этом случае изменение численности локальной популяции за время жизненного годового цикла определяется не только процессами размножения и естественной смертности, но и промыслом. Исследование влияния промысла на динамику численности популяции изюбра проводилось на основе данных об изъятии на территории ООиР ЕАО. Поскольку данные отражают изъятие для всей популя-
ции в целом, без учета возраста изъятой особи, целесообразно предположить, что промыслу подвержены только старшие возрастные классы, в противном случае охота экономически не выгодна. Число добытых особей в соответствующем году распределим следующим образом: из третьего возрастного класса изымается 1/3, а из четвертого - 2/3. Модель динамики численности популяции примет следующий вид:
= Ь1 ^2
Хп+1 =Ч0-Хп хІ, = V, -ХІ.
2 _ 1 Х" 3 и>
+ Ь2-у з
з_2
х" з и'
2 _ 1
х" з и>
з_2
х" з и'
(8)
где ип- число изымаемых особей в и-ом году.
Значения коэффициентов системы (8) находились численно методом Левенберг-Маркварда. В результате были получены следующие значения коэффициентов: у0=0,79, у;=0,64, у2=0,58, V =0,4. Графики фактических и модельных величин приведены на рис. 4.
модельная численность
фактическая численность
Рис. 4. Фактическая и модельная динамика численности популяции изюбра для системы (8) при неравновесном режиме с учетом промыслового изъятия из старшего возрастного класса
Г0Д *** модельная численность веа фактическая численность
модельная численность вве фактическая численность
Рис. 5. Фактическая и модельная динамика численности популяции изюбра для системы (9) при равновесном (а) и неравновесном (б) режимах с постоянной долей промыслового изъятия из старшего
возрастного класса
Полученные значения коэффициентов выживаемости достаточно низкие. Вероятно, низкие значения коэффициентов выживаемости 3 и 4 возрастных классов объясняются не столько естественной смертностью животных, сколько их нелегальным промысловым изъятием браконьерами, поскольку в модели явно учтено только легальное изъятие (параметр ип). Следует отметить, что чрезмерный промысел в совокупности с естественной смертностью этих возрастных классов и прессом хищников приводит популяцию к ситуации, когда большинство репродуктивных особей погибает, что может привести к резкому снижению численности и даже гибели популяции.
Рассмотрим случай, когда промысловой частью популяции является только 4 возрастной класс. Данная постановка требует внести следующие изменения в математическую модель динамики численности популяции изюбра:
Хп+1 =Ь1^2-Х2п+Ь2^3-Р-Х1’
, х\+\ =
(9)
х1+\ =^-х2п+^-Р-х1’
где р - доля оставшихся особей после изъятия.
Аналогично первому случаю исследуем модель в равновесном и неравновесном режимах. Значения коэффициентов находились численно методом Левенберг-Мар-кварда. В результате для равновесного случая были получены следующие значения коэффициентов: \’0 0.98. г; 0.88. г, 0.55. г( 0.99./?=0.78: для неравновесного -у0=0,99, у;=0,63, у2=0,72, V =0,91 ,р=0,69. Графики фактических и модельных величин приведены на рис. 5.
Заметим, что значения коэффициентов выживаемости для старшего возрастного класса при учете изъятия стали выше для обоих случаев. По результатам эксперимента для равновесного случая мы можем утверждать, что доля равновесного изъятия от общей численности 4 возрастного класса составляет 22 %, причем такая доля изъятия позволяет сохранить численность популяции в
равновесии. Случай неравновесного режима характеризует тенденции, сложившиеся на сегодняшний день, а именно, что из старшего возрастного класса популяции изюбра изымается около 30 % особей, что ведет к снижению поголовья популяции.
Заключение
В данной работе были рассмотрены два подхода к моделированию динамики численности популяции изюбра. Первый подход основан на применении простых моделей, которые позволяют оценить ряд характеристик популяционных динамических процессов и факторов, определяющих эти процессы и влияющих на них. Второй подход основан на разработке и применении математических моделей, учитывающих возрастную структуру популяции и промысловое изъятие.
В ходе выполнения численных экспериментов было выявлено, что увеличение интенсивности промысла сверх 30 % из старшего возрастного класса может привести к резкому снижению численности популяции изюбра. Равновесная доля изъятия особей из старшего возрастного класса при учете всех модельных предположений о тенденциях изменения параметров популяции составляет для территории ООиР 22 %, при такой доле изъятия стабильность популяции не будет нарушена.
Наличие заповедных территорий способствует поддержанию и даже некоторому росту численности, но этого оказывается явно недостаточно. Необходимо расширение территорий свободных от промысла и переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла из популяции изюбра в случае депрессивного режима динамики численности.
Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ-ДВОРАН, проект.V» 06-04-96025иДВОРАНврамках Программы Отделения Биологических Наук РАН «Биологические ресурсы России», проект Же 06-1-ОБН-Ю2, а также при поддержке Фонда содействия отечественной науке.
ЛИТЕРАТУРА:
1. ГапоновВ.В.,ИгнатоваН.К.,КоньковА.Ю.,ЧаусН.А.
Сравнительная оценка кормовой емкости угодий и
динамики плотности копытных - дендрофагов в
охотничьем хозяйстве «Нежинское» и смежном заказнике «Борисовское плато» на юго-западе Приморского края // Электронный научный журнал «Исследовано в России», 2005. № 228. С. 2344-2356. http://zhumal.ape.relam.ru/articles/2005/228.pdf.
2. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. РА. Полуэктова. М.: Изд-во«Наука», 1974.456 с.
3. Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. 144 с.
4. Игнатова Н.К., Нечаев В. А. Состояние животного населения северного Сихотэ-Алиня (Нижнее Приамурье) // Электронный журнал «Исследовано в России». 2004. № 82. С. 894-911. http:// zhumal.ape.relam.ru/articles/2004/082.pdf.
5. Игнатова Н.К., Христофорова Н.К., Чаус Н.А. Динамика численности кабана и косули в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России». 2004. № 107. С. 1149-1161. http://zhurnal.ape.relam.ru/ articles/2004/107.pdf.
6. ИгнатоваН.К., ЧаусН.А., ГапоновВ.В., Коньков А.Ю. Устойчивость экосистем в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Электронный научный журнал «Исследовано в России». 2005. № 230. С. 2366-2375. http:// zhumal.ape.relam.ru/articles/2005/230.pdf.
7. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1959. 264 с.
8. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд., 1979. 432 с.
9. НевероваГ.П.,РевуцкаяО.Л,ПоповА.В.,Феоктистов А.Н., Паневин В.М. Динамика численности изюбра на территории Среднего Приамурья // Природопользование на Дальнем Востоке России: мат-лы науч. конф. Хабаровск, 19-20 января 2006 г. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2006. С. 71-73.
10. Природопользование Дальнего Востока России и Северо-Восточной Азии: потенциал интеграции и устойчивого развития / Под ред. А. С. Шейнгауза. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2005. 528 с.
11. РевуцкаяО.Л., НевероваГ.П., Феоктистов А.Н.,Попов А.В., Паневин В.М. Анализ и моделирование динамики численности охотничьих животных, обитающих на территории ЕАО // Современные проблемы регионального развития: мат-лы I межрегион. науч. конф. Биробиджан, 17-20 октября 2006 г. / под ред. А.Н. Махинова. Хабаровск: ДВО РАН, 2006. С. 234-238.
12.Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П., Калинин А.Ю., Фрисман Е.Я. Роль заповедника «Бастак» в сохранении ресурсного потенциала диких животных (соболя, изюбра, кабана, косули) // Мат-лы науч,-практ. конф., посвященной 10-летию заповедника «Бастак». Биробиджан, 4-6 апреля, 2007 г. Биробиджан: заповедник «Бастак», 2007. С. 105-108.
13.Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.
14. Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Климова З.В. Математическая модель динамики численности популяции пятнистых оленей // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 18-27.
15. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики
численности локальной однородной популяции. Владивосток: Дальрыбвтуз (технический
университет), 1996. 58 с.
16. Шубин Н.Г. Состояние численности, проблемы охраны и рационального использования охотничье-промысловых зверей Западной Сибири // Электронный журнал «Исследовано в России». 2005. № 172. С. 1793-1799. http://zhurnal.ape.relarn.rn/ аПю1е8/2005/172 ,рс1Г
Two approaches to modeling of the number of the Cervus elaphus xanthopygus dinamics have been considered. The first approach is based on application of simple models that allows estimating a number of characteristics of the dynamic population processes and the factors determining and influencing these processes. The second approach is based on development and application of the mathematical models considering the age structure of a population and its withdrawal. From the trade Modem condition of the Cervus elaphus xanthopygus population has been is estimated and the modeling forecast of its development has been received. It is shown that the reserved territories promote maintenance and even some size growth of population, but it is obviously insufficient. It is necessary to expand the territories free from hunting, and move to the strategy of rigid periodic restrictions of harvesting.
