Математические модели одиночной популяции Текст научной статьи по специальности «Математика»

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сер. 10. 2012. Вып. 4

УДК 577.95

Е. А. Горбунова, Е. П. Колпак

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ОДИНОЧНОЙ ПОПУЛЯЦИИ

Введение. В популяционной биологии теоретические позиции, лежащие в основе большинства современных математических моделей, закладывались в работах Лотка и Вольтерра [1]. Начиная с 60-х годов XX в., во многих публикациях предлагаются и исследуются модели, в которых вводятся отличные от вольтеровских функции, описывающие взаимодействие популяций [2-7]. При этом большая часть исследований, посвященных динамике взаимодействующих популяций, относится к системам с идеальным перемешиванием, в которых не учитывается пространственная неоднородность биологической системы. Для случая распределенной в пространстве системы наиболее часто рассматривается задача о популяционной волне [5]. Значительно реже вместо моделей распределенных систем предлагаются камерные модели [7-9].

В работе изучаются модели одиночной популяции на неограниченном трофическом ресурсе, находящейся на прямой или занимающей сообщающиеся между собой ареалы. В первом случае для описания популяции используется эволюционное уравнение, во втором - система обыкновенных дифференциальных уравнений. В природе примерами протяженных в одном направлении ареалов, в которых живут различные виды флоры и фауны, могут служить обочины полей и дорог, трубопроводы, реки, а ареалами, между которыми происходит миграция особей, - близлежащие поляны в лесу, системы полей и островов [10, 11-14]. К примерам «диффузионного» распространения одиночной популяции можно отнести наблюдаемое в природе распространение растительности и животных [15, 16] на свободную территорию, постепенное смещение границ ареалов разных видов [17-19], замещение одних видов в ареале другими.

В природе изолированной популяции как сообщества биологических объектов, по-видимому, нет. Для ее существования необходим, как минимум, пищевой ресурс, который, в свою очередь, также есть биологический объект. Однако изолированная популяция в популяционной динамике является «элементарным» модельным объектом.

Однородные популяции. Первыми математическими моделями, описывающими эволюцию изолированной популяции, были модели экспоненциального роста Мальтуса и модель ограниченного роста Ферхюльста (логистическое уравнение) [3]

Горбунова Екатерина Андреевна — соискатель кафедры вычислительных методов механики деформируемого тела факультета прикладной математики—процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета. Научный руководитель: доктор физико-математических наук, проф. Е. П. Колпак. Количество опубликованных работ: 7. Научные направления: математическое моделирование, математическая физика, численные методы. E-mail: [email protected].

Колпак Евгений Андреевич — доктор физико-математических наук, профессор кафедры вычислительных методов механики деформируемого тела факультета прикладной математики—процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета. Количество опубликованных работ: 31. Научные направления: математическое моделирование, математическая физика, численные методы. E-mail: [email protected].

© Е. А. Горбунова, Е. П. Колпак, 2012

= Дм) = (1 - и/

где и - численность популяции; ¡л - параметр; К - емкость среды. При этом предполагается, что слагаемое в этом уравнении, содержащее и2, характеризует внутривидовую конкуренцию. В отсутствие внутривидовой конкуренции параметр ¡л рассматривается как удельная скорость роста популяции.

Обобщением модели Ферхюльста является обобщенная логистическая популяция [5], закон роста которой описывается уравнением

¿и , ч

^ = /(<0, (1)

в котором непрерывная и дважды дифференцируемая функция /(и) удовлетворяет следующим условиям:

f (0) = f (K) =0, 0 <K < f '(0) = ¡> 0, (2) f ''(u) < 0 при u> 0.

Здесь параметр ц, имеющий смысл удельной скорости роста при малой численности популяции, называется мальтузианским, функция f (u) - локальной скоростью роста популяции [5].

Условие f (0) = 0 естественное, поскольку в отсутствие особей популяция возникнуть не может, условие 0 < f '(0) обеспечивает рост появившейся популяции, а условие f (K) = 0 - ограниченность численности популяции сверху. Стационарная точка u = 0 является неустойчивой, а точка u = K - устойчивой. Поэтому все решения уравнения (1) при выполнении условий (2) будут монотонно возрастающими на промежутке [0, K], выходить из точки u(t = 0) = uo и стремиться к значению u = K при t .В даль-

нейшем за единицу измерения численности популяции принимается емкость среды, т. е. K = 1. Естественным условием, накладываемым на f (u) в этом случае с учетом (2), является f (u) < 0 при u> 1.

От модели обобщенной логистической популяции отличаются модели

^ = f(u) = ^и2(1 - и) (3)

и

du

— = f(u) = ju(u - а)(1-и), 0 < а < 1, (4)

dt

В модели (3), в отличие от обобщенной логистической популяции, f '(0) =0 и скорость роста при малых значениях u пропорциональна квадрату численности популяции, т. е. предполагается гиперболический рост численности популяции, в отличие от экспоненциального в модели Мальтуса, на начальном этапе ее возникновения. В модели (4) (популяция Олли) предполагается, что скорость ее роста отрицательна при 0 < u < а, т. е. допускается гибель популяции, если ее численность станет ниже порогового значения u = а. В данной модели устойчивыми являются стационарные точки u = 0 и u = 1, а неустойчивой - u = а.

Популяции на отрезке. Точечные модели предполагают однородность распределения материальных носителей в пространстве. Это возможно при больших концентрациях биомассы, когда пространственными эффектами можно пренебречь. Реальные популяции существуют на ограниченных территориях и в ограниченных пространственных объемах. В пространственных моделях вводится концентрация особей: число особей на единицу длины, площади или объема. Распространение их по территории может происходить по разным причинам. Основные из них: диффузия - перемещение от мест с большей концентрацией особей в места с меньшей их концентрацией [7, 8] и конвекция - физическое перемещение с определенной скоростью. В таком случае процесс распространения особей можно описать эволюционным уравнением [8]. В одномерном случае

ди г>д2и , ^ \ !К\

где х - декартова координата, а функция ](и) соответствует локальной скорости изменения численности популяции. Параметр Б характеризует подвижность особей.

К уравнению (5) для случая отрезка длины I необходимо добавить начальные и граничные условия. В качестве начального условия задается значение функции и = и(Ь, х) в начальный момент времени: при £ = 0 и(х) = ио(х).

Рассматриваются два варианта граничных условий:

ди дх

х=0

ди дх

= 0 (6)

Х = 1

ди

= 0. (7)

Х=1

Условие обращения в нуль функции и на границе отрезка соответствует невозможности существования популяции в этой точке. Так, например, виды, живущие как на суше, так и в воде, как правило, располагаются на некотором удалении от береговой линии. Условие же обращения в нуль производной ди/дх на границах отрезка (условие наполнения среды) допускает свободный рост численности популяции, и в данной точке ее численность как функция координаты достигает максимального значения.

Значения и = и*, при которых ](и) = 0, являются стационарными точками уравнения (1). Если в качестве начальных условий для уравнения (5) взять ио(х) = и*, то функция и(Ь, х) = и* будет его решением при граничных условиях (6). Если уравнение ](и) = 0 имеет несколько решений, то и у уравнения (5) при граничных условиях (6) может быть неединственное решение.

Стационарное решение. Уравнение (5) при /(и) = 0 переходит в уравнение диффузии, и его решение со временем стремится к решению статической задачи независимо от значения искомой функции в начальный момент времени [20]. При рассматриваемых вариантах граничных условий (6) и (7) это будет тривиальное решение. Для нелинейного уравнения (5) такое свойство может отсутствовать.

Стационарное решение нелинейного уравнения (5) должно удовлетворять дифференциальному уравнению

<Ри

В—+1(и) = 0, (8)

ах2

которое при естественном требовании ](0) = 0, накладываемом на функцию f (и), при граничных условиях (6) и (7) будет иметь тривиальное решение.

и

Если уравнение (8) умножить на йи/йх и проинтегрировать, то можно получить квадратуру

=ФМ-Ф(Ч Ф (9)

где и* = 0 - значение функции и в точке х = I. Такой выбор постоянной интегрирования и* обеспечивает выполнение граничного условия при х = I в (6) и (7). Если функция ](и) на промежутке [0, и*] неотрицательна, что, например, для обобщенной логистической популяции выполняется, то в силу этого Ф(п) будет монотонно возрастающей функцией с максимальным значением в точке и = и* (при х = I). Поэтому уравнение Ф(п*) — Ф(и) = 0 может иметь только один корень на промежутке [0, и*] и соответственно удовлетворить первому условию в (6), как следует из (9), можно только в том случае, если решением будет и(х) = и*. В этом случае решениями уравнения (8), удовлетворяющих граничным условиям (6), будут корни уравнения ](и) = 0. Для обобщенной логистической популяции ими являются и = 0 и и = 1.

Для неотрицательных на промежутке [0, и*] функций ](и) решение и = и(х) уравнения (9) с граничными условиями (7) в точке и = I принимает максимальное значение. Причем на промежутке [0,1] должны выполняться условия 0 ^ и(х) ^ и*. С учетом этого из (9) следует зависимость и = и(х), выраженная в виде интеграла

и

! В Г йи

2] ФЫ-Ф(и)=Х- (10)

о

Решение (10) будет удовлетворять граничному условию и(0) = 0, если выполняется равенство

и* _

г *и 'Д, (п)

0

Ф(и*) - Ф(и) VD'

в котором неизвестной величиной является и*, и соответственно (11) рассматривается как уравнение для нахождения постоянной интегрирования и*.

Подынтегральное выражение в (11) имеет особенность в точке и = и*, поскольку функция Ф = Ф(и*) — Ф(и) обращается в нуль. Если и ее производная в этой точке, равная —f (и*), будет обращаться в нуль, то Ф(и) будет иметь кратный корень и интеграл в левой части уравнения (11) будет расходиться. Поэтому на решениях уравнения (9) и* не должно совпадать с корнями уравнения f (и) = 0. Для обобщенной логистической популяции функция f (и) обращается в нуль при и =1. Поэтому уравнение (11) при и* = 1 решений иметь не будет, что означает: на решениях уравнения (8) при граничных условиях (7) выполняются условия 0 ^ и(х) ^ и* < 1.

Для обобщенной логистической популяции интеграл в левой части уравнения (11) ограничен снизу - больше и*/поскольку подынтегральное выражение в силу монотонности функции Ф(и) ограничено снизу. Поэтому уравнение (11) будет иметь

только тривиальное решение, если выполняется неравенство < min ^, правая

часть которого не зависит от D. Это возможно при достаточно больших значениях параметра D.

u

Необходимо отметить, что построение решения уравнения (8) при граничных условиях (7) и его анализ проводились так же, как строится и анализируется решение уравнения о сильном изгибе сжатого прямолинейного стержня [21]

а2и

<х2

+ в вт и = 0

в механике сплошных сред, в котором параметр в характеризует внешнюю нагрузку. В такой задаче при величине параметра в меньше некоторого «критического» значения существует только тривиальное решение этого уравнения, а при больше «критического» - и нетривиальное. Тривиальное решение при этом становится неустойчивым. В задаче об одиночной логистической популяции только тривиальное решение уравнения (8) будет существовать, если «подвижность» особей Б будет выше некоторого «критического» значения. При «малой» подвижности особей наряду с тривиальным решением будет и нетривиальное, причем тривиальное решение будет неустойчивым. Полученный результат можно интерпретировать следующим образом: распространение популяции на территории, на которой есть места, не пригодные для проживания, не должно происходить слишком быстро. В противном случае популяция может погибнуть.

Для граничных условий (7) и кинетики Ферхюльста

Ф(и)

1 ( 2 2 3

Г "3М

С помощью замены переменной и = ви* (0 ^ в ^ 1) (11) приводится к виду 1

1Ы = [ М = Л1- (12)

Минимальное значение подынтегральное выражение в (12) принимает при и* = 0. Поэтому справедливо неравенство

<в

= - < /(«*) =

У 2

0

Из него следует, что уравнение (9) при < решений не имеет, а уравнение (8)

при выполнении этого неравенства не имеет решений, отличных от тривиального. Для функции /(и) = /ли2(1 — и)

1 ( 3

ФЫ - Ф(м) = ~fj.uK 1 - в) I 1 + в + в2 - -и*

(1 + в + в2 + в3)^

и уравнение (11) предстанет как

<в

{ у/Щу/Т^О^ 1 + о + в2 - |и, (1 + в + в2 + 03)

В данном случае, как показывает численный анализ, интеграл в левой части уравнения как функция и* достигает минимума в окрестности точки и* = 0.57, значение которого

1

1

меньше 2.78. То есть при выполнении неравенства y/jil < 2.781VTT5~D уравнение (11) будет иметь только тривиальное решение.

Для случая функции f (u) = yu(u — а)(1 — u) уравнение (9) примет вид

где в = u/u*, а

ф(в,а^*) = (1 + a)u* (1 + в + в2) — 1.5а(1 + в) — 0.75u2 (1 + в + в2 + в3).

При в = 1 ф = ф(в) = 3 (u* — а)(1 — u*). С учетом этого требование неотрицательности правой части уравнения (13) приводит к ограничениям, накладываемым на u*: а < u* < 1. При в = 0 функция ф(0,а, u*) = (1 + a)u* — 1.5а — 0.75u2 как функция u* может быть положительна при u* € (а, 1) лишь при а < 1/2 и соответственно при 1/2 < а < 1 нельзя удовлетворить граничным условиям (7).

При граничных условиях (6) уравнение (13) имеет три (гомогенных) решения: u = 0, u = а и u = 1. Гетерогенное решение может существовать, если первое условие в (6) будет удовлетворено при некотором значении в € (0,1). Это возможно, если при в € (0,1), u* € (а, 1) будет выполняться равенство

ф(в, а, и*) = (1 + а)и* (1 + 0 + в2) — 1.5а(1 + в) — 0.75и2 (1 + 0 + в2 + в3) , (14)

связывающее между собой в, а и и*. Если равенство (14) выполняется при в = 0, то в этом случае обращается в нуль и производная ф'в(0, а, и*) и соответственно интеграл в левой части уравнения (11) будет расходиться.

При в = 0 и и* = 1 функция ф(в,а,и*) = (1 — 2а) /4 будет отрицательна, если 1/2 < а. Поскольку при в =1 ф(в) - положительная функция, то при значениях и*, близких к единице, уравнение (14) будет иметь положительный корень в = во. Последнее означает, что в малой окрестности точки а = 1/2, в = 0, и* = 1 можно найти такие значения 1/2 < а, 0 < в = во, и* < 1, при которых уравнение (14) будет иметь решения и функция у(в, а, и*), обращаясь при в = во в нуль, будет возрастающей функцией в. Длина промежутка, на котором такое решение существует, подсчитывается по формуле

I- 1

/3В ( ¿в

—

27 У у^ОуЩО)

во

В точке в =1 функция ф будет принимать малые по сравнению с единицей значения, если \и*/а — 1| << 1. Из разложения этой функции в ряд по степеням в — 1

ф(в) = 3 (и* -а)(1 -и*) + - (2(1 + а)и* -а- Зи2)(6>- 1) +((1 + а)и* - Зи2)(6> - 1)2 + ...

следует, что при \и*/а — 1\ << 1 она имеет корень в окрестности точки в = во = 1 — 2 (и*/а — 1) такой, что \1 — во\ << 1. В данном случае уравнение (13) при граничных условиях (6) будет иметь гетерогенное решение на отрезке, длина которого в первом приближении подсчитывается по формуле

i- i

I D [ de

7«(1 ~a)J у/{\-0) {в-во)

Таким образом, при некоторых заданных значениях а € (0,1/2) можно построить два гетерогенных решения уравнения (13), на одном из которых и* близко к единице, а на втором - к значению а. Эти решения можно продолжить на бесконечную прямую, тем самым будут построены периодические решения.

В самом общем случае подвижность особей зависит от многих факторов - от скорости изменения численности популяции, от времени, координат и самой функции п.

В [8] рассматривался и обосновывался вариант модели (0 < в)

дt 0дх \ дх^

в котором процесс распространения популяции на территории считается нелинейным при сколь угодно малой численности популяции. Для случая кинетики Ферхюльста стационарное распределение плотности популяции определяется из квадратуры

u/u

Л12вРсШ / 2/7

J л/((Р + 3) (1 - - (/3 + 2н (1 - S3+l3)) V ^о(/3 + 2)(/3 + 3)"

Постоянная интегрирования и* является корнем уравнения

1

« № / _ ,/ ^

* У у/((13 + 3) (1 - 02+/3) _ + 2(1 - в^+р)) у До(/3 + 2)(/3 + 3) •

Интеграл в левой части этого уравнения при и* < 1 сходится и обращается в нуль при и* =0. При и* ^ 1 он неограниченно растет. Поэтому это уравнение будет иметь решение при любом значении коэффициента Бо.

Устойчивость равновесных состояний. При исследовании устойчивости решения и = и* =0, являющегося решением уравнения (5) при граничных условиях (7), и решения и = и* = 1, являющегося решением уравнения (5) при граничных условиях (6), естественно полагать, что в первом приближении отклонения от равновесного состояния малы. Решение уравнения (5) представляется в виде и = и* + 6и, где 5и - малая по сравнению с единицей величина. Тогда из уравнения (5) с точностью до величин второго порядка малости следует уравнение для 6и

д5и д25и , ¥ = ^ + (15)

с начальным условием

5и(Ь = 0, ж) = 5ио(х),

где |£ио(ж)| << 1 - малое отклонение от гомогенного положения равновесия.

Решение, удовлетворяющее граничным условиям (7), представляется в виде тригонометрического ряда

5п = (t)sin^kx (^k — (к - 1/2)n/l),

k=i

коэффициенты разложения Ck — Ck (t) которого должны удовлетворять уравнению (к — 1, 2,...)

Начальные условия для Ck находятся из разложения в ряд Фурье функции Suo(x):

ж

Su0(x) = ^ Ck(0) sin¡kx (¡к = (k - í/2)n/l).

k=i

Если f'u (u*) < 0, все Ck(t) как функции времени будут стремиться к нулю при любых значениях Ck(0), и соответственно решение будет устойчивым. Если 0 < f'u (u*), то решение будет устойчивым только в том случае, если будет выполняться неравенство D¡1 >f 'u (0).

Для обобщенной логистической популяции (2) f'u (0) = ¡ и соответственно нулевое положение равновесия будет устойчивым при значениях коэффициента D > /¿(^f) • Для случая бесконечной прямой решению уравнения (15) удовлетворяет [20]

ж ^ *

Отсюда следует, что в каждой точке прямой решение будет возрастающей функцией времени независимо от значения коэффициента D, т. е. популяция, возникшая на каком-то участке прямой, будет распространяться вдоль прямой, неограниченно увеличиваясь в своих размерах.

Для случая граничных условий (6) решение уравнения (15) представляется в виде тригонометрического ряда

ж

Su = C0(t) + у Ck(t) cos knx/l,

к=1

коэффициенты разложения Ск — С к которого должны удовлетворять уравнениям (к — 1, 2,...)

При положительных значениях ]'и (и*) решение будет неустойчивым, при отрицательных - устойчивым.

Для функции ](и) — 7и(и — а)(1 — и) уравнение (4) имеет три стационарные точки: и — 0, u — 1 и u — а. При выполнении граничных условий (6) в первых двух точках ]'и < 0 и соответственно эти решения уравнения (15) будут устойчивыми. При и — а стационарное уравнение

д25и

и 2 + 7а(1 — а)ои = 0,

полученное из (15), может иметь нетривиальное решение, удовлетворяющее граничным условиям (6), если длина отрезка

l=J — —=l ктг (к = 1,2,...). V 7 v^l - а)

Поэтому на бесконечной прямой может существовать периодическое решение с периодом, равным 21. Минимальное значение I = 2у^7г, при котором такое решение возможно, достигается при а = 1/2 и к = 1. При теоретическом и экспериментальном исследовании пространственной структуры планктонных сообществ в [22] отмечено, что минимальные поперечные размеры территорий, занимаемые популяциями планктона, пропорциональны л/Т).

Камерные модели. Пусть две группы одной и той же популяции существуют на двух соседних ареалах с разными биофизическими (параметры, характеризующие рождаемость, смертность, внутривидовую конкуренцию, емкость среды, различны) свойствами. При этом происходит переход особей из одного ареала в другой. Модель взаимодействия двух таких групп одной и той же популяции описывается системой уравнений [7]

—77" = Л (м1) ~ + «^«г,

Г (16)

¿и2 , , 1

—ГГ = /2 {и2) Н--г0\и\ - го2и2,

аъ а

где VI - доля особей (или скорость перехода), переходящих в единицу времени из первого ареала во второй, а V2 - из второго в первый; а = К2/К1 - отношение емкостей ареалов. Введение безразмерного параметра а позволяет считать, что /1(0) = 0 и /2(0) =0.

Особыми точками системы уравнений (16) для случая VI = 0 и V2 = 0 будут

и1 =0, и2 =0 и решения системы алгебраических уравнений

/1 (и1) — V1U1 + аv2U2 = 0,

1 (17)

/2 (и2) Н--- у2и2 = 0.

а

Из этих уравнений следует, что в стационарных точках выполняется равенство

/1 (и1)+а/2 (и2)=0. (18)

Для обобщенной логистической популяции и популяции (3) равенство (18), поскольку /1(и) < 0 и /2 (и) < 0 при и > 1, может выполняться только в том случае, если численность одной популяции будет больше единицы, а второй - меньше единицы. Если скорости переходов и емкости сред одинаковы, то системе уравнений (17) удовлетворяет решение и1 = и2 = 1 независимо от вида функций Д(ж) и /2(ж).

В отсутствие переходов популяции существуют независимо друг от друга. Устойчивой стационарной точкой в этом случае является и1 = и2 = 1. При возникновении миграции со временем произойдет переход в новое положение равновесия, определяемое как решение системы уравнений (17). При малых значениях V! и V2 в первом приближении с точностью до величин второго порядка малости можно принять, что системе уравнений (17) удовлетворяют

«1 = 1--(г>1 — ау2), и2 = 1 И--(г>1 — скг^),

¡1 а^2

где ¡1 = —/'1(1); ¡2 = —/'2(1).

Отсюда вытекает, что при одинаковых скоростях обмена между ареалами (^1 = V2) должна увеличиться численность того ареала, емкость которого меньше. При одинаковых емкостях сред (а =1) численность ареала, скорость миграции из которого больше, уменьшится.

Собственные значения якобиана правой части системы уравнений (16) являются корнями характеристического полинома

А2 — (/'1 — V1 + /'2 — V2) А + /'1/'2 — /> — />1 = 0, где производные

г, = дЛЮ г / = д/2(и2) J 1 <-\ ? ./ 2 ^

ди1 ои2

вычисляются в стационарных точках.

Стационарные точки системы уравнений (17) будут устойчивыми, если выполняются неравенства

/'1 — V1 + /'2 — V2 < 0, 0 < /'1/'2 — />2 — />1.

Это происходит, если в стационарных точках /' 1 < 0 и /'2 < 0.

Для обобщенной логистической популяции //(0) = ¡1, а /2'(0) = ¡2. В первой стационарной точке характеристический полином будет иметь оба корня с отрицательными вещественными частями, если одновременно выполняются неравенства

¡1 ¡2 ¡1 ¡2 При выполнении второго неравенства, а оно удовлетворяется только в том случае, если одновременно Vl/¡l < 1 и V2/¡2 < 1, первое выполняться не может. Хотя бы один из корней должен иметь положительную вещественную часть, и соответственно для обобщенной логистической популяции тривиальное решение неустойчиво. Для случая, когда /1(ж) = /2(ж), Vl = V2, а =1, устойчивой стационарной точкой является и1 = 1, и2 = 1.

Для популяции Олли система уравнений (17) для популяций, обитающих в двух одинаковых ареалах и с одинаковыми скоростями перехода особей, принимает вид

—-— = ци\(и\ — ск)(1 — 14) у(и2 — и\),

и (19)

= ци2(и2 — ск)(1 - и2) + у(и-1 — и2).

Стационарными точками здесь являются и1 = и2 =0, и1 = и2 = а и и1 = и2 = 1.

В первой стационарной точке оба собственных значения матрицы Якоби левой части уравнений (19) А1 = —¡а и А2 = —¡а — 2v отрицательны. Во второй стационарной точке собственные значения А1 = —V+^а(1 — а) и А2 = —2v+^а(1 — а) будут отрицательными, если ¡а(1 — а) < V. В третьей стационарной точке собственные значения А1 = —V —

¡(1 — а) и Л2 — —2у — ¡(1 — а) отрицательны (0 < а < 1). Таким образом, первая и третья стационарные точки устойчивы, а вторая может быть устойчивой при больших значениях 7 —

Стационарные точки, в которых и1 — и2, находятся как решение системы уравнений

и1(и1 — а)(1 — и1) — и2 (и2 — а)(1 — и2) — 0,

112 — и\ (1--(«1 — а)(1 —мх)) = 0.

V 7 /

(20)

Как следует из первого уравнения, решения системы (20), имеющие физический смысл, должны удовлетворять неравенству 0 ^ и2 < а < и1 ^ 1. Нахождение корней этих уравнений сводится к поиску корней полинома шестой степени:

Р[ж) = ^(ж — а)(1 — ж)ж + — (1 + а — Зж) 7^ +

+ ^Зж2 - 2(а+1)х + а-^(1 + а- Зж)2 + 27 ) 72 который не может иметь корней на промежутке [0,1], если

(21)

0 < шт

же (0,1)

(Зж2 — 2(а + 1)ж + а) — — (1 + а — Зж)2

12 + 27 = 27--(1 + а)2. (22)

В точке х — 0 полином Р(ж) положителен, а его производная отрицательна (0 ^

а < 1):

Р(ж — 0) — (а + 27)72 > 0,

с1Р

¿ж

— (1 + а)(а + 27) < 0.

При ж — 1 и полином, и его производная положительны:

Р(ж — 1) — 72 (1 — а + 27),

¿Р

¿ж

7 (2 — а) (1 — а + 27).

ж=1

Перемена знака производной ¿Р/А на промежутке [0,1] с минуса на плюс говорит о существовании минимума полинома Р(ж) и если он отрицательный, то полином будет иметь, по крайней мере, два корня на данном промежутке. При этом, как следует из (22), минимум может быть отрицательным, если выполняется неравенство 7 < (1 + а)2/6.

Поскольку свободный член полинома (21) положителен и является малой величиной при малых значениях 7, то один из его корней в данном случае будет близким к нулю. При ж — 0 первое слагаемое в (21) обращается в нуль, если 7 — 0, а при малых значениях 7 в первом приближении при жт — (1 + а)^/2а, при этом

0.

РЫ = ((1 - О)2 + 4(1 + а2)/«) 72 < 0.

2

ж

Таким образом, при малых значениях параметра y = v/л полином (21) может иметь два положительных, близких к нулю корня. И соответственно система уравнений (20) для популяции Олли будет иметь стационарные точки (u*,u2), в которых u* = п2. Причем, если в качестве u\ берется меньший из положительных корней полинома (21), то значение u*, как это следует из первого уравнения в (20), должно быть близким к единице. Собственные значения матрицы Якоби правой части уравнений (19) в такой стационарной точке являются корнями уравнения

(Л + v)2 + ц (Л + v) + а^,2(1 — а) + o(1 — u\, u*) = 0,

в котором o(1 — u*,u*) - величина второго порядка малости по сравнению с |1 — u* | ^^ 1 и lu* I ^ 1. Соответственно собственные значения будут иметь отрицательные вещественные части и стационарная точка будет устойчивой.

Заключение. Установлено, что для камерных и «диффузионных» моделей одиночной популяции получены результаты, не содержащиеся в «точечных» моделях. Для обобщенной логистической популяции на отрезке с ограничениями роста на границах при высокой подвижности особей устойчивым может оказаться только тривиальное решение, если подвижность особей больше «критической». Для случая популяции типа Олли наряду с однородными решениями могут существовать периодические решения, а для случая камерных моделей - несколько устойчивых стационарных точек.

Литература

1. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / пер. с фр. О. Н. Бондаренко. Москва; Ижевск: Ин-т компьют. технологий, 2004. 288 с.

2. Александров А. Ю., Платонов А. В., Старков В. Н., Степенко Н. А. Математическое моделирование и исследование устойчивости биологических сообществ. СПб.: Соло, 2006. 186 с.

3. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва; Ижевск: Ин-т компьют. технологий, 2003. 368 с.

4. Романов М. Ф., Федоров М. П. Математические модели в экологии. СПб.: Иван Федоров, 2003. 240 с.

5. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. 368 с.

6. Мятлев В. Д., Панченко Л. А., Ризниченко Г. Ю., Терехин А. Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. М.: Издат. центр «Академия», 2009. 320 с.

7. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва; Ижевск: Ин-т компьют. технологий, 2004. 464 с.

8. Murray D. D. Mathematical biology. New York: Springer, 2002. 551 p.

9. Schofield P. Spatial explicit models of Turelli-Hoffmann Wolbachia invasive wave fronts //J. Theor. Biol. 2001. Vol. 212, N 1. P. 121-131.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / пер. с англ.; под ред. А. М. Гилярова. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.; Т. 2. 477 с. (Begon M., Harper J. L, Townsend C. R. Ecology).

11. Емельченко Н. Н. Обзор миграций белолобого гуся (Anser albifrons) в Западной Палеарктике // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 9. С. 1090-1108.

12. Загребальный С. В., Фомин В. В., Бурдин А. М. Динамика численности, структуры популяции каланов Enhydra lutris на Командорских островах и оценка их миграционной активности между островами архипелага // Экология. 2008. № 1. С. 43-49.

13. Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (Ips typographus, Coleoptera, Scolyniddae) и его энтомогафов // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 9. С. 1139-1145.

14. Зеленская Л. А. Численность и распределение птиц на острове Матыкиль (Ямские острова, Охотское море) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 5. С. 546-555.

15. Шиятов С. Г., Терентьев М. М., Фомин В. В., Циммерман Н. Е. Вертикальный и горизонтальный сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на полярном Урале // Экология. 2007. № 4. С 243-248.

16. Лидерман Г. В., Абатуров Б. Д., Быков А. В., Лопушков В. А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.

17. Сейфулина Р. Р. Аранеокомплекс (Arachnida, Aranei) в агросистемах кубанской равнины (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 2. С. 151-166.

18. Фенева И. Ю., Палпш А. Л., Будаев С. В. Влияние обилия пищи и биотических отношений на успех вселения крупных и мелких видов ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 4. С. 416-423.

19. Хохлова Т. Ю. Черный дрозд (Turd,us merula) у северо-восточной границы ареала: особенности территориальных связей и миграций в период формирования периферийной популяции в Южной Карелии (обзор) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 2. С. 212-221.

20. Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. 735 с.

21. Черных К. Ф. Нелинейная теория упругости в машиностроительных расчетах. Л.: Машиностроение, 1986. 336 с.

22. McLeod P., Martin A. P., Richards K. J. Minimum length scale for growth — limited oceanic plankton distributions // Ecological Modeling. 2002. Vol. 158, N 1-2. P. 111-120.

Статья рекомендована к печати проф. Ю. М. Далем. Статья принята к печати 21 июня 2012 г.