CC BY
66
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 193: 723-735
Математические методы
для интеллектуальных баз данных в биологии.
3. Математические модели экологических систем
Э.А.Тропп*, В.А.Егоров, Ю.Г.Морозов
Физико-технический институт им. А.Ф.Иоффе РАН, Санкт-Петербург, 194021, Россия Поступила в редакцию 11 декабря 2001
Локальные модели. Изолированная популяция
Локальная модель изолированной популяции — самая простая из всех мыслимых экологических моделей. Если предположить, что популяция равномерно распределена по ареалу, все особи в популяции одинаковы, поколения перекрываются, популяция изолирована (приростом и убылью за счёт миграции можно пренебречь) и плотность популяции —
непрерывная и непрерывно дифференцируемая функция, то локальная ди-
намика популяции (её закон роста) может быть описан уравнением
(¡И
^7 = 1-0; (1.1)
т
где I — скорость прироста популяции за счёт рождения особей, а О — скорость убыли популяции за счёт их гибели. Поскольку для того, чтобы кто-нибудь родился, у него должны быть родители, то в правой части (1.1) выделяют множитель Ы, записывая (1.1) в виде:
¿И
^- = {В -2))#; (1.2)
т
где В и В — функции рождаемости и смертности, которые в общем случае могут зависеть от N. Записывая уравнения (1.1) или (1.2), биологи понимают, что изолированных популяций в природе не существует: каждая популяция взаимодействует со своей биотической (популяции других видов) и абиотической (температура, влажность и т.п.) средой. Но если можно параметризовать зависимость процессов рождения и гибели от факторов среды, включив их в функции рождаемости В и смертности Д то мы приходим к модели изолированной популяции (1.1) и (1.2). Предположение о непрерывности функции N(0 оправдывается обычно достаточно большой численностью популяции; естественно, что малочисленные популяции надо считать “по головам” и заменить непрерывную функцию Щ) на дискретную, принимающую только целочисленные значения (при этом сразу исчезает возможность использования мощного аппарата дифференциальных уравнений). Серьёзное предположение скрыто и за тем, что численность популяции В каждый момент времени определяется ОДНИМ ЧИСЛОМ N(0. Общеизвестно, что процессы рождения и гибели суть вероятностные процессы;
следовательно, более подходящей характеристикой популяции является, скажем, функция распределения Ф(Л^?), выражающая вероятность того, что популяция в момент t имеет численность N. (“Размытость и неопреде -лённость характеристик <....> экологических систем — свойство экологических систем, а не результат ошибки наблюдения или нерационального мониторинга” — слегка перефразировано из: Инге-Вечтомов 1997). Замена случайной величины Щ) с функцией распределения Ф(^) на детерминированную величину N(0 и использование детерминированной модели — это гипотеза о том, что флуктуации численности малы по сравнению со средней величиной численности. Естественно, это предположение, как и все остальные, нуждается в опытной проверке.
Наконец, последнее предположение, которое обычно делается при формулировке модели (1.2) — это отсутствие у функций В и I) явной зависимости от времени: дB/дt = 0; дD/дt = 0. В этом случае (1.2) и аналогичные системы уравнений для численностей нескольких видов становятся автономными, что упрощает их исследование (позволяет использовать методы анализа в фазовом пространстве). У В.Н.Тутубалина с соавторами (1999) на проблему автономности-неавтономности “экологических” дифференциальных уравнений сделан сильный акцент. Эта проблема играет в их работе “сюжетообразующую” роль: на ней строится “сциенто-теологическая” метафора, подчеркивающая подобие исторических судеб таких, казалось бы, различных культурных традиций, или социальных институтов, как наука и религия. При всём остроумии этой метафоры (ср. с метафорой научная школа — клиентелла у: Александров 1998), её математическая основа достаточно шаткая. Во-первых, неавтономная система легко превращается в автономную добавлением лишней неизвестной “численности”, подчиняющейся уравнению (1^+1/(И = 1 и начальному условию А^+1 (0) = 0; при этом размерность фазового пространства увеличивается на единицу (Тутубалину с соавторами это, конечно, известно). Но дело даже не в возрастающих математических трудностях. Исследование системы с неизменными во времени свойствами методологически естественно предшествует изучению системы с переменными параметрами. Так что “автономисты” и “неавтономисты” не представляют собой борющихся научных “сект”, они, скорее, бригады, стоящие на разных участках научного “конвейера”.
Сделаем ещё несколько замечаний о “научном статусе” уравнений (1.1), (1.2) и аналогичных им. Какие “законы природы” они выражают? Известны сетования биологов на недостаточное число известных “биологических первых принципов”, которые должны были бы лечь в основу теоретической биологии (Тимофеев-Ресовский 2002). Что касается уравнений динамики популяций, то они используют один фундаментальный принцип — закон сохранения массы. Это общий принцип теоретического естествознания (исторически он обрёл свой научный статус в химии в виде закона Ломоносова-Лавуазье: “Все перемены, в натуре случающиеся, такого суть состояния...”). Он выражает “методологическое самоограничение” (анти-сциентически настроенный “методологический анархист” П.Фейерабенд использовал термин “методологическое принуждение” (Чайковский 1994) науки: она отказывается рассматривать чудеса, происхождение чего-либо
из ничего. А после такого отказа ничего не остаётся, как учитывать приход и расход. Идея эта на самом деле возникла намного раньше XVIII века. Уже М.Монтень считал её хорошо известной и цитировал в качестве авторитета античного поэта-натуралиста Лукреция Кара: “Когда я размышлял об этом, мне пришло в голову, что природа и здесь верна установленному ею порядку, ибо, как полагают естествоиспытатели, зарождение, питание и рост каждой вещи есть в то же время разрушение и гибель другой:
Если что-нибудь, изменившись, переступает свои пределы,
Оно немедленно оказывается смертью того, что было прежде.”
(Монтень 1979 с. 101). Перевод этой идеи на математический язык произошёл 500 лет тому назад в бухгалтерии (Пачоли 1974), причём и там она возникла не сама по себе, а была трансформирована из механической идеи равновесия. Возникнув в виде бухгалтерского баланса, пройдя через демографию (т.е. науку о популяциях Homo sapiens), обогатившись там принципами и методами статистики, эта идея сначала стала всеобщей “эписте-мой”, “парадигмой”, “колодкой мышления” (Тутубалин и др. 1999), прежде чем вернуться в точную науку в виде законов сохранения (см. прекрасный обзор становления стохастического мировоззрения: Чайковский 1994). Таким образом, основные уравнения математической экологии, как и основные уравнения математической физики (Соболев 1996), суть законы сохранения (в качестве сохраняющейся “скалярной субстанции”, кроме массы, используется ещё и энергия, поскольку в органическом веществе запасена химическая энергия, которая в конечном счёте берётся из энергии солнечного излучения). Как и в математической физике, применение одного только фундаментального закона сохранения недостаточно: уравнения остаются незамкнутыми. Для замыкания уравнений необходимо использовать те или иные “материальные соотношения”, фиксирующие избранную модель. В качестве замыкающих соотношений используются частные “законы природы” (законы фотосинтеза, законы диффузии и т.д.) или ещё более частные “феноменологические” соотношения.
Первым по времени “материальным” соотношением, замыкающим уравнение динамики численности одного вида, было равенство (В - D) = г = const, приводящее к уравнению экспоненциального (в геометрической прогрессии от поколения к поколению) роста (при г > 0) или гибели (при г < 0):
dN
—гг = rN. (1.3)
at
Параметр г называют мальтузианским, в честь Т.Мальтуса, который указал на противоречивость модели (1.3) при г > 0 (7V-> оо при t -» оо) и предложил дополнить (1.3) “ограничением в виде неравенства”: (1.3) действует до тех пор, пока кривая N(t) не пересечется с прямой N = a t + b, означающей “рост ресурсов в арифметической пропорции”, после чего знак г меняется и популяция вымирает. В течение XIX века различные учёные (частично независимо друг от друга) поправили уравнение (1.3), чтобы сделать его “соответствующим действительности”. Сохранив предположение о постоянстве функции рождаемости В = п = const, они использовали наиболее простую формулу зависимости D(N) — линейную: D(N) = т + juN; где т — “естест-
венная смертность”, а возрастание смертности с ростом N объясняется ростом конкуренции за ограниченный ресурс (пища, пространство и т.п.). При таких предположениях (1.3) заменяется на уравнение:
АТ(Л ЫЛ -7Г = гЫ1--г'
Ш V Л/
где мальтузианский параметр г=п-т, а величина К= (п - т)//и называется “емкостью” среды (или параметром внутривидовой конкуренции). Решение уравнения (1.4) называется логистической кривой, и популяцию с таким законом роста тоже принято называть логистической. Нетрудно составить представление о ходе логистической кривой. При малых N (когда И/К « 1) решение (1.4) ведёт себя примерно так же, как и решение (1.3), т.е. при г > О экспоненциально растёт. Затем рост замедляется, и при t -» да численность стремится к ёмкости среды: N -> К. Простота анализа уравнения (1.4) связана с чрезвычайной простотой устройства “фазового пространства” модели
(1.4): оно представляет собой прямую.
На рисунке 1 изображен фазовый портрет логистической популяции.
Н.В.Тимофеев-Ресовский относился к ^ своим соратникам математикам не без иро-
нии, но эта ирония была конструктивной. Посмеиваясь, он пугал биологов “фазовым пространством”, но при этом отмечал, что “из фазового пространства существуют выходы”.
Эти “выходы из фазового пространства” и представляют собой основной интерес. В случае системы (1.4) их два: это поло-Рис-1 жения равновесия N = 0 и N = К.
Первое из них — неустойчивое (в него нельзя попасть “естественным” путём, а случайно в нем очутившись, система от малейшего толчка уходит из его окрестности), а второе — устойчивое. То, что кривая на рисунке 1 — парабола, является, конечно, случайным обстоятельством, связанным с выбором линейной зависимости функции смертности от численности. Точный вид правой части на самом деле нам неизвестен. Поэтому реальный биологический смысл имеют только те выводы из математической модели, которые не изменяются не только при небольших изменениях правой части (“корректность”), но и при более или менее произвольных правых частях, удовлетворяющих только некоторым “биологически разумным” условиям.
Такое свойство математических моделей — сохранение качественных свойств (например, структуры фазового портрета) при широких вариациях модели,— принято, следуя известной “нелинейной” школе А.А.Андронова, называть “грубостью” (т.е. нечувствительностью, иногда используют термин “структурная устойчивость”, В.И.Арнольд называет это свойство “мягкостью” модели). “Грубый” аналог логистической популяции описывается уже не параболой, а произвольной выпуклой кривой, проходящей через точку 0 и пересекающей ось N при конечном значении К. Биологически существенные свойства у такой т.н. обобщённой логистической популяции,
а именно, наличие неустойчивого положения равновесия при N = 0 и устойчивого при N =К, сохраняются (Аверкин 1996).
При более общих, чем В =соп81;, зависимостях В{Щ фазовый портрет меняется. Для многих популяций характерна Б-образная зависимость В(Ы). Это так называемый эффект Олли — немонотонный характер изменения относительной скорости от численности для популяций с чётко выраженным групповым поведением. При малых плотностях размножение у таких популяций определяется не физиологической плодовитостью, а скорее вероятностью встречи брачных партнёров, поэтому при малых N функция В{Щ растет быстрее линейной. Фазовые портреты для различных популяций типа Олли изображены на рисунке 2.
с/Л/М
сММЯ
N
Популяция (а), как и логистическая популяция, имеет одно устойчивое положение равновесия при N = К. Популяция (б) — т.н. популяция с критическим порогом плотности: при численностях N < К{ она вымирает, при N > Кх стремится к равновесной плотности К2. Популяция (в) — популяция с двумя уровнями плотности, у неё три положения равновесия: N = К\ и N = Кз — устойчивые, N = К2 — неустойчивое. При 0 < N < К2 популяция стремится к численности N = К\ , при N > К2 происходит “вспышка” численности и N -» Къ при * оо.
Частным случаем популяции типа (а) является популяция, у которой кривая ЩЩ касается оси в начале координат, например,
Ж
К,
При N « К поведение такой популяции описывается уравнением
М Лг2
-л -аы■
(1.5)
(1.6)
решением которого является зависимость, изображаемая гиперболой:
Ы = —^—, (1.7)
1 - аЫ& К '
где N0 — численность при / = 0; по этой причине закон роста (1.5) называется гиперболическим. Гиперболическая “в узком смысле” модель (1.6) даёт пример модели, для которой не выполнена теорема существования: решение (1.7) не продолжается на всю ось / > 0, при t = t* = 1 /а N0 оно уходит на бесконечность. Особенностью закона роста (1.5) является его “негру-бость”: при малых изменениях правой части он переходит либо в логистический закон, либо в закон роста с критическим порогом плотности.
Кривая роста популяции (1.7) активно популяризируется известным физиком С.П.Капицей в качестве кривой, описывающей численность населения человека. Квадратичная зависимость скорости роста от численности связана, конечно, не с “вероятностью встречи брачных партнёров”, а с тем, что, благодаря изобретательности человека, с ростом его численности ресурсы на душу населения до сих пор не сокращались, а возрастали. Критический момент 7 = /* “предсказывается” на середину XXI века. Ещё до этого человечеству придется столкнуться с одним из ресурсных кризисов (нехватка питьевой воды, энергетический кризис, кризис загрязнения и т.д.), а затем или адаптироваться (по закону типа 1.5), или перейти к режиму вымирания (“по Мальтусу”). Вопрос о выборе одного из этих сценариев оживлённо дискутируется последние тридцать лет, начиная с работ Римского клуба (Форрестер 1978).
Логистическая кривая немного чаще, чем гиперболическая, применялась для анализа и прогноза численности различных популяций, включая популяции научных сотрудников и научных публикаций (Тропп 1999). В эксперименте логистический рост воспроизвести не так просто из-за загрязнения среды метаболитами растущей популяции. Без дополнительных мер численность сначала растёт по кривой, близкой к логистической, а затем падает до нуля. Для обеспечения логистического роста применяют так называемые проточные среды. В начале XX века трудности приложения логистической модели игнорировались до такой степени, что обсуждался вопрос, нельзя ли описать этой моделью динамику численности населения США (классик математической экологии А.Лотка высказывался по этому поводу с большой осторожностью). По причинам, указанным выше (расширение ресурсной базы), прогноз численности на основе логистической кривой не оправдался. Последний из “логистических” прогнозов, известных авторам,— это прогноз роста сети Интернет. Опираясь на опыт прошлого, позволим себе усомниться в успехе этого прогноза.
В заключение этого параграфа применим к логистической модели (1.4) соображения теории подобия. Как было указано выше, логистическая модель характеризуется двумя параметрами, входящими в уравнение — мальтузианским параметром г и емкостью среды К. Ещё один размерный параметр входит в начальное условие:
^=о = (1-8)
итого три размерных параметра. С точки зрения теории подобия задача (1.8), (1.4) содержит только один безразмерный параметр (а в некотором смысле — даже ни одного). Действительно, нормируя численность на величину ёмкости среды и вводя безразмерное время, связанное с мальтузианским параметром
п = jf, т = rt, (1.9)
мы приводим уравнение (1.4) к беспараметрическому виду:
— = п(1-п). (1.10)
dr
Остается один параметр в начальном условии:
Ar/=0 = »0 = f- d-П)
Но, пользуясь автономностью уравнения (1.10) (то есть его инвариантностью относительно сдвига начала отсчёта времени), можно произвести замену т = г’ + т* и выбрать в качестве “нулевого момента” такой, в котором относительная численность имеет любое значение между 0 и 1 (например, У2):
лг'=0 = |- (112)
Задача (1.12), (1.10) уже не содержит ни одного параметра, её решение абсолютно универсально. Если бы постоянство функции рождаемости и линейный рост функции смертности были бы законом природы (хотя бы для “логистических популяций”), то любая из этих популяций могла бы служить моделью другой (на том или ином отрезке своего исторического существования). В частности, все 45 популяций (из 63 исследованных), причисленных Дж.Тэннером (1966) к логистическим (по отрицательной корреляции между относительной скоростью роста и численностью), могли бы моделировать друг друга.
Локальные модели биогеоценозов
При построении локальных моделей биогеоценозов снимается только одно из предположений предыдущего пункта — об изолированности популяции одного вида. Все остальные (в т.ч. и неявно предполагавшаяся мгновенность реакции системы на воздействия, иначе говоря, отсутствие запаздывания) остаются в силе.
В модели биогеоценоза И.А.Полетаева (1968) рассматривается несколько видов с численностями (или плотностями, или биомассами) Щ (к — 1, 2, ..., к) и несколько “компонентов” (типов веществ и энергии, обращающихся в пределах биогеоценоза), характеризуемых их количеством хг- (/ = 1, 2, ..., i). Компоненты, вообще говоря, не являются независимыми: один компонент может входить в состав другого. Биомасса видов биогеоценоза рассматривается как сложный компонент: состав единицы биомассы задаётся вектором Ак — <<%>, где Щк — количество компонента / на единицу живого компонента к. Если биогеоценоз химически и биологически изолирован, то со-
вокупность компонентов замкнута. Если же учитывать, скажем, вырубку леса или вылов какого-либо вида (или наоборот, посадку леса и выпуск мальков), уход какого-либо компонента из-за испарения или оседания на дно, то биогеоценоз будет открытым. Биогеоценоз всегда открыт по такому компоненту, как энергия солнечного света.
Индивидуум определённого вида к может проявлять различные типы “активностей” (основной обмен, размножение, добыча корма, оборона и т.п.). Активности вида к перечисляются индексом у. Мера активности неотрицательна: > 0.
Кинетика численности популяций биогеоценоза описывается тем же балансовым уравнением, теперь для каждого вида в отдельности:
^7= Вк-РЬк-Ык-Бк-Ык- £ Я1к ' р1к • ' %к> (2-1)
к,1=1
где В к — коэффициент рождаемости, Р^ — активность размножения, Бк — коэффициент естественной смертности, Як — эффективность охоты вида / на вид к, Р^ — активность вида / по добыче вида к. Для “первичного корма” (продуцентов) первые два члена в (2.1) заменяются постоянной (поток, вносимый извне, например, солнечный свет).
Величины активностей Р^ в совокупности ограничены по затратам времени, по средней и мгновенной мощности, по физиологическим пределам усвоения пищи, размножения и т.п. Эти ограничения записываются в виде неравенств, которым подчиняются функции от активностей (простейшим неравенством такого типа было “неравенство Мальтуса”.
И.А.Полетаев (1966, 1968) предложил линеаризовать эти функции. Тогда ограничения выделяют в “пространстве активностей” выпуклый многогранник — допустимую область совместного существования видов биогеоценоза. Выбор точки внутри допустимой области — фактического поведения особей того или иного вида по распределению активностей — в идеале должен быть обеспечен модели биогеоценоза нижним биологическим уровнем, т.е. предписан физиологией и экологией к-то вида (подобно тому, как в физике механику сплошных сред коэффициентами снабжает кинетика). В качестве “нулевого приближения” для оценки сверху скорости роста популяции вида к И.А.Полетаев предложил экстремальный принцип: организм максимизирует активность размножения:
РЪк = шах (2.2)
при заданных линейных ограничениях на активности. Тогда значения активностей определяется как решение задачи линейного программирования. Решение задачи линейного программирования выделяет некоторые “критические” компоненты и ограничения, которые фактически определяют решения. Более широкие условия на решения не влияют и могут не рассматриваться. Эта концепция “узких мест” (в физике говорят — “лимитирующих процессов”) И.А.Полетаева представляет собой большой шаг вперёд по сравнению с априорным постулированием вида системы (2.1). И.А.По-летаев отмечал, что введение мер активностей, ограничений и экстремаль-
ного принципа приводит к дифференциальным уравнениям, отличным от уравнений В.Вольтерра (с фиксированными квадратичными нелинейностями). В иллюстративных примерах правые части оказывались, например, рациональными (дробными) функциями численностей.
Если матрица активностей в (2.1) двухдиагональна: продуценты синтезируют органическое вещество из углекислого газа и простейших неорганических соединений, консументы питаются этой органикой, “травоядных” (“мирных”) консументов поедают хищники, а органику погибших хищников редуценты разлагают на такие простые соединения, которые могут быть использованы продуцентами, то (2.1) представляет собой последовательную трофическую цепь, а составляющие её виды — звенья трофической цепи; общее число звеньев называют длиной цепи. Разветвление трофических цепей приводит к большей заполненности матрицы активностей.
Простейшую последовательную цепь представляет собой система “хищник-жертва”, простейшую параллельную цепь — модель конкуренции двух видов за общий ресурс. Эти две модели описываются (если принять активности постоянными) автономной системой из двух обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка. Фазовое пространство таких систем представляет собой плоскость, и они допускают исчерпывающее (и наглядное) качественное исследование. По виду правых частей можно найти различные типы положений равновесия (узлы, фокусы, сёдла). Замкнутым кривым на фазовой плоскости соответствуют колебания (автоколебания, поскольку они вызваны внутренней структурой системы, а не навязаны ей извне). Некоторые замкнутые кривые (циклы) являются притягивающими (устойчивыми) — это так называемые предельные циклы. Автоколебания в модели “хищник—жертва” впервые обнаружил знаменитый итальянский математик Вито Вольтерра (1976). Работа выдающегося русского математика А.Н.Колмогорова (1972) является, по справедливой оценке В.Н.Тутубалина с соавторами (1999), в определённом смысле полемической по отношению к работам В.Вольтерра и впервые была опубликована на итальянском языке. А.Н.Коломогоров указал на некоторые “негрубые” (и, следовательно, имеющие небольшие шансы на фактическую реализацию) фазовые портреты из работ В.Вольтерра.
Классическими работами по опытной проверке модели конкуренции двух видов являются работы Г.Ф.Гаузе (Гаузе 1934, 1935; Гаузе, Витт 1934; Оаше 1932). Результат этих работ известен сейчас как “закон конкурентного исключения <одного вида другим> Гаузе”. Подробное и достаточно критичное описание опытов Гаузе приводят В.Н.Тутубалин с соавторами (1999). К выводу о неудовлетворительности “обычного анализа экспериментов Гаузе” и “более сложных экспериментов по конкуренции” приходит и М.Уильямсон (1975, с. 169-172). Областью, где нашли применение модели типа моделей Лотки-Вольтерра, оказалась биотехнология. М.Уильямсон (1975, гл. IV) подробно описывается модель непрерывной культуры, “охватывающая все основные факторы, воздействующие на популяцию”. Успех этой модели связан с тем, что непрерывное культивирование — “целиком искусственный процесс”, в ходе которого непрерывно добавляется питательная среда, а вместе с тем часть содержимого, в том числе организ-
мы и продукты метаболизма, загрязняющие среду, непрерывно удаляются. При таких условиях модель оказывается и адекватной и проверяемой.
Модели популяций, учитывающие миграции особей.
“Волны жизни”
Являются ли колебания численностей популяций в природе и в лабораторном эксперименте автоколебаниями или случайными флуктуациями, этого не удалось выяснить ни в тридцатые годы, ни до сих пор. А между тем — это один из важнейших биологических вопросов. В своих лекциях Н.В.Тимофеев-Ресовский (2000), говоря об этом явлении, использовал термин одного из своих учителей, С.С.Четверикова, “волны жизни” и сослался на “очень интересную статью”, которую С.С.Четвериков (1905) опубликовал “ещё будучи на последнем курсе университета”. Отмеченный в этой работе факт, как отмечает Тимофеев-Ресовский (2000, с. 273), “каждый из нас без всякой науки знает”, но биологическое сообщество до 1905 года “не обращало на него должного внимания”: а именно, что всем живым организмам на нашей планете свойственно не только не поддерживать постоянную численность особей в популяции, но подвергаться часто совершенно безумным колебаниям этой численности”. Важность “волн жизни”, или “популяционных волн”, по Тимофееву-Ресовскому (Там же, с. 276-277), обусловлена тем, что они представляют собой, наряду с мутациями, “положительный фактор” эволюции, снижающий (на фазе подъёма популяционной волны) давление естественного отбора. Поскольку колебания численности в локальных моделях не получили однозначного истолкования, то было естественно обратиться к процессам, разворачивающимся во времени и пространстве, где явление “колебаний” на самом деле сменяется феноменом “волн”. Передвижение особи по ареалу характеризуется т.н. радиусом индивидуальной активности (понятие, введённое Н.В.Тимофеевым-Ресовским). Используя его, легко получить (Свирежев 1987, с. 12-13) вместо уравнений локальной динамики (1.1) уравнение, описывающее динамику пространственно распределённой популяции:
д N
— = + (3.1)
д t
где А = д/дх. + д/ду (оператор Лапласа), а коэффициент диффузии В связан с “радиусом индивидуальной активности” соотношением Б = /?2/4. Функция ¥ = Д7У, х, у) описывает локальный закон роста популяции, зависящий от плотности и, вообще говоря, от координат. Уравнение (3.1) впервые появилось в физике, где оно описывает процесс случайных блужданий молекул, проявляющийся в макромасштабе как диффузия. Распределение путем диффузии, или случайных блужданий, представляет, естественно, очень простую и слишком “физикалистскую” модель. В работе Г.Коли (1997) предпринята попытка заменить ее на направленное расселение под давлением плотности. Разделить “направленную” модель и диффузионную по зависимости радиуса ареала от времени не удалось, что не удивительно: пропорциональность потока вещества градиенту плотности (закон Фика) — это просто другое описание того же диффузионного процесса. При нали-
чии выделенного направления изотропный оператор Лапласа заменяется на более общий an-cP/dx2 + 2ап + ajr^/dy1, характеризующий в физике анизотропные (кристаллические) среды, и кроме того, появляются члены с первой производной, характеризующие перемещение по ареалу в определённом направлении (в биологии это называется “таксис”, а в физике — “дрейф”) со скоростью W{WX, Wy):
^r = Wx^ + Wy^- + bN + F(N,x,y). (3.2)
а дх J ду
Если особи изучаемой популяции — свободно плавающие водные организмы, то W — это просто скорость течения жидкости.
Если в уравнении (3.1) функция F не зависит от искомой численности N, то (3.1) будет линейным уравнением диффузии, которое не содержит никаких волн, а — как и аналогичное ему уравнение теплопроводности — описывает постоянное “расплывание” любых начальных неоднородностей (чтобы линейному уравнению быть волновым, нужно вместо первой производной по времени записать вторую производную, но так дело обстоит в акустике, но не в теории диффузии или теплопроводности). Положение радикально меняется, если F — нелинейная функция численности. Нелинейное уравнение диффузии обладает волновыми решениями. Классическим примером волнового решения нелинейного уравнения диффузии является решение одномерного варианта уравнения(3.1), описывающего динамику логистической популяции на бесконечном ареале:
^ = fl^+ВД, (3.3)
dt дх1
где F(N) — (обобщенная) функция локального роста логистической популяции (рис. 1). Это решение было одновременно получено в 1937 году английским математиком Р.Фишером (Fisher 1937) и советскими математиками А.Н.Колмогоровым, И.Г.Петровским и Н.С.Пискуновым (1937). Интересно, что по постановке задачи это была не “популяционная”, а “генная” волна: рассматривалось изменение концентрации гена в пространственно распределённой популяции под действием разнонаправленного давления естественного отбора. Классический результат Фишера-Колмогорова-Пет-ровского-Пискунова состоит в следующем: уравнение (3.3) имеет решение в виде бегущей влево волны N(x + vt), причём при достаточно больших временах скорость волны становится постоянной
V = v0 = 2JdFM
и устанавливается неизменная форма волны N(x), описываемая обыкновенным дифференциальным уравнением
d2№ VQ dNp | F(N0) 0
dx? D dx D
Парадоксальна дальнейшая история нелинейных волн в системах с диффузией (см.: Свирежев 1987, с. 60-61). После первого блестящего результата “теории популяционных волн” биологическая природа задачи была
надолго забыта, эта тематика была “перехвачена” теорией горения (Зельдович и др. 1980). В биологию эта тематика вернулась через эпидемиологию (Бейли 1970), теорию волн в активных средах, нервных волокнах, нейронных сетях, клетчатых системах (Hutchinson 1948). В математическую генетику и математическую экологию нелинейно-диффузионные волны “вернулись”, главным образом, благодаря работам Ю.М.Свирежева и его сотрудников, и лишь в 1970-1980-е годы. Объяснение этому даёт сам Ю.М.Свирежев (1987, с. 61): “Это, по-видимому, может быть объяснено, с одной стороны, большими трудностями математического исследования (ингибирование), а с другой — резким усилением общего интереса к экологическим проблемам (стимулирование)”.
В монографии А.Н.Аверкина (1996) описаны разнообразные типы популяционных волн, различающиеся как по биологическому “содержанию”, так и по математическим методам исследования. Это волны в изолированных популяциях с различными локальными законами роста, волны в системах “ресурс—потребитель”, волны в системах с выраженным таксисом, волны в системах с миграцией, зависящей от плотности (через коэффициент диффузии). Таким образом, в настоящее время биологический заказ на моделирование “волн жизни” можно считать выполненным. Вопрос решён и на теоретическом, и на прикладном уровнях. Глава III книги А.Н.Аверкина содержит приложения волновых моделей к описанию вспышек елового почкоеда в Канаде, большого елового лубоеда в Боржомском ущелье Грузии, экспериментальное исследование волн популяции дрозофилы, теорию эпидемических волн (см. также: Шарковский 1964). Особый интерес вызывают нелинейные диффузионные уравнения с коэффициентом диффузии, зависящим от фазовых переменных (т.е. от искомого решения). Это чрезвычайно популярный в современной матаматике объект (как было упомянуто выше, он заслужил имя “основного уравнения синергетики”), активно исследуемый школой А.А.Самарского—С.П.Курдюмова. В этих задачах обнаружены такие интересные явления, как режимы с обострением, диссипативные структуры, разрывные решения. Математические вопросы нелинейно-волновой диффузии рассмотрены в обзорных статьях в сборнике “Итоги науки и техики. Серия: Современные проблемы математики” (ВИНИТИ 1986); наглядное “биологическое” изложение дано в книге Дж.Марри (1983), а оригинальная философская интерпретация (включая связь нелинейноволновой диффузии с восточной философской традицией) содержится в книге Е.Н.Князевой и С.П.Курдюмова (1994).
Работа выполнена при поддержке РФФИ в рамках гранта № 00-07-90181
Литература
Аверкин А.Н. 1996. Мягкие вычисления — основа новых информационных технологий ЦИскуственный интеллект—96. Казань, 2: 17-29.
Александров Д.А. 1998. Научные школы как социальные сетиЦАкадемические научные школы Санкт-Петербурга. К 275-летию Академии наук. СПб.
Бейли Н. 1970. Математика в биологии и медицине. М.: 1-326.
Вольтерра В. 1976. Математическая теория борьбы за существование. М.: 1-286.
Гаузе Г.Ф. 1934. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток//Бюл. МОИП. Отд. биол. 43, 1: 69-87.
Гаузе Г.Ф. 1935. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяцияхЦЗоол. журн. 14, 4: 243-306.
Гаузе Г.Ф., Витт A.A. 1934. О периодических колебаниях численности популяций: математическая теория релаксационного взаимодействия межу хищниками и жертвами и ее применение к популяциям двух простейших ЦИзв. АН СССР. Отд. мат. и естеств. наук. 1А: 1551-1559.
Зельдович Я.Б. и др. 1980. Математическая теория горения и взрыва. М.: 1-478.
Инге-Вечтомов С.Г. 1997. Предисловие //Невская губа — опыт моделирования / АФ.Али-мов и др. СПб.
Князева Е.Н., Курдюмов С.П. 1994. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М.: 1-236.
Коли Г. 1997. Анализ популяций позвоночных. М.: 1-362.
Колмогоров А.Н. 1972. Качественное изучение математических моделей динамики популяций //Проблемы кибернетики 25: 100-106.
Колмогоров A.H., Петровский И.Г., Пискунов Н.С. 1937. Исследовние уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме ЦБюл. Моск. ун-та. Сер. А. 6: 1-26.
Марри Дж. 1983. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии: Лекции о моделях. М.: 1-397.
Монтень М. 1979. Опыты. Книги первая и вторая. М.: 1-704.
Пачоли JI. 1974. Трактат о счетах и записях. М.: 1-159.
Полетаев И.А. 1966. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах //Проблемы кибернетики 16: 171-190.
Полетаев И.А. 1968. Некоторые математические модели биогеоценозов и замечания о моделировании //Математическое моделирование жизненных процесов. М.: 124-135.
Свирежев Ю.М. 1987. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: 1-368.
Соболев C.JI. 1996. Уравнения математической физики. М.: 1-444.
Тимофеев-Ресовский Н.В. 2000. Воспоминания: Истории, рассказанные им самим, с письмами, фотографиями и документами. М.: 1-880.
Тропп Э.А. 1999. Критический рационализм как мировоззрение учёных: вызов конца тысячелетия //Петербургская Академия наук в истории академий мира. К 275-летию Академии наук. СПб.. 4: 112-124.
Тутубалин В.H., Барабашев Ю.М., Григорян и др. 1999. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ. М.: 1-208.
Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. М.: 1-271.
Форрестер Дж. 1978. Мировая экономика. М.: 1-167.
Чайковский Ю.В. 1994. Становление статистического мировоззрения //Метафизика и идеология в истории естествознания. М.: 62-107.
Четвериков С.С. 1905. Волны жизни//Дневник Зоол. отд. Имп. общ-ва любителей естествознания, астрономии и этнографии 3, 6: 106-110.
Шарковский А.Н. 1964. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себяЦУкр. мат. журн. 16, 1: 61-71.
Fisher R.A. 1937. The wave of advance of advantageous genes //Ann. Eugenics 7: 355-369.
Gause G.F. 1932. Experimental studies of the struggle for existence///. Exp. Biol. 9, 4: 389-402.
Hutchinson G.E. 1948. Circular causal systems in ecology //Ann. New York Acad. Sei. 50: 221-246.
Tanner J.T. 1966. Effects of population density on growth rates of animal population// Ecology 47, 5: 733-745.
