CC BY
26Математическая модель взаимодействия растительных сообществ. Часть II Mathematical model of interaction plant communities. Part II
1,if МОСКОВСКИМ ШЩ ЭКОНОМИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
УДК 631.963 DOI 10.24411/2413-046Х-2018-15086
Григулецкий В.Г.,
доктор технических наук, профессор, заслуженный деятель науки России, заведующий кафедрой высшей математики Кубанского государственного аграрного университета имени академика ТрубилинаИ.Т.
Аннотация: На основе анализа опытных данных о взаимодействии растительных сообществ в борьбе за существование, отраженных в известных работах Сукачева В.С., Шенникова А.П., Сочава В.Б., Лысенко Т., Маркова М.В. и др. исследователей, определены основные положения и условия, по которым составлена новая математическая модель для внутривидовых и межвидовых отношений растений.
Summary: Based on the analysis of experimental data on the interaction of plant communities in the struggle for existence, as reflected in the well-known works of V. Sukachev, A. Shennikova, V. B. Sochava, T. Lysenko, M. V. Markova and other researchers, identified the main provisions and conditions, according to which a new mathematical model for intraspecific and inter-species relations of plants was compiled.
Ключевые слова: растительные сообщества, математическая модель, количество индивидуумов, пища, периодичность.
Keywords: plant communities, mathematical model, number of individuals, food, periodicity.
Новая математическая модель. Ранее отмечалось [1] содержательное описание «борьбы за существование видов животных и растений» в трудах Эразма Дарвина [2, 3], Чарльза Дарвина [4, 5] и Н.И. Вавилова [6, 7]. В частности, у Ч. Дарвина [4, 5] можно отметить следующие положения. «Отметим, в частности, наличие этапа прогрессивного развития» разных форм жизни, и «периодичность» изменения процесса. Важно, что Ч. Дарвин [4] приводит почти современную трактовку понятия «устойчивости существования» для определенного вида. «В силу этой борьбы, изменения, как бы они
ни были малы, и от какого-бы источника они не произошли, если только они сколько-нибудь полезны особи или ввиду же их чрезвычайно сложных отношений к другим органическим существам и к физическим условиям жизни - будут клониться к сохранению таких особей и, вообще говоря, будут наследоваться потомством».Ч. Дарвин совершенно правильно отмечает условия применения модели Мальтуса. «Нет ни одного исключения из правила, что все органические существа естественно возрастают в такой прогрессии, что если бы они не погибли, земля вскоре была бы покрыта потомством одной единственной пары» [4]. Совершенно справедливо Ч. Дарвин [4] указывает «причины задержки размножения», отмечая важную роль климата и «сложные взаимные отношения между животными и растениями в борьбе за существование». «Какая же борьбы должна была происходить в течение многих веков между разного рода деревьями, из которых каждое ежегодно рассеивает семена тысячами, какая война между теми и другими насекомыми, улитками и другими животными, а также с хищными птицами и зверями, - причем все стремятся размножиться, все питаются, поедая одни других, или поедая деревья, их семена и молодые растеньица, или пожирая другие растения, раньше одевшие почву и тем самым стеснявшие рост деревьев?». Ч. Дарвин [4] совершенно верно утверждает, что «борьба за существование всего опорнее между особями и разновидностями одного и того же вида. Так как виды одного и того же рода обыкновенно, хотя далеко не всегда, отличаются значительным сходством в привычках и сложении, и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба будет между ними более упорна, если они вступят в состязание между собой, чем между видами различных родов... Запас пищи, откладываемой в семенах многих растений, на первый взгляд не имеет никакого отношения к другим растениям.Но сильный рост молодых растеньиц, происходящих от таких семян, как, например, гороха и фасоли, если посеять их посреди высокой травы, позволяет подозревать, что главное назначение пищи, находящейся в семени, состоит в том, чтобы благоприятствовать росту молодых растеньиц, когда им приходится бороться с другими растениями, сильно растущими по близости» [4]. Растительные сообщества далее понимаются по определению В.Н. Сукачева [8-11]. Весьма подробное содержательное описание борьбы за существование между биотипами приведено в работах В.С. Сукачева [12-16], В.Н. Любименко [17], Л.И. Успенской [18], А.П. Шенникова[19], В.Б. Сочава[20, 21], Т. Лысенко [22, 23], М.В. Маркова [24-28], В.Г. Карпова [29-33] и многих других. Во многих работах опубликованы результаты лабораторных и полевых испытаний, доказывающих наличие конкуренции между
растительными сообществами в разных условиях. Актуальность и важность проблемы внутривидовой и межвидовой борьбы за существование у животных и растений отмечалось на специальном заседании Ученого Совета Биологического факультета Московского Государственного Университета, которое состоялось 4 ноября 1947 г.Основные доклады, сделанные академиком И.И. Шмальгаузеном, проф. А.Н. Формозовым и проф. Д.А. Сабининым опубликованы отдельным сборником [34]. Академик И.И. Шмальгаузен в своем докладе «Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии» отметил общие положения, особенности и различия проблемы «борьбы за существование» у животных и растений, согласно представлениям Ч. Дарвина. И.И. Шмальгаузен специально отмечает, что «обычно различают три основные формы «борьбы за существование»: 1) конституционную борьбу с физическими факторами (климат и т.п.), 2) межвидовую борьбу и 3) внутривидовую борьбу» ([35], стр. 4). По мнению академика И.И. Шмальгаузена «... эта квалификация неудовлетворительна, так как в ней не выдержан единый принцип и совершенно не отражены специфические особенности внутривидовой борьбы в различных ее выражениях и поэтому не видно, по какой причине Дарвин выдвигал ее на первое место среди других форм борьбы за существование. Как физические, так и биотические факторы «межвидового» порядка действуют на данный вид как внешние факторы - они истребляют отдельных особей или, по меньшей мере, угнетают их развитие и размножение. Тем самым данный вид может сокращаться в численности или оказаться вытесненным вовсе с данной территории. Эти факторы могут оказать прямое истребляющее действие (влияние физических факторов, хищников, паразитов) или косвенное (влияние конкуренции). Никакого другого влияния, кроме вытеснения и уничтожения, они оказать не могут. В результате происходит перераспределение особей данного вида, вытесняемого в одних биоценозах или на одних территориях, где он не выдерживает этой борьбы, и сохраняющегося в других биоценозах или на других территориях, где действие истребляющих факторов оказывается менее интенсивным. Если вид повсеместно подвергается интенсивному уничтожению физическими факторами, хищниками и паразитами, или не выдерживает конкуренции с другими видами, то он вымирает. Конституциональная и межвидовая борьба сама по себе является, следовательно, в роли уничтожающего, а через это и распределяющего фактора. Эта ограниченная роль внешних факторов выступает совершенно ясно, если мы имеем перед собой популяцию генетически совершенно однородных особей. Внутривидовая конкуренция оказывается, таким образом, ведущим фактором эволюции. Пассивное
соревнование особей имеет еще большее значение. Оно возникает при всех обстоятельствах, везде, где имеются индивидуальные различия внутри вида... В обоих случаях - в пассивном соревновании и при активной конкуренции особой внутри вида -результатом борьбы за существование оказывается естественный отбор более приспособленных особей, их преимущественное размножение и, в результате, эволюция всего вида в целом. Объектом эволюции является, конечно, не особь, обладающая крайне ограниченным существованием, а вид, преобразующийся в ряду последовательных поколений переживающих особей. Единственной эволюирующей единицей является изолированная популяция или вид в целом. Эта эволюция вида в целом определяется непосредственно только внутривидовым соревнованием особей и популяций, т.е. внутренними по отношению к виду факторами.». Весьма важный доклад «О внутривидовой борьбе в искусственных и естественных насаждениях растений» сделал проф. Д.А. Сабинин[36]. Именно основные положения доклада проф. Д.А. Сабинина положены в основу предложенной ниже математической модели взаимодействия растительных сообществ, потому отметим их более детально. Во-первых, необходимо отметить правильное определение основных терминов в статье Д.А. Сабинина[36]. «Внутривидовую борьбу растений в естественных и искусственных насаждениях я понимаю, как ухудшение в обеспечении необходимыми условиями жизни, создаваемыми наличием других особей того же вида в насаждениях, приводящими к замедлению роста, снижению веса вегетативных и репродуктивных органов, к угнетению и гибели индивидов. Во-вторых, я считаю нужным подчеркнуть, что к внутривидовой борьбе растений в насаждениях можно только то ухудшение жизненных условий, которое создается наличием других особей того же вида в насаждениях. В-третьих, надо отметить, что к явлениям внутривидовой борьбы следует относить только такое ухудшение условий жизни, которое приводит к достаточно серьезным и гибельным последствиям для индивидов. Строгим требованиям к опытам по вопросу о наличии внутривидовой борьбы в насаждениях растений может отвечать опыт по, так называемой, густоте стояния растений в посевах. В опытах по густоте стояния растений на сравниваемых участках опытного поля размещается различное количество индивидов. В процессе опыта учитывается как продукция растений с единицы площади, так и вес и другие показатели, характеризующие индивиды в посевах различной густоты. Если использовать математическое ожидание в качестве показателя, характеризующего взаимоотношения индивидов в насаждениях, то возможны три варианта взаимодействий. Первый вариант
соответствует предположению об отсутствии взаимодействия индивидов в насаждениях, рис. 1.
0 Число растений на ед. площади X
Рис, 1. Возможные варианты взаимодействия индивидов в насаждениях [2]. 1 - отсутствие взаимодействия; 2 - борьба за существование; 3 - взаимопомощь
Второй вариант математического ожидания соответствует угнетению индивидов насаждений друг другом приводит к уменьшению прироста сухого вещества с единицы площади по мере увеличения числа индивидов. Третий вариант математического ожидания характеризует взаимную помощь растений друг другу в насаждениях и показывает экспоненциальный прирост сухого вещества с единицы площади при увеличении числа индивидов [36]. В статье [36] доказана ошибочность утверждения академика Т. Лысенко о том, что «пшеница пшенице также не мешает жить». Совершенно верно проф. Д.А. Сабинин[36] отмечает, что «начальные части всех трех кривых неотличимо близки друг к другу. Поэтому вопрос, на котором мы должны сосредоточить наше внимание, может быть сейчас сформирован так: какой части параболической кривой, выражающей зависимость урожая от числа растений на единицу площади, отвечают соотношения между растениями, наблюдаемые в посевах наших сельскохозяйственных культур?» Д.А. Сабининспециально отмечает, что «.на основании опытов с пшеницей, проведенных мною, можно сделать вывод, что пшеница не только мешает жить пшенице, но одни растения пшеницы доводят другие до гибели.
Сотрудниками руководившейся мною лаборатории Всесоюзного Института удобрений проводились исследования над реальной густотой стояния пшеницы в хозяйственных посевах в Куйбышевской области. Они показали, что процент гибели растений в посевах пшеницы при нормальной агротехнике очень велик. На основании этих опытов, а также опытов, проводившихся под моим руководством в Белорусской ССР, я с полной уверенностью заключаю, что при отсутствии губительных внешних воздействий, вроде засухи, и при нормальной агротехнике в посевах яровой пшеницы процент гибели, как правило, соответствует 30-40%. При наличии всех приведенных фактов, естественно, должны были показаться странными утверждения акад. Лысенко об отсутствии внутривидовой борьбы в посевах растений при скученном размещении семян, при так называемом гнездовом посеве. На основании всего, что излагалось выше, и, в частности, на основании превосходных опытов Полтавской опытной станции и ряда других учреждений, следовало ожидать, что всякое скучивание семян приводит к обострению конкуренции между особями в насаждениях. Между тем, акад. Лысенко, на основании данных своих опытов с гнездовым посевом кок-сагыза, пришел к заключению об отсутствии внутривидовой борьбы в насаждениях этого растения, а затем распространил свои выводы и на весь живой мир. Однако, ознакомившись с опубликованными данными упомянутого опыта, я убедился, что вывод, сделанный автором опыта, является только следствием совершенно произвольного, неправильного подхода к обработке результатов опыта. При правильной оценке данных, опубликованных академиком Лысенко по его опыту с гнездовым посевом кок-сагыза, приходится эти данные отнести в число тех многочисленных опытов, которые свидетельствуют о наличии внутривидовой борьбы в искусственных насаждениях растений» ([36], стр. 10-11). При определении основных уравнений, описывающих внутривидовое и межвидовое взаимодействие растений используем общепринятые положения математической теории борьбы за существование [37-43]. Во-первых, для малого отрезка времени можно допустить прирост какого-либо показателя растительного сообщества пропорционален изменению самого показателя [37, 38]. Во-вторых, предполагаем [39-41], что существует предельное значение какого-нибудь параметра (высота растения, масса растения, общее число индивидов и т.д.). В-третьих, допускается, что внешняя среда медленно изменяется и коэффициент прироста некоторого показателя тоже изменяется с изменением внешних условий [42,43]. Предполагается, что в реальной ситуации индивиды питаются некоторой общей пищей, уменьшение количества которой пропорционально тоже изменению некоторого показателя растительного сообщества (масса растения, количество, высота растения и др.)
[41-43]. Наконец, учитывается эффект периодического цикла: изменение внешних условий (температура, давление, свет) происходит с определенным периодом, действующим на все растительные сообщества и их характеристики [41-43]. При оговоренных условиях можно записать следующую систему двух обыкновенных
N1, N2 - число стеблей растений первого (продуктивное) и второго (сорняки) видов; ¿1, ¿2 - «коэффициенты прироста» (Лотка, Вольтерра, Гаузе) стеблей растений первого и второго видов; а, Ь - «коэффициенты конкуренции» (Лотка, Вольтерра, Гаузе);а1, а2 - «коэффициенты разреживания» (Гаузе) соответственно для растений первого (а1) и второго видов (а2) растений;с1, С2 - «коэффициенты изохронности» взаимодействия растений (Вольтерра).
Из предложенной математической модели, в частном случае, следует:«модель Т. Мальтуса» (1798 г.) [37, 38]: при ¿1 = ¿2 = 0; С1 = С2 = 0; «модель П. Ферхюльста» (1838 г.) [39]при ¿2 = 0; а1 = а2 = 0; С1 = С2 = 0; «модель А. Лотка (1925г.)[40], В. Вольтерра» (1928г.)[42, 43]: при а1 = а2 = 0; С1 = С2 = 0; «модель Г.Ф. Гаузе» (1935 г.) [41]: при а1 = а2 = т; С1 = С2 = 0. Вместо непрерывно дифференцируемых функций, определяющих какую-либо определенную характеристику растительного сообщества введем разрывные целочисленные функции (разности) и тогда вместо системы уравнений
Анализ решений уравнений (1) и (2) позволяет исследовать конкретные вопросы межвидового и внутривидового взаимодействия растительных сообществ.
Список литературы
1. Григулецкий В.Г. Математическая модель взаимодействия. Часть I // Международный сельскохозяйственный журнал, 2019, № 1.
2. Эразм Дарвин. Храм Природы // - М.-Л.: АН СССР, 1960. - 260 с.
3. Darwin E. The Temple of Nature; Or The Origin of Society: A poem With Philosophical Notes // London, 1803.
4. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного подбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь // Издание В.И. Губинского.: С/Пб., 1909.
5. Дарвин Ч. Происхождение видов // Перевод К.А. Тимирязева с исправлениями и указателями. Под общей редакцией академика Н.И. Вавилова.: М.-Л., 1935.
6. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Труды III Всероссийского Селекционного Съезда.: Саратов, 1920.
7. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Второе переработанное и расширенное издание.: М.-Л., 1935.
8. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. - Издательство А.С. Панафидиной. - Санкт-Петербург, 1915.
9. Сукачев В.Н. О терминологии в учении о растительных сообществах. - Журнал Русского Ботанического общества, 1917, том 2.
10. Сукачев В.Н. О растительных сообществах (введение в фитосоциологию). Второе дополненное издание. - Петроград.: КНИГА, 1917.
11. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Третье переработанное и дополненное издание. - Ленинград-Москва.: КНИГА, 1926.
12. Сукачев В.Н. Экспериментальнаяфитосоциология и ее задачи. - Записки Ленинградского сельскохозяйственного института, 1925.
13. Сукачев В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида. - Сборник статей к юбилею академика И.П. Бородина, - М.: АН СССР, 1927.
14. Сукачев В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений. - Труды Петергофского биологического института, 1936.
15. Сукачев В.Н. Проблемы борьбы за существование в биологии. - Вестник Ленинградского университета, 1946, №2.
16. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений. -Ботанический журнал, 1953, том 38, №1.
17. Любименко В.Н., Щеглова О.А., Булгакова З.П. Опыты над соревнованием за место у растений. - Журнал Русского Ботанического Общества, 1925, том 10, вып. 3-4.
18. Успенская Л.И. Материалы по экспериментальному изучению борьбы за существование между растениями. - Записки Ленинградского сельскохозяйственного института, 1926, том. 3, №1.
19. Шенников А.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями. -Сборник к семидесятилетию со дня рождения Президента АН СССР В.Л. Комарову. - М.: АН СССР, 1939.
20. Сочава В.Б. Опыт фитосоциологического взаимодействия между индивидами некоторых луговых растений. - Журнал Русского Ботанического Общества, 1926, том 11, вып. 1.
21. СочаваВк. Этюды по экспериментальнойфитосоциологии. - Записки Ленинградского сельскохозяйственного института, 1926, том. 3.
22. Лысенко Т. Естественны отбор и внутривидовая конкуренция. - Агробиология, 1946, №2.
23. Лысенко Т. Естественны отбор и внутривидовая конкуренция. - Социалистическое земледелие, 1945, №3-6.
24. Марков М.В. Борьба за существование между растениями и урожай. - Ученые записки Казанского Государственного университета, 1943, вып. 102.
25. Марков М.В. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организмами, входящими в состав растительного сообщества. - Ботанический журнал, 1955, том 40, №2.
26. Марков М.В. Вопрос о взаимоотношениях между растениями в чистых посевах. - Сб. «Проблемы ботаники». - М.: АН СССР, 1962, том VI.
27. Марков М.В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе. -Сб. «Взаимоотношения растений в растительном сообществе». - Казань.: КГУ 1964.
28. Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе. - Сб. «Экспериментальная геоботаника». - Казань.: КГУ 1965.
29. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи. - Ботанический журнал, 1955, том 40, №3.
30. Карпов В.Г. О некоторых физиологических особенностях сеянцев дуба в условиях корневой конкуренции. - Ботанический журнал, 1956, том 41, №9.
31. Карпов В.Г. Конкуренция корней древостоя и строение травяно-кустарникового яруса в таежных лесах. - Доклады АН СССР, 1958, том 119, №2.
32. Карпов В.Г. Конкуренция корней деревьев и содержание питательных веществ в листьях растений травяно-кустарникового яруса таежных лесов. - Доклады АН СССР, 1959, том 129, №5.
33. Карпов В.Г. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги. - Ботанический журнал, 1960, том 45, №2.
34. Внутривидовая борьба у животных и растений. - М.: МГУ, 1948. - 47 с.
35. Шмальгаузен И.И. Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии // Сборник статей «Внутривидовая борьба у животных и растений». - М.: МГУ, 1947, с. 3-14.
36. Сабинин Д.А. О внутривидовой борьбе в искусственных и естественных насаждениях растений // Сборник статей «Внутривидовая борьба у животных и растений». - М.: МГУ, 1947, с. 33-47.
37. Malthus T.R. An Essay on the Principle of Population. - London, Jonson, 1798.
38. Мальтус Т. Опыт Закона о народонаселении. Сокращенный перевод И.А. Вернера. -Москва. Издание М.Н. Прокоповича, 1908.
39. Par P.-F. Verhulst. Notice sur la loique la population suit dans son accroissement.-CorrespondanceMathematiqueet Physique. - Paris; Leipzig, 1838, том
40. Lotka A.J. Elements of Physical Biology. - Baltimore, 1925.
41. Gause G.F. Ecology of populations. - Quart. Rev. Biology, 1932, том
42. Volterra V. Leconssur la theoriemathematique de la lutte pour la Vie. - Paris, 1931.
43. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. - Москва-Ижевск, 2004.
Literature
1. Griguletsky V.G. Mathematical model of interaction. Part I // International Agricultural Journal, 2019, №1.
2. Erasmus Darwin. Temple of Nature // - M.-L .: Academy of Sciences of the USSR, 1960. -260 p.
3. Darwin E. The Temple of Nature; Or The Origin Of The Society: A poem With Philosophical Notes // London, 1803.
4. Darwin C. The Origin of Species by Natural Selection, or Co-Storage of Favored Rocks in the Struggle for Life // Vol. V.I. Gubinsky: S / Pb., 1909.
5. Darwin C. The Origin of Species // Translation by K.A. Timiryazev with corrections and pointers. Under the general editorship of Academician N.I. Vavilo-va .: M.-L., 1935.
6. Vavilov N.I. The law of homologous series in hereditary betrayal // Proceedings of the III All-Russian Selection Congress .: Saratov, 1920.
7. Vavilov N.I. The law of homologous series in hereditary variation; // The second revised and expanded edition .: M.-L., 1935.
8. Sukachev V.N. Introduction to the study of plant communities. - Publishing A.S. Panathidine. - St. Petersburg, 1915.
9. Sukachev V.N. On the terminology in the study of plant communities. - Journal of the Russian Botanical Society, 1917, volume 2.
10. Sukachev V.N. About plant communities (introduction to phytosociology). The second updated edition. - Petrograd .: BOOK, 1917.
11. Sukachev V.N. Plant communities (introduction to phytosociology). The third revised and updated edition. - Leningrad-Moscow .: BOOK, 1926.
12. Sukachev V.N. Experimental phytosociology and its tasks. - Notes of the Leningrad Agricultural Institute, 1925.
13. Sukachev V.N. On the question of the struggle for existence between biotypes of the same species. - Collection of articles for the anniversary of academician I.P. Borodin, - M .: AN SSSR, 1927.
14. Sukachev V.N. Experimental study of interbiotypic struggle for the existence of plants. -Proceedings of the Peterhof Biological Institute, 1936.
15. Sukachev V.N. Problems of the struggle for existence in biology. - Bulletin of the Leningrad University, 1946, №2.
16. Sukachev V.N. About intraspecific and interspecific relationships among plants. - Botanical Journal, 1953, Vol. 38, No. 1.
17. Lyubimenko V.N., Scheglova O.A., Bulgakova Z.P. Experiments on the competition for a place in plants. - Journal of the Russian Botanical Society, 1925, volume 10, no. 3-4.
18. Assumption L.I. Materials on the experimental study of struggle for existence between plants. - Notes of the Leningrad Agricultural Institute, 1926, vol. 3, №1.
19. Shennikov A.P. Experimental study of the relationship between plants. - Collection of the seventieth birthday of the President of the USSR Academy of Sciences V.L. Komarov. - M .: AN SSSR, 1939.
20. Sochava V.B. Experience of phytosociological interaction between the individuals of some meadow plants. - Journal of the Russian Botanical Society, 1926, Vol. 11, no. one.
21. Sochava Vk. Studies on experimental phytosociology. - Notes of the Leningrad Agricultural Institute, 1926, vol. 3
22. Lysenko T. Natural selection and intraspecific competition. - Ag-robiology, 1946, №2.
23. Lysenko T. Natural selection and intraspecific competition. - Co-socialist agriculture, 1945, No. 3-6.
24. Markov M.V. The struggle for existence between plants and harvest. - Scientific notes of Kazan State University, 1943, no. 102
25. Markov M.V. The question of the relationship between plant organisms that are part of the plant community. - Botanical journal, 1955, volume 40, No. 2.
26. Markov M.V. The question of the relationship between plants in clean crops. - Sat. "The Problems of Botany." - M .: AN SSSR, 1962, volume VI.
27. Markov M.V. On the relationship between plants in the plant community. - Sat. "The relationship of plants in the plant co-society." - Kazan .: KSU 1964.
28. Markov M.V. Experimental study of the relationship between plants in the plant community. - Sat. "Experimental geobotany". - Kazan .: KSU 1965.
29. Karpov V.G. On the competition between the stand and undergrowth in the plantings of the arid steppe. - Botanical Journal, 1955, volume 40, No. 3.
30. Karpov V.G. About some physiological features of oak seedlings in conditions of root competition. - Botanical Journal, 1956, Vol. 41, No. 9.
31. Karpov V.G. Competition of tree roots and the structure of the grass-shrub layer in taiga forests. - Reports of the Academy of Sciences of the USSR, 1958, vol. 119, No. 2.
32. Karpov V.G. Competition of tree roots and nutrient content in the leaves of plants of the grass-shrub layer of taiga forests. - Reports of the Academy of Sciences of the USSR, 1959, Vol. 129, No. 5.
33. Karpov V.G. The main results of experimental studies of the relationship between plants in the forests of middle taiga. - Botanical Journal, 1960, vol. 45, No. 2.
34. Intraspecific struggle in animals and plants. - M .: MSU, 1948. - 47 p.
35. Schmalhausen I.I. External factors, interspecific struggle and intra-specific competition in their interaction // Collection of articles "Intra-specific struggle in animals and plants." - M .: MSU, 1947, p. 3-14.
36. Sabinin D.A. On the intraspecific struggle in artificial and natural plantings of plants // Collection of articles "Intraspecific struggle in animals and plants". - M .: MSU, 1947, p. 33-47.
37. Malthus T.R. An Essay on the Principle of Population. - London, Jon-son, 1798.
38. Malthus T. Experience of the Law on Population. Abridged translation by I.A. Werner. -Moscow. Edition M.N. Prokopovich, 1908.
39. Par P.-F. Verhulst. Notice sur la loi que population suit dans son ac-croissement. -Correspondance Mathematique et Physique. - Paris; Leipzig, 1838, volume X.
40. Lotka A.J. Elements of Physical Biology. - Baltimore, 1925.
41. Gause G.F. Ecology of populations. - Quart. Rev. Biology, 1932, volume 7.
42. Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lute pour la Vie. - Paris, 1931.
43. Volterra V. Mathematical theory of the struggle for existence. - Moscow-Izhevsk, 2004.
