CC BY
106
ФИТОПАТОЛОГИЯ
МАССОВОЕ УСЫХАНИЕ САМШИТА НА ТЕРРИТОРИИ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА И РОЛЬ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ
Г.Б. КОЛГАНИХИНА, доц. МГУЛ, канд. биол. наук
В последнее время внимание ученых-био-логов и специалистов лесного хозяйства приковано к проблеме усыхания самшита на Кавказе. Самшит колхидский, или кавказская пальма (Buxus colchica Pojark.) (в базе данных The Plant List это название рассматривается как синоним B. sempervirens L., по базе данных NCBI идентифицируется как B. sempervirens) является третичным реликтом и эндемиком колхидско-лазистанской флоры. Растение обладает ценной древесиной, из-за чего ее запасы в прошлом были варварски истреблены [1]. В настоящее время вид находится под охраной государства, он занесен в Красную книгу РФ и некоторые региональные Красные книги. На Черноморском побережье Кавказа, где расположен Сочинский национальный парк (СНП), самшит распространен во влажных и свежих типах леса, растет преимущественно под пологом бука, граба и дуба, встречается также под пологом ясеня и клена, редко каштана и ольхи, образуя 2-й или 3-й ярус сложных дре-востоев. Самшит распространен по каньонам рек и балкам ручьев, удаляясь местами на расстояние до 300 м от русла, в горы поднимается до 800 м над у.м. [2].
Начиная с 2009 г. на территории СНП наблюдается прогрессирующее ухудшение состояния самшита [3]. Примерно в то же самое время неблагополучное состояние самшита было зарегистрировано в тисо-самшитовой роще в г. Сочи, являющейся частью Кавказского биосферного заповедника, на территории сопредельной Абхазии и в Грузии [4-7]. Здесь было выявлено новое заболевание самшита, вызываемое грибом Cylindrocladium buxicola Henricot, которое связывают с текущим состоянием самшита колхидского. Однако результаты наших исследований не в полной мере согласуются с этой точкой зрения.
Исследование проблемы массового усыхания самшита на территории СНП началось в
kolganihina@ rambler.ru
2011 г. Тогда была проведена экспертная оценка лесопатологического состояния самшита колхидского на четырех лесных участках. В ходе этой экспертизы на всех обследованных участках был отмечен высокий уровень усыхающих и сильно ослабленных растений, здоровые и незначительно ослабленные деревья отсутствовали. Сравнение данных экспертизы с результатами оценки состояния древостоев в 2009 г. свидетельствовало о весьма высокой скорости патологического процесса. Проведенные исследования по выявлению причины усыхания не дали однозначных результатов [8].
В 2012 г. специалистами научного отдела СНП и МГУЛ были проведены комплексные исследования по изучению этой проблемы, которые включали картирование самшитников на территории НП и оценку их санитарного состояния, детальное лесопатологическое обследование участков в Адлерском, Верхне-Сочинском и Дагомысском лесничествах, микологические, молекулярно-фитопатологические и анатомо-гистохимические исследования образцов, дендрохронологический анализ и анализ климатических показателей за несколько десятилетий. Подробно разные аспекты проведенных исследований предполагается рассмотреть в отдельных публикациях и в монографии. В настоящей статье приводится характеристика современного состояния самшита по данным детального лесопатологического обследования и основные выводы по результатам фитопатологических исследований.
Основные материалы собраны в результате рекогносцировочного и детального лесопатологического обследования насаждений самшита колхидского, которое осуществлялось на территории Адлерского лесничества в сентябре 2012 г., на территории Верхне-Сочинского и Дагомысского лесничеств - в октябре 2012 г. В декабре 2012 г. дополнительно были обследованы посадки самшита в дендра-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
117
ФИТОПАТОЛОГИЯ
рии СНП. Периодические наблюдения за самшитом проводятся по настоящее время.
В ходе обследования в насаждениях с различными эколого-лесоводственными параметрами закладывали безразмерные временные и постоянные пробные площади (ПП). На 1111 проводили оценку состояния деревьев верхнего яруса самшита, подроста и самосева. Каждая ПП включала не менее 25 деревьев основного полога. Состояние деревьев оценивалось по степени усыхания кроны с использованием следующей шкалы: «0» - без признаков ослабления (усыхание ветвей в кроне не наблюдается либо до 1 %), «1» - умеренно ослабленные (усыхает менее 25 % кроны), «2» - средне ослабленные (усыхает от 25 до 50 % кроны), «3» - сильно ослабленные (усыхает от 50 до 75 % кроны), «4» - усыхающие (усохло более 75 % кроны), «5» -свежий сухостой (деревья, усохшие в текущем году), «6» - сухостой прошлых лет. Состояние подроста оценивалось по 4-х балльной шкале: 1 - здоровые, 2 - ослабленные, 3 - усыхающие, 4 - усохшие. Всего было заложено 23 пробные площади. В перечет было включено 650 деревьев основного полога и 449 единиц подроста.
С целью изучения особенностей протекания патологического процесса, выявления скрытых гнилей стволов и корней, сосудистых и некрозных заболеваний стволов и ветвей, болезней листьев, повреждений насекомыми, а также изучения изменения годичного прироста брали модельные деревья. Для этого на обследуемых участках отбирали деревья разных категорий состояния и спиливали их в области корневой шейки. Затем делали спилы ствола через каждый метр для микологических и анатомо-гистохимических исследований и один спил на высоте 1,3 м для дендрохронологических исследований и брали образцы крупных, средних и тонких ветвей соответственно из нижней, средней и верхней частей кроны. После этого проводили раскопку корней, отбирали для последующего анализа фрагменты крупных, средних и тонких корней, а также почву ризосферы. Для выявления грибной инфекции, сохранившейся на опаде, собирали опавшие листья. Всего было проанализировано 15 модельных деревьев (в их числе 10 представителей основного яруса самшита) и отобрано более 1000 различных образцов.
Осмотр собранных образцов проводили в лабораторных условиях, одновременно отбирали наиболее информативные фрагменты для микологических, молекулярно-фитопатологических и анатомо-гистохимических исследований. Микологический анализ образцов проводили методами прямого мик-роскопирования, влажной камеры и чистых культур. Идентификацию выявленных грибов осуществляли классическими методами в сочетании с методами молекулярной диагностики. Современные названия грибов уточнялись по базе данных Index Fungorum. Молекулярно-фитопатологическая диагностика образцов тканей самшита, чистых культур и спороношений грибов выполнена специалистами лаборатории генетики и биотехнологии Института леса НАН Беларуси под руководством
в.н.с., к.б.н. О.Ю. Баранова. Анализ анатомической структуры образцов стволов, ветвей и корней самшита на наличие патологии выполнен на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ доц. П.А. Аксеновым.
Автор выражает глубокую признательность сотрудникам научного и лесного отделов СНП и лично зам. директора СНП по научной работе Б.С. Туниеву, н.с. Е.В. Дворецкой, вед.н.с. Г.А. Солтани, н.с. И.С. Пастуховой, лесничему Верхне-Сочинского лесничества С.А. Быковскому, лесничему Дагомысского лесничества А.Г. Алексееву, а также Н.А. Левандовской за содействие в проведении полевых исследований.
Ослабление и усыхание самшита происходит по всей территории СНП, но, как показало обследование, картина состояния деревьев на разных ПП может довольно сильно отличаться. Во всех вышеупомянутых лесничествах встречаются насаждения как с высоким уровнем сильно ослабленных и усыхающих деревьев, так и относительно благополучные, в которых существенно превышает доля умеренно ослабленных и средне ослабленных деревьев (таблица). Так, например, на отдельных пробных площадях в Адлерском лесничестве доля умеренно ослабленных деревьев весьма высокая (72 % и 96 %). В Верхне-Сочинском и Дагомысском лесничествах количество участков с высокой долей умерен-
118
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Таблица
Состояние основного полога самшита на пробных площадях в Адлерском, Верхне-Сочинском и дагомысском лесничествах в 2012 г.
№ пп Квартал/ выдел Учтено деревьев, шт. Распределение деревьев по категориям состояния, % Средневзвешенная категория состояния (для всех категорий / только для 0 - 4)
0 1 2 3 4 5 6
Адлерское лесничество
1 30/14 25 0 52 24 24 0 0 0 1,72/1,72
2 30/14 25 0 52 44 4 0 0 0 1,52/1,52
3 30/12 25 0 40 48 4 4 4 0 1,84/1,71
4 30/4 25 0 0 12 72 12 4 0 3,08/3,00
5 29/36 25 0 0 0 28 68 4 0 3,76/3,71
6 35/5 25 0 72 24 4 0 0 0 1,32/1,32
7* 57/1 25 0 96 4 0 0 0 0 1,04/1,04
8 29/36 42 0 0 0 31,0 42,8 16,7 9,5 4,05/3,58
9 35/5 30 0 43,3 30 16,7 6,7 3,3 0 1,97/1,86
Итого 247 0 36,8 19,4 21,1 16,6 4,5 1,6 2,37/2,18
Верхне-Сочинское лесничество
10 38/8 25 0 0 4 12 28 0 56 4,92/3,54
11 38/7 25 0 0 24 36 20 0 20 3,56/2,95
12 38/23 26 0 0 11,5 46,2 26,9 7,7 7,7 3,54/3,18
13 38/33 25 0 44 36 20 0 0 0 1,76/1,76
13а 38/23 24 0 50 25 16,7 8,3 0 0 1,83/1,83
14 31/18 28 0 0 17,8 32,2 32,2 7,1 10,7 3,61/3,17
Итого 153 0 15,0 19,6 27,5 19,6 2,6 15,7 3,24/2,63
Дагомысское лесничество
15 8/64 34 0 0 41,2 44,1 14,7 0 0 2,74/2,74
16 8/64 26 0 30,8 30,8 26,9 11,5 0 0 2,19/2,19
17 8/73 30 0 3,3 3,3 3,3 23,4 0 66,7 5,13/3,40
18 8/73 47 0 0 14,9 25,5 23,4 17,0 19,2 4,00/3,13
19 75/14 25 0 44 36 20 0 0 0 1,76/1,76
19а 75/14 30 0 40 33,3 16,7 10 0 0 1,97/1,97
20 39/4 32 0 0 18,8 50 25 6,2 0 3,19/3,07
21 37/1 26 0 23,1 61,5 15,4 0 0 0 1,92/1,92
Итого 250 0 15,2 28,4 26 14,8 4 11,6 2,99/2,48
Всего 650 0 23,4 22,9 24,5 16,6 3,8 8,8 2,81/2,39
Примечание: * ПП 7 находится на территории Кудепстинского лесничества вблизи границы с Адлерским лесничеством
но ослабленных деревьев меньше, равно как и сама доля деревьев этой категории состояния (в максимуме она составляет, соответственно, 50 % и 44 %). Следует отметить, что за весь период наблюдений даже на самых благополучных участках нам ни разу не встретились деревья без признаков ослабления.
Несмотря на эти сравнительно благополучные «островки» самшита, большинство обследованных участков все же характеризуется сильным ослаблением и усыханием деревьев. Только на 1/5 части ПП (21,7 %) уме-
ренно ослабленные деревья составили 50 % и более. Менее чем на половине всех участков (43,5 %) доля таких растений превысила 40 %. Тогда как более чем на половине ПП зафиксирован весьма высокий уровень усыхающих и усохших деревьев (таблица). По данным обследования, на ПП в Адлерском лесничестве максимальная доля текущего отпада составила 16,7 %, максимальная доля усыхающих деревьев - 68 % (в среднем 4,5 % и 16,6 %). На ПП в Верхне-Сочинском лесничестве эти показатели соответственно равны 7,7 % и 32,2 %
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2013
119
ФИТОПАТОЛОГИЯ
0%7,8%
11,2%
69,5
Категории состояния 22,7% и1
■2 50% □ 3 ■ 4
13,8%
Категории
состояния
□ 2
□ 3
В
36,3%
13,4%
Категории
состояния
22,8%
%
'2 j
□3 55%1
Г
6,5 %
13
8% Категории состояния
■ 1
■ 2
□ 3
4,7% .4
Рис. 1. Состояние подроста самшита (А - Адлерское лесничество, Б - Верхне-Сочинское лесничество, В - Дагомысское лесничество, Г - все лесничества)
Б
1
4
(в среднем 2,5 % и 19,6 %) и в Дагомысском - 17,0 % и 25 % (в среднем 4 % и 14,8 %). При этом максимальная доля сухостоя прошлых лет на ПП в этих лесничествах составила соответственно 9,5 %, 56 % и 66,7 %, а в среднем -
1,6 %, 15,7 % и 11,6 %. Возможно, более высокий уровень сильно ослабленных, усыхающих и усохших растений отчасти свидетельствует о большей степени развития негативного процесса на территории последних двух лесничеств и, по-видимому, его большей давности.
Наблюдения показали, что более крупные деревья основного яруса самшита в целом имеют лучшее состояние, хотя и у них наблюдаются признаки ослабления. Средние диаметры усыхающих деревьев, свежего сухостоя и сухостоя прошлых лет ниже, чем у других категорий состояния (средний диаметр деревьев 1 категории состояния равен 9,1 см, далее, соответственно, 2 - 10,1, 3 - 9,2, 4 - 7,7, 5 - 6,4 и 6 - 7,8, в среднем диаметр учтенных деревьев (всего 596 шт.) равен 8,9 см). Таким образом, наиболее уязвимыми оказались, прежде всего, менее развитые растения.
В зависимости от соотношения умеренно ослабленных деревьев, более сильно
ослабленных и усыхающих деревьев, а также с учетом размера и характера текущего отпада только на 8,7 % обследованных участков самшитовый полог можно считать относительно здоровым, доля участков с нарушенной устойчивостью самшитового полога и участков с утраченной устойчивостью составила, соответственно, 43,5 % и 47,8 %. Полученные показатели свидетельствует о катастрофическом состоянии самшитников на территории СНП, наглядно отображая действительную картину, наблюдаемую в природе в настоящее время.
Удручающая картина состояния самшитовых насаждений еще более усиливается при анализе состояния естественного возобновления. Учет подроста самшита проводили на 21 ПП. На большинстве из них подрост был редким, на трех участках он отсутствовал вовсе. Обследование показало, что почти на всех ПП состояние подроста неудовлетворительное. Лишь на одной ПП преобладали здоровые растения (47,8 %) и отсутствовали усохшие, хотя доля ослабленных и сильно ослабленных деревьев и здесь оказалась довольно высокой. Еще на трех ПП здоровые
120
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Категории
состояния
■ 4
□ 3
□ 2 □ 1
Доля деревьев, %
Рис. 2. Распределение подроста самшита по категориям состояния и ступеням высоты
растения составили от 20 до 30 %. На большинстве же 1111 преобладали сильно ослабленные и усохшие растения. На отдельных 1111 наблюдалось почти полное усыхание подроста, доля усохших растений достигала в подобных случаях 90 % и более. Плачевное состояние самшитового подроста на 1111 имеет место во всех обследованных лесничествах (рис. 1) и не связано напрямую с состоянием основного яруса самшита. Так, например, даже на более благополучных участках в Адлерском лесничестве состояние подроста также было неудовлетворительным.
С увеличением высоты растений количество усохшего подроста уменьшается (рис. 2). Это наглядно подтверждают и наблюдения в Адлерском лесничестве, где при перечете молодых деревьев высота указывалась для каждой куртины в целом. Так, на 11 № 1 сплошные учеты были проведены на трех куртинах. Доля усохших растений в среднем здесь весьма велика (70 %). Лри этом на первой куртине при высоте растений 0,6-0,8 м доля сухостоя составляет 80 %, при высоте подроста до 0,5 м, где жизнеспособные растения практически отсутствовали - 96 %, при высоте растений от 0,5 до 2 м - 32 %. Все это говорит о том, что самыми уязвимыми оказались наиболее маленькие растения.
Самосев на большинстве 11 отсутствует. Единичные всходы и, тем более, двулетние сеянцы изредка попадаются как на 11 с
относительно благополучным состоянием основного полога, так и на участках с большим количеством деревьев неудовлетворительного состояния. Лишь на отдельных 11 число сеянцев на учетных площадках размером в 1 м2 колебалось от 7 до 25 шт. при неравномерном их распределении на обследуемом участке. В то время, как в прежние годы в благоприятных условиях роста самосев самшита всегда был дружным.
На всех обследованных участках наблюдается одинаковый характер ослабления и усыхания растений. Из-за преждевременного опадения листьев на прошлогодних приростах и старше ветви оголяются, причем концевые тонкие веточки с мертвыми верхушечными почками вскоре отмирают, затем отмирают веточки покрупнее, а потом и более крупные. В результате этого крона дерева изреживается. Лроцесс усыхания сильнее выражен в нижней части кроны. 1о мере продвижения этого процесса вверх по кроне ее нижняя часть становится все более изреженной и нередко засыхает полностью. Затем то же самое происходит в средней, а потом и в верхней ее частях. В конце концов, в кроне усыхающего дерева остаются лишь отдельные живые ветви (или всего одна) на вершине. На некоторых участках у деревьев прослеживалась очень четкая граница между живой и усохшей частью кроны.
На стволах и скелетных ветвях часто образуются водяные побеги, которые впос-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
121
ФИТОПАТОЛОГИЯ
ледствии частично или полностью отмирают, рядом возникают новые побеги, и процесс повторяется снова. Водяные побеги различны по размеру и возрасту. Иногда они довольно густо покрывают стволы и скелетные ветви деревьев. На основании увиденного сложилось впечатление, что формирование вторичной кроны в виде водяных побегов, а это явный признак ослабления растений, началось еще до того, как состояние самшита резко ухудшилось.
Изредка встречается усыхание другого типа, когда крона дерева (или оставшаяся верхняя часть) усыхает очень быстро, при этом мертвые листья продолжают оставаться на ветвях.
Прослеживается некоторая взаимосвязь между состоянием насаждений и их расположением. Вблизи рек и ручьев состояние самшита в целом хуже (1111 5, 8,10, 14, 17, 18, 20), хотя это и не всегда так. Например, на ПП в пойме р. Западный Дагомыс в районе пос. Верхняя Волковка (ПП 19 и 19 а) состояние деревьев было существенно лучше по сравнению с другими участками вблизи воды. Тем не менее, сильно ослабленные и усыхающие растения можно было наблюдать и здесь. С другой стороны, на некоторых участках, находящихся в отдалении от рек и ручьев (ПП 4, 11), состояние самшита никак нельзя назвать благополучным.
По сообщениям лесников и сотрудников научного отдела НП, в июне 2010 г. (в частности в насаждениях недалеко от устья реки Агва, где в 2012 г. была заложена ПП 10) произошло массовое опадение листьев самшита, что свидетельствует о воздействии какого-то негативного фактора, сказавшемся на состоянии растений. Опавшие листья имели светлую окраску. Во время осенних полевых работ в сентябре и октябре 2012 г., а также при повторных наблюдениях на ПП в Верхне-Сочинском и Дагомысском лесничествах в апреле и июне 2013 г. преждевременного листопада отмечено не было. Также следует отметить, что дальнейшего ухудшения состояния растений на этих ПП за истекший период времени не наблюдалось.
При проведении исследований, основной целью которых было установление при-
чины ухудшения состояния самшита, большое внимание уделялось выявлению грибных и бактериальных заболеваний. Видовой состав вредителей специально не изучался. При этом были отмечены единичные случаи повреждения стволов усыхающих и усохших в текущем году деревьев стволовыми вредителями. На листьях периодически встречались погрызы, повреждения листоблошками, тлей и самшитовым войлочником (Eriococcus buxi Fonsc.), но, как правило, степень повреждения этими вредителями была незначительной. Их роль в частичном опадении листьев и ослаблении деревьев самшита не является первостепенной.
В результате микологических исследований, включая молекулярно-фитопатологическую диагностику (МФД), было выявлено несколько десятков видов грибов. Большинство из них ранее не были отмечены для НП [9]. 27 выявленных видов в своем развитии связаны с листьями, 34 вида развиваются на ветвях, 4 - на стволах, 3 - на корнях. Из обнаруженных видов 35, или 69 % являются патогенными и характеризуются той или иной степенью паразитической активности. Наиболее распространеные из них поражают листья и побеги. Это такие виды, как Pseudonectria buxi (DC.) Seifert, Grдfenhan & Schroers с патогенной несовершенной стадией Volutella buxi (DC.) Berk.), Bionectria coronata (Juel) Schroers с патогенной несовершенной стадией Clonostachys buxi (J.C. Schmidt ex Link) Schroers, виды Phomopsis, Macrophoma candollei (Berk. & Broome) Berl. & Voglino, Guignardia sp. и Puccinia buxi Sowerby.
Впервые на территории Сочинского НП обнаружен возбудитель ожога самшита Cylindrocladium buxicola. В 2012 г. в естественных насаждениях НП гриб был зафиксирован лишь на опавших листьях. Доля листовых пластинок со спороношениями этого гриба в образцах с разных пробных площадей колебалась от 0 до 23,2 %, а в среднем составила 10,9 %. Однако в дендрарии СНП в декабре 2012 г. болезнь, вызываемая C. buxicola, была зарегистрирована на единичных живых побегах самшита вечнозеленого (Buxus sempervirens var. suffruticosa L.). Начиная с февраля 2013 г. на 6 пробных площадях в Верхне-Сочинском и Дагомысском лесничес-
122
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Массовое усыхание самшита у слияния рек Агвы и Сочи (Верхне-Сочинское лесничество)
Крона умеренно ослабленного растения самшита (Адлерское лесничество)
твах осуществлялись периодические наблюдения за состоянием деревьев и развитием болезней. В результате проведенных наблюдений появление признаков вредоносного заболевания, вызываемого C. buxicola, на живых растениях в виде бурых пятен на листьях и черно-бурых штрихов на зеленых стеблях одно- или двулетних приростов было отмечено только в октябре. Болезнь проявилась лишь на части деревьев, преимущественно на водяных побегах, образовавшихся на стволах и скелетных ветвях в нижней части кроны, хотя были отмечены случаи поражения отдельных участков нормально развитых нижних ветвей, а также жизнеспособного подроста. Степень поражения растений (судя по количеству пораженных побегов в просматриваемой части кроны и количеству опавших листьев), как правило, была слабая, в редких случаях
Усыхание самшита в молодом насаждении (Адлерское лесничество), видна четкая граница между живой и усохшей частью кроны
Редкие экземпляры благополучного подроста (Дагомысское лесничество)
- средняя. Данное заболевание, безусловно, следует рассматривать в ряду важных факторов ослабления самшита, учитывая то, что самшит является вечнозеленым растением и болезнью поражаются преимущественно молодые побеги, которые в результате развития заболевания преждевременно теряют часть листьев. Тем не менее, результаты наших исследований позволяют считать, что, несмотря на вредоносность заболевания, вызываемого C. buxicola, это все же не единственная причина, приведшая к массовому ослаблению и усыханию самшита в регионе.
На стволах самшита значимых патогенов не отмечено, за исключением вида из рода Phomopsis, выявленного в результате МФД из древесины ветвей и стволов деревьев (свежий сухостой), характеризующихся внезапным усыханием живой части кроны.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2013
123
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Такие деревья (как среди взрослых, так и из числа подроста) изредка встречаются на территории НП наряду с деревьями с типичным характером усыхания.
В крупных и средних корнях значимых видов патогенных грибов также не выявлено. Отдельные виды, зарегистрированные на этом субстрате, отмечены лишь на отдельных корешках в единичных случаях и, как правило, на усыхающих или усохших деревьях. В мелких корнях и в исследованных образцах почвы, включая ризосферу корней, инфекции не обнаружено.
Присутствие патогенов в древесине ветвей, стволов и корней, способных привести к массовому усыханию деревьев, не выявлено. Исследованные образцы стволовой, корневой древесины, а также древесины ветвей не имеют ярко выраженных патологических изменений, способных кардинально изменить ряд физиологических процессов в растении и, тем самым, привести к частичному или полному усыханию.
В каждом случае усыхания, независимо от типа, имеет место комплекс патогенных грибов, вызывающих отмирание тонких ветвей и преждевременное опадение листьев. В целом уровень инфекции в насаждениях в настоящее время весьма высокий. Однако наличие комплекса патогенов, характер распространения и особенности проявления вызываемых ими заболеваний, а также литературные данные о биологических особенностях возбудителей, дают основание полагать, что развитие выявленных патогенов, за исключением, пожалуй, C. buxicola, предопределяется воздействием на растения других негативных факторов, прежде всего, абиотических. Поэтому в данном случае правильнее будет говорить о наличии сопряженных болезней, приведших к массовому ослаблению и усыханию самшита на территории СНП. Анализ изменения радиального прироста у модельных деревьев показал, что он носит неодинаковый характер, при этом наблюдается резкое снижение величины радиального прироста в отдельные годы, прослеживается тенденция уменьшения радиального прироста в последний период. Все это, скорее всего, также свидетельствует о влиянии на растения комплекса негативных факторов.
В заключение следует отметить, что данная проблема требует дальнейшего изучения и осмысления. Это важно для прогнозирования хода развития процесса ослабления и усыхания самшита колхидского в экосистемах НП, разработки эффективных мероприятий по повышению их устойчивости и сохранению генофонда этого древнего вида.
Библиографический список
1. Деревья и кустарники СССР. Т 4. - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 941 с.
2. Дворецкая, Е.В. Биоэкологические особенности произрастания самшита колхидского на Черноморском побережье Кавказа / Дворецкая Е.В. // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского Национального парка - первые итоги первого в России национального парка. (Монография). Научные труды СНП. Вып.2. М.: Изд-во «Престиж», 2006. С. 160-178.
3. Дворецкая, Е.В. Вспышка заболеваемости самшита колхидского в Сочинском национальном парке / Дворецкая Е.В. // Экологический Вестник Северного Кавказа. Т 7. № 2. - Краснодар, 2011. - С. 45-50.
4. Ботаники бьют тревогу / Грабенко Е.А. / Кавказский государственный природный биосферный заповедник. 18.04.2011. http://kgpbz.ru/index. php?option=com_content&task=view&id=991
5. Г асич, Е.Л. Возбудитель ожога самшита Calonectria pseudonaviculata - первая находка в Абхазии / Га-сич Е.Л., Казарцев И.А., Ганнибал Ф.Б., Коваль А.Г., Шипилова Н.П., Хлопунова Л.Б., Овсянникова Е.И. // Современная микология в России. Т. 3. Материалы 3 Съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2012. - С. 277.
6. Гасич, Е.Л. Новый для Абхазии вид Calonectria pseudonaviculata - возбудитель ожога самшита / Гасич Е.Л., Казарцев И.А., Ганнибал Ф.Б., Коваль А.Г., Шипилова Н.П., Хлопунова Л.Б., Овсянникова Е.И. // Микология и фитопатология. - 2013. - Т. 47. - № 2. - С. 129-131.
7. Мепаришвили, Г. Внимание! Buxus colchica в опасности / Мепаришвили Г., Горгиладзе Л., Сихарулидзе З., Мепаришвили С. // Роль ботанических садов в сохранении разнообразия растений. Матер. юбилейной конф., посвященной 100-летию Батумского ботанического сада. Ч. II. - Батуми, 2013. - С. 212.
8. Колганихина, Г.Б. Усыхание самшита в Сочинском национальном парке / Колганихина Г.Б., Дворецкая Е.В., Туниев Б.С. // Матер. IV Междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». - Сухум, 2012. - С. 16-17.
9. Ширяева, Н.В. Вредные членистоногие и паразитная микофлора древесных растений Сочинского национального парка (справочник) / Ширяева Н.В., Гаршина Т.Д. - Сочи, 2000. - 40 с.
124
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
