CC BY
35
устьем реки Олы на небольшой высоте. Ранее мы только однажды — 25 мая 1996 — видели на Ольском лимане одиночную чёрную казарку, хотя достаточно регулярно ведём наблюдения за ходом весеннего пролёта птиц, начиная с 1975 года. Возможно, причину появления чёрных казарок на охотоморском побережье в 1997 году следует искать в необычно холодной и затяжной весне, последовавшей за многоснежной зимой 1996/97 года.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 916: 2434-2439
Массовое повторное гнездование белощёких казарок Вгапїа Ієисорвів на полуострове Канин
А.В.Фильчагов
Второе издание. Первая публикация в 1997*
При благоприятных условиях (например, созданных в Слимбри-дже, Англия) многие самки белощёкой казарки Branta leucopsis и других видов арктических гусей, теряя первую законченную кладку сразу или вскоре после её формирования, стремятся реализовать репродук -тивный потенциал и несут повторную или даже третью кладку (Мії -еЬеІІ et al. 1988). Поэтому компенсаторное размножение гусей в естественных условиях можно считать индикатором отсутствия жёстких ограничений среды и внутреннего состояния птиц на временной, энергетический и другие аспекты размножения. Пока оно, кажется, аккуратно не подтверждено ни для белощёкой казарки, ни вообще для гусей, гнездящихся севернее Полярного круга, но некоторые факты свидетельствуют, что повторные кладки у арктических гусей возможны. Так, на Шпицбергене Дж. Мадсен (J.Madsen) наблюдал очень поздно насиживающих самок белощёких казарок после высокого пресса хищников в начале размножения (МіїЛеї et al. 1988). На Среднем Ямале две самки краснозобой казарки Branta отложили кладки в
гнёзда, которые они построили близ, скорее всего, их же гнёзд с ещё ненасиженными яйцами. Предположительно, бросить гнёзда самки были вынуждены после того, как их засыпало оползнями подмытых берегов реки (Рябицев 1993).
* Фильчагов А.В. 1997. Массовое повторное гнездование белощёких казарок Branta leucopsis на полуострове Канин, Россия // Казарка 3: 101-197.
В данной заметке приведены сведения о массовом повторном размножении белощёких казарок на полуострове Канин, инициированном изъятием первых кладок местными жителями.
Т~\ и и
Район исследований и характеристика колонии
Наблюдения проведены с 20 июня по 8 июля 1996 на северо- западе полуострова Канин близ посёлка Шойна (67°50' с. ш. 44°10' в. д.) попутно с выполнением других орнитологических работ. Белощёкие казарки начали гнездиться здесь на приморской лайде между реками Шойной и Месной, скорее всего, в начале 1980-х годов. Картосхема района исследований, локализация колонии, общие её характеристики и другие сведения уже обнародованы (Filchagov, Leonovich 1992). В начале 1990-х годов численность колонии быстро росла, и в 1993 году её оценили в 1.2-1.5 тыс. гнездящихся пар (Vinogradov 1994). Как много птиц приступило к размножению в 1996 году, выяснить не удалось, поскольку многие из них бросили гнездовые участки к началу наблюдений, но, судя по общему числу державшихся на лайде гусей, их было не меньше 800 пар. По сравнению с последним (в 1991 году) из предшествующих моих посещений колонии, её площадь в 1996 году определённо увеличилась. Более того, небольшими группами (суммарно около 50 пар) казарки загнездились в местах, где годом раньше М.В. Глуховский (устн. сообщ.) их не встречал — на лайде между реками Месной и Торной к северу от основной колонии, а также в нескольких местах среди песчаных дюн, отделяющих лайды от морского побережья. Нет, правда, уверенности в том, что выселение птиц произошло вследствие естественного развития колонии, а не из-за беспокойства птиц в основной колонии людьми в начале размножения.
Сбор яиц на лайдах местные жители практиковали с давних пор (Спангенберг, Леонович 1960). Прежде они в основном разоряли гнёзда крупных чаек (Larus heuglini, L. hyperboreus), но с появлением колонии казарок предпочтение было отдано гусиным яйцам. По опросным сведениям, ещё в начале 1990-х годов из кладок обычно забирали лишь часть яиц. Птицы гнёзд не бросали, но величина насиживаемых кладок уменьшалась (Filchagov, Leonovich 1992). Позже стало нормой тотальное изъятие яиц. Как мне удалось выяснить, в 1996 году в течение практического всего периода откладки яиц колонию обыскивало по несколько человек чуть ли не ежедневно. Шанс не потерять кладку сохраняли только пары, устроившие гнезда на островках сравнительно глубоких озёр.
Погодные условия и фенологические явления
В год наблюдений в окрестностях Шойны, как и повсюду в Баренцево-Бело-морском регионе (Информационные материалы...1997; Ю.В.Краснов, А.Е.Черенков, устн. сообщ.), весна была поздней, холодной и ветреной. Затяжные штормовые
ветра пришлись и на период моих наблюдений, но выдалось и несколько погожих дней. По свидетельству местных жителей, снег интенсивно начал сходить с лайд только в конце мая, что позже обычного. Последние снежники растаяли лишь в конце июня. Большинство фенологических явлений, включая начало активной вегетации или цветения фоновых видов растений, прошли минимум с недельной задержкой.
Результаты
По утверждению местных жителей, в 1996 году очевидной за -держки пролёта казарок не было. На лайде птицы появились в последней декаде мая. Самки начали нести яйца уже в первых числах июня, но массовая откладка яиц задержалась на 3 -5 дней и пришлась на конец первой декады июня. Наиболее раннее вылупление (все птенцы освободились от скорлупы) мною зарегистрировано 6 июля, т.е. примерно на неделю позже, чем в прежние (1990-1991) годы.
20 июня 1996 в основной (центральной) части колонии насиживали лишь единичные самки, но без плавсредств их гнёзда были недосягаемы. Осмотренные гнёзда, у которых держались пары, в этот день были либо пустыми, либо в них находились 1-2 ненасиженных яйца. Чисто белый цвет яиц, почти полное отсутствие пуха в гнёздах и экскрементов вокруг гнёзд свидетельствовали, что птицы ещё не начали насиживать. Пары покидали гнездовые территории задолго до моего приближения и либо небольшими стайками кружили, пока я шествовал по колонии, либо присоединялись к стаям явно негнездящихся птиц, которые несколькими большими табунами кормились на лайде. Иная картина в этот же день зарегистрирована вне основной колонии, где яйца гусей определённо не собирали и не был нарушен естественный ход размножения. Все самки из 13 пар, загнездившихся в ивняках среди песчаных дюн, плотно насиживали, а в 3 тестированных кладках яйца были на средней стадии насиженности.
При повторном гнездовании самки несли яйца в течение всей первой недели наблюдений, и практически все они сели на яйца к концу июня. В 3 регулярно посещаемых гнёздах насиживание началось 24 -27 июня. Достоверных различий количества и размеров яиц в повторных и первых кладках не обнаружено. При этом в 1996 году белощёкие казарки несли более крупные яйца, чем в 1991 (см. таблицу).
В общей сложности было учтено не менее 70 повторных кладок на примерно 2/3 площади колонии, осмотренных с приемлемой аккуратностью. Повторно размножалось явно меньше половины пар, потерявших первые кладки. Так, в наиболее плотно заселённых птицами участках колонии на двух площадках суммарной площадью около 2 га были обнаружены 1 самка, продолжающая насиживать первую кладку, 5 пар, несущих компенсаторную кладку, и 8 пустых гнёзд. С учётом возможных пропусков пустых гнёзд могло быть ещё больше.
Таблица 1. Размеры яиц белощёких казарок шойиской колонии в разные годы
Параметр 1991 год* 1996 год**
Длина, мм 74.6 ± 2.8 (Эй) 76.3 ±3.0
Ширина, мм 49.4 ±1.0 50.5 ± 1.5
Объём,см3 86.9 ± 4.7 92.8 ± 6.6
* — Измерено 65 яиц, выбранных случайным образом из 22 кладок.
** — Измерялись все яйца в нормальных (9 кладок, 36 яиц) и в повторных (17 кладок, 74 яйца) кладках.
Новые кладки большинство пар несло, вероятно, в прежние гнёзда. Только у 2 из 18 пар, гнездовые территории которых могли быть сравнительно точно локализованы (на островах, мысах, по периферии колонии), в нескольких метрах от гнёзд с повторной кладкой были обнаружены остатки построек, принадлежавших, быть может, этим же парам и предназначавшихся для первой кладки. В окрестностях гнёзд (в радиусе до 20 м) остальных пар другие гнёзда или то, что могло от них остаться ко времени моих наблюдений, найти не удалось.
Обсуждение
Несмотря на отсутствие строгих доказательств, только у безнадёжных скептиков останутся сомнения в том, что в шойнской колонии многие белощёкие казарки несли повторные кладки примерно через 1.5-2 недели после начала нормального цикла размножения. Мне не известно ни одного случая, когда естественная динамика откладки яиц у арктических гусей имела бы два отчётливых пика, к тому же сильно разнесённых во времени, — в применении к описанной ситуации единственный сценарий, оправдывающий скепсис. Более того, мои наблюдения повторного размножения в шойнской колонии не уникальны. В предыдущий год Н.С.Морозов и М.В.Глуховский (устн. сообщ.) находили здесь много неполных, свежих или чуть насиженных кладок примерно в те же сроки, что и я. Тогда казарки потеряли кладки не только по уже известной причине, но и вследствие затопления лайды в дни штормовых нагонных ветров, которое пришлось на начало насиживания первых кладок, не разорённых людьми. Следует, таким образом, признать закономерность новых попыток гнездования птиц в районе наших исследований.
Факты компенсаторного размножения арктических гусей дисгармонируют с представлениями об очень жёстком энергетическом режиме у этих птиц в начале размножения. Чтобы в течение короткого полярного лета птенцы успели подняться на крыло и стали способны к дальней миграции до заморозков, тундровые гуси вынужденно начинают гнездиться в период почти полного отсутствия или сильного ограничения кормовых ресурсов. Баланс энергии они поддерживают, в ос-
новном, за счёт жировых резервов, накопленных на зимовках и местах весенних остановок (Newton 1977; Сыроечковский 1978; Owen 1980; и др.). До появления повторных кладок эти ресурсы обеспечили птицам, гнездящимся на шойнской лайде, не только самоподдержание и локальные перемещения, но и дальний (в 1.5 тыс. км) миграционный бросок и формирование полноценной кладки яиц. Последние относятся к самым энергозатратным формам активности у птиц, и у гусей в особенности (см. обзор: Дольник 1995). Кажется совершенно нереальным формирование самками повторной кладки только за счёт внутренних резервов, необходимо поступление энергии извне, т.е. птицы не должны после гибели первой кладки испытывать недостатка в пище. Вместе с тем, с завершением первой кладки внутренние запасы вряд ли бывают полностью израсходованы, т.к. самки должны оставаться в сравнительно хорошем физическом состоянии, чтобы иметь возможность аккумулировать в яйцах всю или почти всю энергию, поступающую с пищей. В противном случае придётся принять, что при низкой калорийности кормов и их невысокой усвояемости у гусей, питание, пусть даже неограниченное, в течение примерно 10 дней обеспечивает всю энергетику образования яиц и яйцекладки.
В шойнской колонии выдерживаются, скорее всего, оба условия. Полуостров Канин расположен на юге потенциальной области распространения белощёких казарок в Арктике (Калякин 1986), и здесь сглажены многие факторы, требующие от птиц затрат энергии. В начале гнездового цикла (перед миграционным броском) внутренние ресурсы птиц, летящих на полуостров Канин и севернее — в основную часть ареала, идентичны, т.к. зимуют они, почти наверняка, в одних и тех же местах. Но потом первые на миграцию расходуют меньше энергии, и по прилёте их жизнь проходит в менее суровых погодных условиях. С другой стороны, уже с первых дней на лайдах Канина нет дефицита свободных от снега пастбищ, а вскоре (по-видимому, через неделю) после потери первой кладки — и дефицита зелёных кормов. Возможно, именно эти обстоятельства «разрешили» массовое повторное гнездование. Однако, упомянутые выше вероятные случаи повторных кладок в районах, которые существенно более удалены от мест зимовок гусей, и в более арктическом климате, не исключают отсутствие «запрета» на компенсаторное размножение гусей и в более энергетически строгих условиях. Поскольку в Арктике исследователи редко получают возможность контролировать потери кладок гусями и жизнь пар после этого, то более продуктивным методом проверки данного предположения может оказаться экспериментальное разорение гнёзд.
В собранных материалах обращает на себя внимание отсутствие различий размеров яиц и величины кладок при нормальном и компенсаторном размножении белощёких казарок. Если представления о
жёстком энергетическом режиме птиц верны, то логично было бы ожидать снижения обоих показателей у повторно гнездящихся пар. Не исключено, однако, что феномен объясняется лишь разным возрастом птиц, т.к. вне основной колонии, откуда преимущественно была получена выборка по первым кладкам, могли селиться молодые птицы, у которых оба показателя обычно ниже, чем у птиц старших возрастов (Forslund, Larsson 1992; Cooke et al. 1995; и др.). Кроме того, эксперименты на полувольных белощёких казарках показали, что при прочих равных условиях вероятность повторного размножения увеличивается с возрастом (Mitchell et al. 1988). Благоприятным для повторных кладок фактором могли стать хорошие условия зимовки птиц. В качестве свидетельства последнего можно принять увеличение в 1996 году размеров яиц во всей популяции.
Работа финансировалась Центром изучения миграций животных Северной Европы и Восточной Азии (SCAUP) и Российским фондом фундаментальных исследований (грант 97-04- 48718).
Литер атур а
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360. Информационные материалы рабочей группы по куликам. 1997. М., 10: 23-25. Калякин В.Н. 1986. О распространении и экологии белощёкой казарки на о-ве Вайгач и Югорском полуострове // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 93-104. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого моря // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 213-336.
Сыроечковский Е.В. 1978. Размеры гусей, лебедей и казарок в связи с адаптацией к полярным условиям // Зоол. журн. 57 (5): 738-739.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Суб-арктике. Екатеринбург: 1-296.
Cooke F., Rockwell R.F., Lank D.B. 1995. The Snow Geese of La Perouse Bay: Natural Selection in the Wild. Oxford Univ. Press: 1-297.
Filchagov A.V., Leonovich V.V. 1992. Breeding range expansion of Barnacle and Brent Geese in the Russian European North //Polar Research 11 (2): 41-46.
Forslund P., Larsson K. 1992. Age-related reproductive success in the barnacle goose // J.
Anim. Ecol. 61: 195-204.
Mitchell C., Black J. M., Owen M., West J. 1988. On renesting in semicaptive Barnacle Geese // Wildfowl 39: 133-136.
Newton I. 1977. Timing and success of breeding in tundra-nesting geese // Evolutionary Ecology / B.Stonehouse, C.Perrins (eds.). London: 113-126.
Owen M. 1980. Wild Geese of the World. London: 1-230.
Vinogradov V.G. 1994. Changes in the goose status on the Kanin Peninsula // IWRB Goose Research Group Bull. 5: 26-27.
