CC BY
0УДК 599.322.2
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-456-462
МАЛЫЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ГРУППИРОВКИ СТЕПНОГО СУРКА (MARMOTA BOBAK) В ВЯТСКО-КАМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ
SMALL SPATIAL GROUPS OF THE STEPPE MARMOT (MARMOTA BOBAK) IN THE
VYATKA-KAMA INTERFLUVE
Загуменов М.Н.
Zagumenov M.N.
ФГБОУ ВО «Удмуртский Государственный университет», Ижевск, Россия Udmurt State University, Izhevsk, Russia
E-mail: micheyzag@mail.ru
Аннотация. Поселения степного сурка в Вятско-Камском междуречье (на территории Удмуртской Республики) были сформированы в ходе искусственного расселения животных в конце ХХ в. Эти поселения являются одними из самых северных в ареале. Зверьки интродуцированы в нетипичную для вида природную зону. В настоящее время идёт процесс естественного расселения сурков в регионе, из Удмуртской Республики животные проникли в сопредельный Агрызский район Республики Татарстан. Центрами расселения являются 5 крупных поселений степного сурка в Удмуртии с числом сурочьих семей от 16 до 32. Их окружают 26 небольших пространственных группировок. Это 15 малых поселений и 11 изолированных семей («поселений», состоящих из одной семьи). Подобные малые пространственные группировки сурков являются зависимыми структурами, долгое пребывание зверьков здесь поддерживается вселенцами из крупных поселений. Эти территориальные образования являются неустойчивыми. Наблюдались как случаи исчезновения малых поселений и изолированных семей, так и их вторичного появления. В ряде случаев зверьки заселяли нетипичные местообитания: поля кормовых трав, силосные ямы. Формирование подобных пространственных образований является способом освоения сурками новой территории.
Ключевые слова: степной сурок, пространственная структура, Удмуртская Республика, Республика Татарстан.
Abstract. Settlements of the steppe marmot in the Vyatka-Kama interfluve (on the territory of the Udmurt Republic) were formed during the artificial resettlement of animals at the end of the XXth century. These settlements are among the northernmost in the range. The marmots were introduced into a natural area atypical for the species. Currently, the process of natural resettlement of marmots in the region is underway; from the Udmurt Republic, animals went into the Agryz region of the Republic of Tatarstan. The settlement centers are 5 large settlements of the steppe marmot in Udmurtia with the number of marmot families from 16 to 32. They are surrounded by 26 small spatial groupings. These are 15 small settlements and 11 isolated families ("settlements" consisting of one family). Small spatial groupings of marmots are dependent structures; the animals' long stay here is supported by invaders from large settlements. These territorial entities are unstable. Cases of disappearance of small settlements and isolated families, as well as their secondary appearance, were observed. In a number of cases, animals inhabited atypical habitats: fields of forage grasses, silage pits. The formation of such small spatial formations is a way for marmots to develop a new territory.
Key words: steppe marmot, spatial stricture, Udmurt Republic, Republic of Tatarstan.
Введение. Степной сурок, или байбак (Marmota bobak Müll, 1776) - крупный грызун (Rodentia) семейства Беличьих (Sciuridae) [1]. Ареал степного сурка охватывает территорию степной и лесостепной зоны Евразии от побережья Днепра на Западе до Иртыша на Востоке. Северная граница естественного ареала проходит в Чувашии; Южная - в Северном Казахстане [2-5]. По мнению С.И. Огнева [2], историческое распространение вида было значительно шире. В результате искусственного расселения жизнеспособные популяции этого степного вида сформировались также в пределах лесной природной зоны, куда входит и территория Удмуртии. Поселения степного сурка в регионе являются одними из самых северных в ареале вида. Они изолированы от естественной части ареала крупными реками Кама и Вятка. Следовательно, любые данные, касающиеся аспектов биологии и экологии вида в данном регионе интересны в научном плане - как отличные от условий в естественной части ареала.
Работы по интродукции степного сурка в Удмуртии прошли в 1986-1989 и 2001-2003 гг. [6]. В настоящее время наблюдается процесс расселения вида по южной части региона, из районов выпуска (Каракулинский и Сарапульский) зверьки проникли в Агрызский район
Республики Татарстан [7]. Отдельные особи и следы пребывания сурков отмечались так же в Киясовском и Алнашском районах Удмуртской Республики. Общая численность зверьков в Удмуртии составила в 2023 г., согласно учётным данным Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (Минприроды УР), около 1000 особей.
Сбор материала, составившего основу данной работы, проходил в ходе мониторинговых исследований пространственных группировок степного сурка в регионе в 2011-2016 гг., отдельные данные по распространению сурков собраны в 2022-2023 гг.
Поселения степного сурка выделяются нами по занимаемым овражно-балочным сетям: одно поселение в пределах одной овражно-балочной системы. Все пространственные группировки степного сурка мы подразделяем на крупные поселения (насчитывают 16-32 семьи в своём составе), малые (от 2 до 9 семей) и изолированные поселения - 1 семья в отдельной овражно-балочной системе.Названия поселениям даны по ближайшему жилому населенному пункту.
Результаты и их обсуждение. В Вятско-Камском междуречье нами выделены 5 крупных поселений сурков [8], являющихся центрами расселения зверьков (рисунок 1): Соколовское поселение (№ 5 на рисунке 1) в Сарапульском районе Удмуртии, Колесниковское (№ 2) и Кулюшевское (№ 4) поселения в центральной части Каракулинского района; и Чегандинское (№ 1) и Новопоселеннское (№ 3) в его южной части.
Рисунок 1. Малые поселения степного сурка в регионе в 2023 г.
Кроме 5 крупных поселений нам выявлено 26 обитаемых в 2023 г. небольших пространственных группировок степного сурка, расположенных в отдельных овражно-балочных системах. Это 15 малых поселений: Мазунинское (№ 1) и Тарасовское (№ 2) поселения в Сарапульском районе Удмуртии; Галановское (№ 3), Усть-Саклинское (№ 4), Гремячевское (№ 5), Вятскинское (№ 6), Бояркское (№ 7), Каракулинское (№ 8), Юньгинское (№ 9), Чегандинское-2 (№ 10), Ныргындинское-1 (№ 11), Ныргындинское-2 (№ 12) и Зуевоключинское (№ 13) в Каракулинском районе Удмуртии; а так же Каменноключинское (№ 14) и Красноборское (№ 15) поселения в Агрызском районе Татарстана.
Так же в данной работе мы рассматриваем 11 обитаемых в 2023 г. изолированных семей байбака. Это семьи сурковоколо населенных пунктов Костино (№ 1), Шадрино (№ 3), Заборное (№ 4), Старая Бисарка (№ 5) Сарапульского района; Тавзямал (№ 2) Киясовского района; Малые
Калмаши (№ 6), Пинязь (№ 7), Поповка (№ 8), Чеганда (№ 9), Быргында (№ 10) и Дубровка (№ 11) Каракулинского района.
Первые небольшие поселения образовались в середине 90-х гг. прошлого века: в первых учётах Минприроды УР, проведённых в 1998 г. упоминается Юньгинское поселение (№ 8). В последующие годы наблюдалась тенденция увеличения числа рассматриваемых пространственных группировок (рисунок 2). С 2012 г. наблюдается ускорение роста, новые малые поселения фиксировались практически ежегодно. Отмечалось и образование изолированных семей (рисунок 3).
Год
Рисунок 2. Динамика числа малых поселений. По архивным материалам Минприроды УР и нашим данным.
2011 2012 2013 2014 2015 2016
Год
Рисунок 3. Динамика числа изолированных семей сурка в Удмуртии (наши данные).
Образование небольших пространственных группировок, по всей видимости, характерно для молодых в историческом плане популяций сурков. Образование «выселков» из 1-3 семей регистрировалось после (ре)интродукции сурков в Чувашии [9] и Нижегородской области [10]. С нашей точки зрения образование малых пространственных группировок способствует
быстрому освоению незаселенной территории и, следовательно, носит адаптивный характер. Отметим так же, что формирование небольших поселений может быть связано и в целом с невысокой численностью сурков в регионе. В Ульяновской области [11, 12] образование пространственных группировок из 1-8 семей зафиксировано при снижении численности зверьков в регионе.
В 2012-2015 гг. проводился учёт семейных групп в обсуждаемых пространственных группировках по зимовочным норам (на тот момент было выявлено 10 малых поселений). За указанный период число семей в малых поселениях выросло с 16 до 30 (рисунок 4).
Схожие тенденции наблюдались и в отношении численности сурков в небольших поселениях (рисунок 5). За исключением снижения численности в 2011 г. (которое, в принципе, может быть объяснено недоучётом) наблюдался рост. В 2105 г в малых поселениях был перевиден 141 сурок, 59 особей были сеголетками. Численность сурков в 1 семье в малых поселениях составила в 2015 г. 4,7 особей.
30
28
26
24
1 22 I
5 20 | 18 16 14 12 10
Рисунок 4. Динамика общего числа семей сурков в малых поселениях. По архивным материалам Минприроды УР и нашим данным.
Отметим, что ежегодно - за исключением 2002 г - в малых поселениях фиксировались сеголетки. При этом в некоторых поселениях детёныши отмечались не каждый год, что связано с эффектом выборки - при малом числе семей выше вероятность, что все репродуктивные пары пропустят размножение. Во всех образовавшихся малых поселениях (за исключением обнаруженного в 2014 г. малого поселения № 8) при обследовании на следующий год в летний период встречались сеголетки. Размножение пар в малых поселениях можно объяснить с общебиологических позиций. В работах на многих видах показана зависимость плодовитости от плотности популяции [13]. Сурки в малых поселениях контактируют с небольшим числом сородичей, это может стимулировать размножение. В этом же можно увидеть и причину образования одиночных семей и колоний из 2-3 семей в крупных поселениях №№ 1 и 3. Размножение сурков в малых пространственных группировках отмечалось так же в Нижегородской области [10].
Несмотря на наличие размножающихся особей, малые пространственные группировкипроявляют медленный рост. Малые поселения №№ 9 и 11 известны с конца ХХ в, следовательно, сравнимы по возрасту с крупными Кулюшевским, Новопоселеннским и Соколовским поселениями. На протяжении всего периода существования указанные выше поселения насчитывали не более 6 и 3 семей соответственно. Причиной отсутствия роста числа семей можно назвать, во-первых, небольшую ёмкость среды [14]. Ныргындинское-1 поселение находится в небольшой балочной сети р. Ильнешка, а Юньгинское - на обрыве коренного берега р. Кама. Территории, пригодные для существования сурков, здесь невелики. Для искусственного заселения изначально выбирались крупные овражно-балочные системы с выпасом скота, обладающие большей емкостью.
2012 2013 2014 2015
Год
Рисунок 5. Динамика численности сурков в малых поселениях. По архивным материалам Минприроды УР и нашим данным.
Во-вторых, причиной отсутствия роста численности может быть и низкое генетическое разнообразие особей, образовавших поселение, что может вызвать как негативные явления инбридинга, так и увеличение расселительной активности. По данным, полученным В.В. Колесниковым [15] в Воронежской и Ульяновской областях, быстрый рост демонстрировали поселения, произошедшие от 6-8 интродуцированных семей. Отсутствие роста поселений, произошедших от 2-3 семей, автор связывает с отсутствием разнообразия генофонда. В Удмуртии рост числа семей и увеличение размеров демонстрируют поселения, в которые осуществлялся выпуск в общей сложности от 10 до 184 сурков. В случае Новопоселеннского и Кулюшевского поселений это был дополнительный выпуск в образовавшиеся естественным путём пространственные группировки. Их развитие подтверждает рекомендацию, предложенную В.В. Колесниковым [15] о стимуляции роста медленнорастущих поселений путём дополнительных выпусков в них сурков.
Очевидно, что, по сравнению с крупными поселениями, малые поселения и, в особенности, изолированные семьи являются в большей степени неустойчивыми элементами. В 2000-х гг. отмечались случаи исчезновения малых поселений. Причиной исчезновения, стала деятельность человека: прекращение пастьбы в малом поселении № 9 и строительные работы на территории поселения в поселке Усть-Бельск. В ходе наших исследований зафиксированы случаи упадка и исчезновения малых поселений. Возможно, эти - теперь изолированные семьи - в скором времени исчезнут. Так, в 2015 г. в окрестностях д. Ермолаево Киясовского района Удмуртии было обнаружено 2 семьи байбака, обе занимали нетипичные местообитания - на залесённом берегу пруда и в груде перегноя, собранного с силосной ямы. В 2016 г. во второй точке сурки замечены не были, а с 2018 г. сурков не наблюдали и у пруда.В то же время, нельзя исключать их возрождение за счёт повторного заселения сурками из крупных и стабильных поселений. Н.М. Самхарадзе [16] классифицировала такие неустойчивые пространственные группировки сурков как «пульсирующие колонии».
При возникновении подходящих условий (к примеру, организации или возобновлении выпаса скота; посева на близлежащих территориях кормовых трав) исчезнувшие поселения могут возрождаться. Так, летом 2017 г. вновь были замечены сурки в овражно-балочной сети р. Чегандинка (малое поселение № 9) где зверьки обитали с 2000 по 2004 гг. Предпосылкой для этого служит, по нашему мнению, сохраняющиеся в течение многих лет стабильные элементы биологического сигнального поля [17] (остатки нор и сурчин), а так же стандартные пути расселения сурков [4].
Особенности расположения семейных участков в небольших пространственных группировках, в большинстве случаев, соответствуют общим тенденциям, выявленным в крупных. Семейные участки сурков в таких поселениях расположены, главным образом, в нижних и средних частях склонов тёплых румбов. Растительный покров - злаково-разнотравный, древесно-кустарниковая растительность практически отсутствует. Исключением являлось поселение № 10, где семейные участки лежат на вершинах склонов, т.к. только здесь имеются злаково-разнотравные ассоциации по высоте не превышающие 30-40 см. Донная часть балки
заросла высокой рудеральной растительностью. На территории семейных участков произрастают деревья и кустарники (яблоня, черемуха, рябина). Это поселение расположено на месте бывшей д. Ильнеш, чем и объясняются особенности растительного покрова.
Из молодых малых поселений в небольших балках расположены №№ 2, 3, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15. Площадь, пригодная для заселения сурками здесь составляет не более 20 га. Значительного увеличения численность сурков здесь мы не ожидаем. Поселения №№ 1, 4, 6, 10 расположены в более крупных балочных сетях. Эти поселения (потенциально - при создании на всей территории балочной сети оптимальных условий для сурков, к примеру, организации выпаса, сенокошения и посевов кормовых трав на близлежащих территориях) могут увеличиться в размерах и занять большую площадь. При организации дополнительных выпусков сурков, на наш взгляд, следует обратить внимание именно на эти пространственные группировки.
Изолированные семьи сурков, выявленные в ходе наших исследований, можно разделить на две группы. Первая - малые поселения, в которых численность сократилась до 1 семьи. К данной группе относятся семьи №№ 6, 8, 10. В случае с Быргындинской семьёй (№ 10) образовавшейся около 25 лет назад, скорее всего, наблюдается постепенное угасание малого поселения. В настоящее время сурки сместились с места прежнего пребывания. Причинами этого могли быть деятельность человека (в 500 м от поселения в 2012 г. велось строительство автомобильной асфальтированной дороги) и пресс хищников (в балке, где располагалось поселение, обитала лисица). Высота травостоя в балке достигала 70-80 см, недостаточный обзор мог сделать животных более уязвимыми для хищников. Сурки переселились на 400 м в поле, обустроив норы возле заброшенных бетонных колодцев оросительной системы. Выбор данного участка мы связываем с проведением в окрестностях сенокошения. Так же данная семья находится рядом с крупными поселениями и, вероятно, поддерживается переселенцами из них.
В других изолированных семьях снижение численности мы связываем с первоначальным выбором зверьками при расселении не самых оптимальных участков. Семьи №№ 6 и 8 в 2013 г. насчитывали 2 семьи. В обоих случаях одна из этих семей была расположена на неблагоприятном участке с высоким травостоем.
Вторая группа изолированных семей - те, в которых никогда в ходе наших работ не существовало более одной семьи. Это семьи №№ 1,2, 3, 4, 5, 7, 9, 11. Среди них так же есть занявшие нетипичные местообитания. Семьи № 2 и 3 поселилась в куче перегноя, № 7 - в люцерновом поле. Отметим, что временные норы сурков в полях кормовых трав мы встречали во многих поселениях. Другие изолированные семьи этой категории обитают в типичных для степного сурка Удмуртии безлесных балочных сетях, покрытых злаково-разнотравной растительностью.
По нашему мнению, изолированные семьи, образовавшиеся в недавнее время, являются пионерными пространственными образованиями. Их появление связано с активным расселением степного сурка в Удмуртии. Зверьки осваивают новые территории, с этим связаны и факты обитания в нетипичных условиях. При этом не все попытки расселения оказываются удачными.
Изолированные семьи образуют своеобразный внешний край ареала сурков в Удмуртии: такими пространственными группировками представлены и наиболее северная (№ 1), и наиболее западная (№ 2) точки обитания байбака в республике. Так же обращает на себя внимание концентрация изолированных семей в Сарапульском районе и северной части Каракулинского района (№№ 3-8). Наиболее вероятно, что они основаны сурками, расселяющимися из Соколовского поселения. В Каракулинском районе изолированных семей меньше, по нашему мнению, это связано с большим количеством крупных и малых поселений в районе, в связи с чем переселенцы не занимают новые балочные сети, а вселяются в уже существующие пространственные группировки сурков.
Численность сурков в изолированных семьях, как пионерных либо угасающих пространственных образованиях является невысокой. К примеру, в 2017 г. сотрудниками Минприроды УР во всех изолированных семьях Удмуртии были учтены 33 зверька, из которых 9 были детёнышами этого года.
Следует отметить, что и небольшие поселения, и изолированные семьи (так, семья № 5 существует уже 12 лет, в 2014-2016 гг. здесь фиксировалось наличие приплода) могут стабильно существовать на протяжении длительного времени. Стабильное существование таких «выселков» могут обеспечить выпас скота, близость посевов кормовых трав, а также близость материнского крупного поселения, откуда на территорию небольшого поселения будут приходить мигранты (возможно, обновляя состав поселения полностью). В последнем случае, по аналогии с
выделенными Н.П. Наумовым [18] (полу)зависимыми популяциями, мы можем назвать малые поселения и изолированные семьи (полу)зависимыми пространственными группировками.
Все малые поселения и изолированные семьи в той или иной степени подвержены влиянию деятельности человека. По причине небольших размеров они являются весьма уязвимыми к негативным эффектам антропогенного воздействия. Браконьерская охота, антропогенная нагрузка на местность, а так же пресс хищников (в первую очередь - бродячих собак) могут уничтожить эти пространственные группировки полностью. Их исчезновение незначительно отразится на общей численности степного сурка в Удмуртии, но может затормозить процесс естественного расселения животных.
Заключение. Таким образом, в Вятско-Камском междуречье нами выделено 31 поселение степного сурка. 26 из них насчитывают 1-9 семей, вследствие чего относятся нами к малым пространственным группировкам. Большинство из них образовались в последние 10-15 лет. Подобные пространственные группировки сурков являются зависимыми структурами, долгое пребывание зверьков здесь поддерживается вселенцами из крупных поселений. Данные территориальные образования являются неустойчивыми. Наблюдались как случаи исчезновения малых поселений и изолированных семей, так и их вторичного появления. В ряде случаев зверьки заселяли нетипичные местообитания: поля кормовых трав, силосные ямы. Формирование подобных пространственных образований является способом освоения сурками новой территории.
Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации «Биоразнообразие природных экосистем Заволжско-Уральского региона: история его формирования, современная динамика и пути охраны» (FEWS-2024-0011).
Список литературы
1. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих (2-е изд.) М.: Изд-во МГУ, 2006. 297 с.
2. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. M.: АН СССР, 1947. Т. 5. 809 с.
3. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. 250 с.
4. Машкин В.И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров, 1997. 160 с.
5. Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Гончарова О.В., Вахрушев А.В., Фролов К.В. Териофауна Омской области (промысловые грызуны): монография. Омск: Наука; «Амфора», 2011. 542 с.
6. Загуменов М.Н. История расселения и особенности современного распространения степного сурка (Marmota bobak Müll, 1776) в Удмуртской Республике // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2014. № 1. С. 85-92.
7. Загуменов М.Н. Особенности экологии интродуцированного степного сурка (Marmota bobak) в условиях югалесной зоны (на примере Удмуртской Республики): Дис. ... канд. биол. наук. Ижевск, 2019. 208 с.
8. Загуменов М.Н. Степной сурок (Marmota bobak) в Агрызском районе Республики Татарстан // Экосистемы. 2020. Вып. 22(52). С. 128-132.
9. Димитриев А.В. О результатах первого внутриреспубликанского расселения сурков в Урмарском районе Чувашской Республики // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ. М., 1999. С. 26-27.
10. Леонтьева М.Н., Захаров А.П., Парамонов Г.В. О состоянии поселения байбака в Нижегородской области // Биология сурков Палеарктики. М., 2000. С. 34-44.
11. Наумов Р.В., Кузьмин А.А., Титов С.В. Современное распространение степного сурка (Marmota bobak Müller, 1776) в Ульяновской Области // Вестник ТвГУ. Сер. Биология и экология, 2014. № 4. С. 153-159.
12. Артемьева Е.А., Селищев В.И., Селищев А.В. Состояние популяций сурка-байбака Marmota bobak Müller, 1776 (Rodentia, Sciuridae) в среднем Поволжье // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. Совещ. по суркам стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 4-6.
13. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1998. 512 с.
14. Машкин В.И. Емкость среды обитания сурков // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. Совещ. по суркам специалистов стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 85-89.
15. Колесников В.В. К вопросу о минимальной жизнеспособной популяции // Сурки Евразии: происхождение и современное состояние: докл. V Междунар. конф. по суркам. Ташкент, 2007. С. 57-63.
16. Самхарадзе Н.М. Особенности биологии и биоценотические отношения степного сурка (Marmota bobak Müll) на северной границе ареала в Поволжье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 21 с.
17. Ванисова Е.А. Видовая специфика стабильных элементов биологического сигнального поля сурков // Сурки Евразии: экология и практическое значение: материалы XI Междунар. совещ. по суркам специалистов стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 24-28.
18. Наумов Н.П. Экология животных. М., 1963. 619 с.
