CC BY
27ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2022. Том 23. №4. С. 67-88 ТОМ 1.
PROBLEMS OF FISHIRIES, 2022. Vol. 23. №4. P. 67-88 РЕЗУЛЬТАТЫ ВТОРОЙ АМУРСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ
ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ УДК 574.587 DOI: 10.36038/0234-2774-2022-23-4-67-88
МАКРОЗООБЕНТОС САХАЛИНСКОГО ЗАЛИВА ОХОТСКОГО МОРЯ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ВОД РЕКИ АМУР
© 2022 г. В.С. Лабай, Г.В. Шевченко, Д.А. Галанин, В.Н. Частиков, Т.С. Шпилько, Н.В. Троицкая
Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), г. Южно-Сахалинск, 693023
E-mail: v.labaj@yandex.ru
Поступила в редакцию 15.08.2022 г.
Описаны структура, количественные показатели, особенности распределения и основные сообщества макрозообентоса юго-восточной части Сахалинского залива (Охотское море). Общую биомассу макрозообентоса определяли моллюски (преимущественно, двустворчатые), ракообразные и морские ежи. Показаны основные закономерности распределения макрозообентоса залива. По гидрологическим характеристикам, распределению состава и количественных характеристик макрозообентоса, донных сообществ и по данным ординационного анализа четко выделяются две зоны: зона локализации стоковой линзы р. Амур с солёностью воды менее 26 psu и зона распространения типично морских вод. Описаны 9 донных сообществ: «эстуарно-лагунные» сообщества Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Potamocorbula amurensis, Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, Siliqua alta, типично «морские» сообщества Nephtys caeca, Serripes groenlandicus, Balanus crenatus и сообщества переходного типа Saduria entomon и Echinarachnius parma, встречающиеся в обеих гидрологических зонах. Трофическую структуру макрозообентоса формируют преимущественно сесто-нофаги, при значимой роли собирающих детритофагов и собирающих-детритофагов-сестонофагов. В западной части обследованной акватории в прибрежье представлены трофические группировки с доминированием сестонофагов-собирающих детритофагов и собирающих детритофагов, а мористее - сестонофагов. В восточной части во всем диапазоне глубин представлены трофические группировки с преобладанием сестонофагов-собирающих детритофагов и собирающих детритофагов. Солёность воды, тип грунта и глубина являются основными факторами, влияющими на распределение и показатели обилия макрозообентоса.
Ключевые слова: макрозообентос, донное сообщество, трофическая структура, распределение, Сахалинский залив
ВВЕДЕНИЕ
Донное население Сахалинского залива и прилегающей акватории шельфа Охотского моря описано достаточно неоднородно. Первую схему распределения биомассы бентоса в Сахалинском заливе и прилежащих участках Охотского моря опубликовал Ф.А. Пастернак (1957). Последующие работы (Савилов, 1961, Бентос восточного..., 1980, Кобликов и др., 1990) подтвердили схему Ф.А. Пастерна-
ка (1957), внеся в неё определенные изменения по величинам биомасс. В них же описано распределение, структура и количественные характеристики донных сообществ в Сахалинском заливе. В результате экспедиций Института биологии моря РАН, Тихоокеанского океанологического института РАН, Тихоокеанского института биоорганической химии РАН и Экологической компании Сахалина в 2003-2007 гг. описа-
ны состав и распределение важнейшей группы донных беспозвоночных - двустворчатых моллюсков в Амурском лимане и прилежащей части Сахалинского залива (Кашеиеу, №кгазоу, 2012).
Однако, все предыдущие исследования основывались на судовых съёмках, что не позволило подробно описать ма-крозообентос на прибрежных мелководьях в юго-восточной части Сахалинского залива в районе распространения стоковой линзы вод р. Амур. Менее изучена вертикальная структура водной толщи в районе формирования этой линзы и влияние модифицированной воды стока р. Амур на бентос в южной части Сахалинского залива, в частности, на видовой состав и пространственное распределение бентоса.
В августе 2011 г. комплексной экспедицией Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии была обследована акватория Сахалинского залива, прилежащая к побережью северо-западного Сахалина, материалы этого обследования легли в основу данной работы.
Цель работы - описание состава, структуры, количественных характеристик и выявление основных закономерностей распределения макрозообенто-са сублиторали Сахалинского залива в районе влияния вод р. Амур.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ
Работы проводили в период с 17 по 31 августа 2011 г. береговым отрядом с борта мотолодок (работы в прибрежной зоне до глубины 10 м) и по 2 сентября 2011 г. с борта НИС «Дмитрий Песков».
Океанологические зондирования были выполнены на 40 станциях в юго-восточной части Сахалинского залива, примыкающей непосредственно к Амурскому лиману (рис. 1). На глуби-
нах более 10 м исследования выполнялись зондом Б81 1СТБ (измерялись температура, солёность, рН, концентрация растворенного кислорода и мутность). На более мелководных прибрежных станциях профилирование проводились зондом У81-85 по такому же набору параметров. Результаты измерений приводились к стандартному шагу по глубине 1 м.
Отбор проб макрозообентоса проводили на 40 станциях на глубинах до 31 м согласно схеме (рис. 1). На каждой станции отбирались по 3 пробы зо-обентоса, близ уреза воды на глубине 0,2 м - по 2 пробы (табл. 1).
Отбор проб на изобатах более 10 м производился с борта судна дночерпа-телем Ван-Вина (0,2 м2). На изобатах 5 и 10 м работы проводились с моторной лодки малым дночерпателем Ван-Вина (0,025 м2) и водолазным способом. Водолазные пробы собирались «ручной» драгой. Площадь одного драгирования составляла 0,45 м2. Расстояние между отдельными драгированиями на одной станции составляло 1-3 м. Отобранный грунт промывался на сите с размером ячеи 0,5-1 мм. Оставшуюся после промывки пробу фиксировали 4% раствором нейтрализованного формалина и помещали на хранение до доставки в стационарную лабораторию ФГУП «СахНИРО» в тёмное прохладное помещение.
Промывку проб осуществляли через систему сит с наименьшей ячеей 0,5 мм. Пробы разбирали по группам и видам, определяли плотность и сырую биомассу донных гидробионтов в пробе. Плотность и биомассу пересчитывали на 1 м2. Данные, собранные с помощью дночерпателя и водолазным способом, объединялись. Определение таксонов и видов производилось сотрудниками СахНИРО. Ракообразные, дву-
Рис,
,44 ]46 141.3 141.4 141.5 141.6 141.7 141.8 141.9 142 142.1 142.2 142.3 142.4 142.5 142.6 142.7 142.8
1. Карта-схема района исследований; кружками показаны станции отбора проб бентоса.
створчатые моллюски, иглокожие и кишечнополостные идентифицированы В.С. Лабаем, многощетинковые черви -Н.В. Куриловой, брюхоногие моллюски -Т.С. Шпилько, макрозообентос водолазных сборов - Д.А. Галаниным.
Названия донных гидробионтов приведены в соответствии с сайтом World Register of Marine Species (https:// www.marinespecies.org/index.php, дата обращения 03.08.2022 г.).
Сообщества донных гидробион-тов выделены с использованием индекс сходства, впервые предложенного Я. Чекановским (Максимович, Погребов, 1986):
Nh2 = 2^ (MINoh, x2i) ( 2 xu +2 x2i),
где xi - величина обилия i-го вида (Q) на условных станциях 1 и 2, соответственно. Бентосные станции относились к единому сообществу при превышении значения индекса 40%. При этом значении индекса сохраняется условие, когда биомасса каждого из доминиру-
ющих видов составляет не менее 10% от общей, при частоте встречаемости не менее 100%. Кластеризация исходных матриц осуществлялась по методу не-взвешенных парно-групповых средних (unweighted pair-group average) (Дюран, Одел, 1977).
Структура донных сообществ описывалась с использованием ряда параметров: число видов (S); удельная численность (плотность) (N, экз./м2); биомасса (B, г/м2); относительная численность вида (N, % от общей численности макрозообентоса); относительная биомасса вида (B, % от общей биомассы ма-крозообентоса); частота встречаемости (ЧВ, %). Структуризацию сообществ выполняли по коэффициенту относительности (КО) - произведение относительной средней В (%) или показателя Q (%) на частоту встречаемости (%) (Палий, 1961). При структуризации сообществ учитывали долю каждого вида (формы) в средней общей В макробентоса, ЧВ и КО. Вид считался доминирующим (превалирующим), если значение КО на-
Таблица 1. Характеристики станций
№ п/п Широта Долгота Количество проб Количество водолазных проб Глубина, м Тип донных отложений
1 53°44,518' 142°36,497' 2 - 0,2 средний песок
2 53°40,628' 142°32,012' 2 - 0,2 мелкий песок
3 53°35,793' 142°25,595' 2 - 0,2 мелкий песок
4 53°33,439' 142°17,510' 2 - 0,2 средний песок
5 53°30,395' 142°06,103' 2 - 0,2 средний песок
6 53°28,405' 141°59,835' 2 - 0,2 средний песок
7 53°26,449' 141°53,533' 2 - 0,2 мелкий песок
8 53°24,495' 141°43,542' 2 - 0,2 мелкий песок
9 53°45,098' 142°34,974' 3 3 5 мелкий песок
10 53°42,230' 142°29,575' 3 3 5 мелкий песок
11 53°38,797' 142°22,643' 3 3 5 мелкий песок
12 53°34,609' 142°17,367' 3 3 5 крупный и средний песок
13 53°30,667' 142°05,865' 3 3 5 мелкий песок
14 53°29,365' 141°59,061' 3 3 5 мелкий песок
15 53°27,416' 141°53,303' 3 3 5 мелкий песок
16 53°25,942' 141°43,274' 3 3 5 мелкий песок
17 53°46,060' 142°33,845' 3 3 10 мелкий песок
18 53°43,258' 142°27,973' 3 3 10 мелкий песок
19 53°38,993' 142°22,406' 3 3 10 мелкий песок
20 53°35,684' 142°15,728' 3 3 10 мелкий песок
21 53°31,145' 142°05,611' 3 3 10 мелкий песок
22 53°32,345' 141°56,200' 3 3 10 мелкий песок
23 53°30,503' 141°49,240' 3 3 10 мелкий песок
24 53°30,535' 141°37,639' 3 3 10 мелкий песок
25 53°43,600' 142°23,383' 3 - 14,5 ил и песок
26 53°42,330' 142°15,600' 3 - 14,5 ил и песок
27 53°39,900' 142°13,112' 3 - 13,5 ил и песок
28 53°37,010' 141°57,888' 3 - 14 ил
29 53°36,560' 141°51,360' 3 - 14,7 ил
30 53°33,575' 141°44,227' 3 - 14 ил
31 53°32,210' 141°32,190' 3 - 14 ил
32 53°45,740' 142°12,410' 3 - 19,3 ил и песок
33 53°44,521' 142°00,563' 3 - 19,5 ил и песок
34 53°41,749' 141°53,812' 3 - 20.5 ил и песок
35 53°39,132' 141°46,775' 3 - 20 ил
36 53°36,056' 141°36,075' 3 - 20 ил
37 53°33,156' 141°27,159' 3 - 20 ил
38 53°47,400' 141°46,616' 3 - 31 ил
39 53°47,400' 141°36,331' 3 - 30 галька + ракуша
40 53°47,400' 141°23,338' 3 - 25,5 ил и песок
ходилось в интервале 1000-10000 (доля доминирующего вида от общей В сообщества составляла более 10% при ЧВ 100%). Названия сообществ приведены по доминирующим видам.
Для выявления основных закономерностей в распределении бентоса применялось построение ординацион-ного графа методом главных компонент (Калинина, Соловьев, 2003) в программе STATISTICA version 8.
Видовое разнообразие водных сообществ оценивалось с использованием индекса видового разнообразия (энтропийного индекса) Шеннона-Винера (1ВО, бит/экз.) (Shannon, 1948).
Для определения типа питания отдельных видов макрозообентоса использованы литературные данные (Fauchald, Jumars, 1997; Macdonald et al., 2010).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сахалинский залив - залив Охотского моря, расположенный между северной частью острова Сахалин и Евроазиатским материком. Крайней северовосточной точкой является м. Елизаветы, а северо-западной - м. Александра; ширина входа в залив между указанными мысами составляет 102 мили (около 189 км). С юга Сахалинский залив ограничен Амурским лиманом по линии м. Тамлаво - о. Байдукова (Лоция..., 1976).
В северной части залива берега высокие и скалистые, а южной - преимущественно низкие и песчаные. К восточному (сахалинскому) берегу Сахалинского залива примыкают заливы Северный, Помрь и Байкал. Западный берег изрезан несколькими заливами; наиболее крупные из них - заливы Екатерины, Рейнеке и Счастья. У восточного берега на входе в зал. Байкал расположен порт Москальво (Лоция., 1976).
Сахалинский залив мелководный, глубины составляют менее 73 м. Изоба-
та 50 м проходит примерно по параллели 54°20' с.ш. В южной части залива мористее изобаты 20 м отмечаются мели с глубинами 18-20 м. Грунт дна представлен песком, местами отмечаются ил, камень и галька (Лоция., 1976).
Параметры среды. Грунт дна на обследованной части Сахалинского залива представлен преимущественно чистыми мелкими песками, только на прибрежных станциях №№ 8 (урез воды) и 12 (глубина 5 м) преобладают среднезер-нистые пески. На станции № 39 обнаружена линза, состоящая из галечниково-гравийной смеси с примесью ракушечника.
Амур является крупнейшей рекой Дальнего Востока, величина его годового стока составляет в среднем около 400 км3 (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1966). В естественном его эстуарии - Амурском лимане, происходит смешение речного стока с морской водой и формирование модифицированной воды, более тёплой и распреснённой по сравнению с окружающими водами. Вода Амура начинает поступать в эстуарий во второй половине мая после взлома ледяного покрова в его устье, этот процесс приходится на тёплый период года и имеет два максимума. Первый связан с весенним половодьем (май), второй с выпадением обильных осадков при прохождении тайфунов над Дальневосточным регионом (август). Основная часть этого объёма пресной воды попадает в Амурский лиман и затем в Сахалинский залив Охотского моря (более 80%), чему способствуют характерные для летнего сезона ветра южного румба (летний муссон). В северную часть Татарского пролива существенная часть стока (около 15%) попадает только осенью, в конце октября - ноябре, когда происходит перестройка поля ветра к ветрам северного и северо-западного
румбов (зимний муссон). До этого могут наблюдаться эпизодические залповые выбросы при выходе циклонов на акваторию Охотского моря, когда над северной частью о. Сахалин наблюдается северный ветер.
Значительное влияние, которое оказывает модифицированная вода стока Амура на океанологические условия западного шельфа о. Сахалин и северной части Татарского пролива обуславливает интерес к характеру распределения амурского стока в акваториях, прилегающих к эстуарию - в частности, в Сахалинском заливе Охотского моря. Этому вопросу посвящён ряд исследований, выполненных как достаточно давно (Козловский, 1978; Ростов, Жабин, 1991; Цапко, 1974; Якунин, 1978), так и в последние годы (Андреев, 2019; Жабин, Дубина, 2008; Жабин и др., 2007, 2010).
В настоящее время сформировалось устойчивое мнение о том, что в тёплый период года (июнь - сентябрь) модифицированная вода поступает в южную часть Сахалинского залива, где формируется стоковая линза - сравнительно тонкий слой распреснённой воды. Эта линза хорошо определяется по данным спутниковых наблюдений за уровнем океана (Sea Surface Height) и солёности воды (Sea Surface Salinity), что позволило изучить её изменчивость за продолжительный период времени с 2002 по 2017 гг. (Андреев, 2019). По сути, данная стоковая линза идентифицирует внешнюю часть эстуария р. Амур.
На рисунке 2 представлены пространственные распределения солёности (идентификация модифицированной воды стока р. Амур основывается, прежде всего, на значениях этого параметра) на поверхности моря и у дна. Основная часть поверхностного слоя воды в изучаемой акватории была представлена распреснённой водой с солёно-
стью менее 26 рзи, исключение составляли только самые северные станции №№ 38-40, где значения солёности составляли 27,5-28 рБи. В южной её части, занимающей около половины всей охваченной съёмкой площади, солёность была ниже 15 рзи, что можно характеризовать как чрезвычайно низкие показатели для морских акваторий. Модифицированная вода имела более высокую температуру (17-19°С при 12-15°С на северном участке), более высокие значения мутности (7-10 БТи при 0-2 БТи у окружающих вод) и низкую концентрацию растворённого кислорода (5-6 мл/л против 7-8 мл/л в северной части) и водородного показателя рН (7,9-8,1 против 8,3-8,5 в северной части).
На горизонте 5 м значения солёности возрастают по сравнению с поверхностью моря. Изогалина 26 рзи, по которой выше определялась граница распространения модифицированной рас-преснённой воды, смещается на юг, но не очень существенно, примерно на 0,05° по широте. Область, заполненная водой с солёностью менее 15 рзи, сократилась значительно. На западной границе изучаемой акватории такие значения отмечены только на одной станции № 37, более обширная линза распреснённой воды примыкала к берегу о. Сахалин в районе зал. Байкал. В северной части района влияние модифицированной воды не ощущается, значения солёности здесь составляли 31-32,5 рзи.
Вблизи дна распределение солёности существенно зависит от характера донного рельефа. Наиболее низкие значения отмечены на мелководном участке вблизи берега острова к западу от зал. Байкал, на котором изобата 10 м проходит на наибольшем удалении от берега. Изогалина 20 рзи практически повторяет её контур, на сравнительно
Рис. 2. Распределение солёности воды (5, рзи) у дна во второй половине августа 2011 г. Белым цветом выделена изогалина 26 рзи.
небольшом удалении от неё (в среднем около 2 км) у дна проходит изогалина 26 рзи. На рисунке 2 белым цветом отмечено залегание изогалины 26 рзи, которая теоретически является границей (^-хорогалинная граница: Хлебович, 1974, 1989) между солоноватыми эсту-арными и солёными морскими водами, которые наблюдаются в придонном слое на основной части охваченной съёмкой акватории (31-32,5 рзи).
Выполненный анализ показал, что влияние стоковой линзы, которую образует модифицированная вода стока р. Амур в южной части Сахалинского залива, проявляется в верхнем слое толщиной около 12 м. Более глубоководная часть залива заполнена холодной и солёной морской водой с температурой ниже 6°С.
Распределение макробентоса. Всего в составе макрозообентоса обнаружен 131 вид гидробионтов. Наиболее разнообразными по видовому составу таксонами макрозообентоса явля-
лись ракообразные (45 видов), поли-хеты (33 вида) и моллюски в целом (33 вида) (табл. 2). Среди ракообразных основу видового списка формировали амфиподы (28 видов), а среди моллюсков -двустворчатые (22 вида). Фораминифе-ры, моллюски и ракообразные создавали основу средней плотности (50,1, 33,0 и 11,5%, соответственно). Основу средней удельной биомассы также формировали моллюски (41,5%: двустворчатые моллюски - 40,6%), ракообразные в целом (28,9%) и морские ежи (19,5%). В среднем плотность организмов макро-зообентоса составляла 2087±447 экз./м2, биомасса - 54,5±9,4 г/м2.
Наиболее значимыми видами в составе макробентоса были плоские морские ежи Echinarachnius parma (Lamarck, 1816), изоподы Saduria entomon (Linnaeus, 1758), двустворчатые моллюски Serripes groenlandicus (Mohr, 1786), Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1862) и фораминиферы Cribroelphidium goesi (Shchedrina, 1946). Вклад перечисленных
Таблица 2. Количественные характеристики макрозообентоса
Группа S N, экз./м2 N, % В, г/м2 В, %
Tunicata 1 1 0,0 0,002 0,004
Polychaeta 33 106 5,1 1,798 3,3
Ostracoda 1 2 0,1 0,002 0,003
Ophiuroidea 1 2 0,1 0,472 0,9
Oligochaeta 1 0,1 0,004 0,000 0,00001
Nemertini 1 0,4 0,02 0,005 0,01
Mysidacea 4 39 1,9 0,215 0,4
Isopoda 3 4 0,2 5,584 10,2
Hydrozoa 3 - - 0,321 0,6
Hirudinea 1 0,4 0,02 0,001 0,002
Gastropoda 11 3 0,1 0,636 1,2
Foraminifera 1 1045 50,1 1,390 2,5
Echiurida 1 1 0,0 0,119 0,2
Echinoidea 1 2 0,1 10,613 19,5
Decapoda 1 1 0,0 0,017 0,03
Cumacea 6 37 1,8 0,027 0,05
Copepoda 1 0,1 0,004 0,000 0,0002
Cirripedia 1 12 0,6 9,491 17,4
Bryozoa 7 - - 0,007 0,01
Bivalvia 22 686 32,8 22,139 40,6
Amphipoda 28 145 7,0 0,446 0,8
Actiniaria 2 1 0,05 1,239 2,3
Всего 131 2087 100 54,522 100
видов в среднюю удельную биомассу составлял 52,5%.
В распределении числа обнаруженных видов на станцию наблюдается увеличение показателя с ростом глубины (рис. 3), максимум числа видов отмечен на самых глубоководных станциях №№ 39 и 40 - 37 и 34 вида, соответственно.
Плотность бентоса максимальна на траверзе Западного прохода зал. Байкал (рис. 3: до 18852 экз./м2) и обусловлена высокой концентрацией форами-нифер Сг. goesi. На песчаном мелководье до глубины 5 м повышенную плотность формируют ювенилы двустворчатого моллюска Р. amurensis (сезонное явле-
ние). Зона сверхнизких значений показателя (менее 200 экз./м2) охватывает акваторию в западной части полигона: станции №№ 24, 29, 30, 31, 35, 38.
Биомасса макрозообентоса возрастает от минимальных глубин к максимальным (рис. 3). Максимум показателя (341 г/м2) отмечен на станции № 39, где на галечно-ракушечных грунтах наблюдается несвойственная для данной акватории фауна обрастаний с доминантой морских желудей Ва1апш crenatus Бг^шеге, 1789. На станции № 34 высокая биомасса (194 г/м2) связана с представленностью плоских морских ежей Ес. рагта и двустворчатых моллюсков
S. groenlandicus. На станции № 9 основу высокой биомассы (239 г/м2) создает двустворчатый моллюск Siliqua alta (Broderip & G. B. Sowerby I, 1829).
Значительная вариабельность ма-крозообентоса и условий его существования предполагает существование нескольких видовых группировок. Анализ сходства видового состава макрозоо-бентоса отдельных станций по индексу Сёренсена показал на уровне сходства более 15% наличие двух выделов (рис. 4). Первый выдел (станции №№ 34, 38, 40, 36, 37, 33, 26, 28, 32, 35, 27, 30, 31, 29, 22, 23, 39) относится к холодному промежуточному слою с солёностью воды от 22,5 до 32,7 psu и характеризуется верхней границей распространения 10 м. В соответствии с показателями солёности это «морской видовой надком-плекс». Второй выдел (станции №№ 11, 24, 19, 9, 18, 17, 21, 13, 20, 15, 10, 14, 1, 8, 2, 4, 12, 6, 7, 5) расположен в верхнем рас-преснённом прогреваемом слое с солёностью воды от 12,0 до 27,0 psu и характеризуется нижней границей 10 м, верхняя граница проходит по урезу воды. По характеристикам солёности воды это «эстуарно-лагунный видовой над-комплекс».
На уровне сходства около 30% «морской видовой надкомплекс» разделяется на два выдела.
К первому выделу относятся станции №№ 22, 23, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40 (рис. 5). На этих станциях глубина изменялась от 10 до 31 м, грунт дна - от алевритового до мелкопесчанистого. Солёность придонного слоя воды на момент исследований изменялась от 22,5 до 32,7 psu при среднем значении 30,5 psu. Температура воды у дна составляла 1,0-13,9°С (в среднем -5,8°С). Соответственно, данный видовой комплекс идентифицируется как «мор-
Рис. 3. Распределение видового богатства (8), общей плотности (Ы) и биомассы (Б) макро-зообентоса.
ской комплекс алеврито-мелкопесчани-стых грунтов».
В составе комплекса отмечено 78 видов донных гидробионтов. Основу видового состава составляют полихе-ты (25 видов), ракообразные в целом (23 вида, бокоплавы - 16 видов), моллюски в целом (21 вид, двустворчатые моллюски - 13 видов, брюхоногие мол-
люски - 8 видов). Прочие таксономические группы представлены одним - двумя видами. С частотой встречаемости более 50% в составе макрозообентоса отмечаются фораминиферы Cr. goesi, полихеты Chaetozone setosa Malmgren, 1867, Eteone gr. flava, Glycera capitata Örsted, 1842, Glycinde armígera Moore, 1911, Lumbrineridae indet., Nephtys caeca (Fabricius, 1780), N. ciliata (Müller, 1788), N. longosetosa Örsted, 1842, Nephtys indet., Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867, Scoloplos armiger (Müller, 1776), двустворчатые моллюски Macoma calcarea (Gmelin, 1791), S. groenlandicus, амфиподы Ampelisca macrocephala Liljeborg, 1852, изоподы S. entomon, офиуры Stegophiura nodosa (Lütken, 1855), морские ежи Ec. parma.
Ко второму выделу относится станция № 39. На этой станции глубина составляла 30 м. Грунт дна - галька с раку-шей. Солёность придонного слоя воды -32,5 psu, температура - 2,5°С. Отличия в абиотических условиях от предыдущего видового комплекса проявляется только в составе донного грунта, соответственно, данный видовой комплекс идентифицируется как «морской комплекс галечно-ракушечниковых грунтов».
Макрозообентос на данной станции включает 37 видов донных гидро-бионтов. В видовом составе основу формируют полихеты (15 видов), мшанки (7 видов), ракообразные в целом (6 видов, бокоплавы - 5 видов), моллюски в целом (5 видов, двустворчатые моллюски - 4 вида) и кишечнополостные (4 вида). Основу донной фауны формируют сидячие, прикреплённые виды. С частотой встречаемости более 50% в составе макрозообентоса отмечаются гидроиды Obelia longissima (Pallas, 1766), полихеты Ch. setosa, Gl. capitata, G. armigera, Lumbrineridae indet.,
Sc. armiger, двустворчатые моллюски Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), усоногие раки B. crenatus, мшанки Dendrobeania pseudolevinseni Kluge, 1952 и Smittina mucronata (Smitt, 1868).
«Эстуарно-лагунный видовой над-комплекс» также на уровне около 30% разделяется на два выдела (рис. 4, 5).
Первый выдел включает станции №№ 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 14 (рис. 5). Станции расположены от уреза воды до глубины 5 м на песках (от мелко-до среднезернистых) при солёности воды от 12,0 до 24,4 psu (в среднем -17,9 psu). Температура воды у дна была равна 11,9-20,6°С (в среднем - 17,3°С). Данный видовой комплекс обозначаем как «эстуарно-лагунный комплекс I».
Видовой список данного комплекса включает 38 видов донных гидроби-онтов. Основу видового списка формируют ракообразные в целом (18 видов, бокоплавы - 9 видов), полихеты (10 видов), моллюски в целом (7 видов, двустворчатые моллюски - 4 вида, брюхоногие моллюски - 3 вида). С частотой встречаемости более 50% в составе ма-крозообентоса отмечаются полихеты Pr. steenstrupi, двустворчатые моллюски Macoma balthica (Linnaeus, 1758), P. amurensis, амфиподы Eohaustorius washingtonianus (Thorsteinson, 1941), Haustorioides magnus Bousfield & Tzvetkova, 1982 и мизиды Archaeomysis grebnitzkii Czerniavsky, 1882.
Второй выдел объединяет станции №№ 9, 11, 13, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 24 (рис. 5). Станции локализованы на глубинах от 5 до 10 м на мелком песке. Солёность придонного слоя воды изменялась от 12,4 до 27,0 psu при среднем значении 21,1 psu. Температура воды у дна была равна 9,0-18,0°С (в среднем -13,2°С). Данному видовому комплексу присваивается название «эстуарно-ла-гунный комплекс II».
Рис. 4. Дендрограмма сходства станций макрозообентоса по индексу Сёренсена (I , %)
- эстуарно-лагунный комплекс I О - эстуарно-лагунный комплекс II ^ - морской комплекс алеврито-мелкопесчанистых грунтов
- морской комплекс галечно-ракушечниковых грунтов
Рис. 5. Распределение видовых комплексов.
В составе комплекса отмечено 44 вида донных гидробионтов. По количеству представленных видов наиболее значимы ракообразные в целом (17 видов, бокоплавы - 11 видов), моллюски в целом (11 видов, двустворчатые моллюски - 8 видов, брюхоногие моллю-
ски - 3 вида), полихеты (9 видов). Прочие таксономические группы представлены одним видом. С частотой встречаемости более 50% в составе макрозообентоса отмечаются фораминифе-ры Cr. goesi, полихеты Arenicola indet., Pr. steenstrupi, двустворчатые моллюски
Р. атигеп515, кумовые раки Lamprops sarsi БеггЬаут, 1926, изоподы 5. еп^топ.
Влияние факторов среды на распределение наиболее часто встречаемых видов макрозообентоса (перечислены выше для четырёх видовых комплексов) анализировалось по ординационным плотам (рис. 6, 7). Анализ по двум наиболее значимым ортогональным функциям, обуславливающим 40,4% от общей дисперсии, показал, что распределение большинства видов макрозообентоса лежит в области влияния гидрологических факторов: солёность, температура,
глубина (рис. 6). Выделяется 4 объединения видов.
Гидроиды ОЬ. \ongissima, полихеты Л^тсоШ тёе^ Рг. steenstrupi, двустворчатые моллюски М. ЬаШка, Р. amurensis, кумовые раки L. sarsi, амфиподы Ео. washingtonianus, Н. magnus и мизиды Лг. greЬnitzkii объединяются в единый комплекс, который ассоциируется с объединённым видовым комплексом «эсту-арно-лагунный комплекс». Виды данного комплекса положительно коррелируют с температурой воды и отрицательно - с солёностью воды и глубиной.
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
см
о о 0.0
03
LL
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
-1.0
-1.2
•'.Soil i .. морской комплекс.. • ' галёчнё-ракушечниковых грунтов
TeSíjA'" эсту арно-л агун н ы й комплекс "•■• Ob I Po а."*-®1 _ Ео w Are \ Gl_c Sc_a Lum Deepth
-Deepth G_ar Sa_e •v. säHynp
морской KQiwújieKC алёврйто-мелкопесчанистых грунтов
-Soil
-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2
Factor 1
0.4
0.6 0.8
1.0
1.2
Рис. 6. Ординационный плот сходства массовых видов макробентоса и известных факторов среды методом главных компонент по двум факторам; сокращения: Cr_g - Cr. goesi, Ob_l -O. longissima, Are - Arenicola indet., Ch_s - Ch. setosa, Et_f - E. flava, Gl_c - Gl. capitata, G_ar -G. armigera, Lum - Lumbrineridae, N_ca - N. caeca, N_ci - N. ciliata, N_lo - N. longosetosa, N_in -Nephtys indet., Pr_s - Pr. steenstrupi, Sc_a - Sc. armiger, Hi_a - H. arctica, Ma_c - M. calcarea, Ma_b -M. balthica, Po_a - P. amurensis, Se_g - S. groenlandicus, Ba_c - B. crenatus, La_s - L. sarsi, Am_m -Am. macrocephala, Eo_w - Eo. washingtonianus, Ha_m - H. magnus, Sa_e - S. entomon, Ar_g - Ar. grebnitzkii, De_p - D. pseudolevinseni, Sm_m - Sm. mucronata, St_n - St. nodosa, Ec_p - Ec. parma, Deepth - глубина, Soil - тип грунта, Salin - солёность воды, Temp - температура воды.
Рис. 7. 3Б ординационный плот сходства массовых видов макробентоса и известных факторов среды методом главных компонент по трем факторам; сокращения как на рис. 6.
Второй выдел включает форамини-фер Cr. goesi, полихет Ch. setosa, Et. flava, G. armigera, N. caeca, N. ciliata, N. longosetosa, Nephtys indet., двустворчатых моллюсков M. calcarea, S. groenlandicus, амфипод Am. macrocephala, изопод S. entomon, офи-ур St. nodosa, морского ежа Ec. parma. По составу данный выдел соответствует «морскому видовому комплексу алеврито-мелкопесчанистых грунтов». Распределение этих видов положительно коррелирует с солёностью воды и глубиной и отрицательно - с температурой воды.
Двустворчатые моллюски H. arctica, усоногие раки B. crenatus, мшанки D. pseudolevinseni и Sm. mucronata формируют выдел, лежащий вне сферы воздействия гидрологических факторов, и лимитируются составом донных отложений. Он соответствует «морскому
видовому комплексу галечно-ракушеч-никовых грунтов».
Еще один выдел, расположенный между гидрологическими факторами и составом донных отложений, включает полихет Gl. capitata и Sc. armiger, что подчеркивает роль этих видов в обоих «морских видовых комплексах». Также в сфере взаимного воздействия всех абиотических факторов находятся по-лихеты Lumbrineridae indet., значимые в обоих «морских видовых комплексах».
При включении в анализ третьей ортогональной функции (рис. 7), при совместном вкладе трёх функций в общую дисперсию равном 48,3%, сохраняется разделение большей части видов на два значимых комплекса - объединённый «эстуарно-лагунный комплекс» и «морской видовой комплекс алеврито-мелко-песчанистых грунтов». Однако, при учё-
те третьей ортогональной функции, возрастает роль состава донных отложений. Так же, как и при анализе по двум ортогональным функциям, выделяется «морской видовой комплекс галечно-ра-кушечниковых грунтов», включающий двустворчатых моллюсков H. arctica, усоногих раков B. crenatus, мшанок D. pseudolevinseni и Sm. mucronata.
От объединённого «эстуарно-ла-гунного видового комплекса» отделились гидроиды Ob. longissima, амфиподы H. magnus и мизиды Ar. grebnitzkii. Эти виды наиболее значимы в прибойной сублиторальной кайме.
Отдельно расположена изопода S. entomon, равноудаленная от всех вы-делов, что подчёркивает роль этого эв-ригалинного вида как в «эстуарно-ла-гунном», так и в «морском» комплексах.
Таким образом, выделенные по ден-дрограмме сходства видовые комплексы (рис. 4), подтверждаются при орди-национном анализе. Их существование лимитируется совместным воздействием гидрологических факторов и типом грунта. Формирование двух «лагунно-эстуарных видовых комплексов» индицирует влияние вод р. Амур и расположение внешнего «мезогалинного» эстуария р. Амур.
Основные сообщества макрозо-обентоса. На дендрограмме сходства станций по структуре макрозообенто-са на уровне более 40% выделено семь кластеров и три отдельных станции, соответствующих донным сообществам обследованной части залива (рис. 8). Распределение выделенных сообществ по обследованной акватории залива показано на рисунке 9. Характеристики выделенных сообществ приведены в таблице 3. Два из выделенных кластеров -ст. 1, 14, 10, 12 и 2, 7, 13 - характеризовались доминантой двустворчатого моллюска P. amurensis, что позволяет объе-
динить их на уровне сходства около 35% в единое сообщество.
Всего выделено 9 сообществ, из которых наиболее распространёнными на обследованной акватории являются сообщества Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Potamocorbula amurensis, Saduria entomon и Serripes groenlandicus. Прочие сообщества являются локальными и отмечены на небольшом количестве станций.
Исходя из значений солёности придонного слоя воды, все описанные сообщества разделяются на три группы. Первая группа представлена донными сообществами «эстуарно-лагунно-го» типа, в которых доминируют эв-ригалинные виды и виды, обитающие в водах с пониженной солёностью (менее 26 psu): Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Potamocorbula amurensis, Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, Siliqua alta. Эти сообщества индицируют зону влияния «амурских» вод. Вторая группа сообществ локализована на станциях с морской солёностью воды более 26 psu: Nephtys caeca, Serripes groenlandicus и Balanus crenatus. Третью группу представляют донные сообщества «переходного» типа, наблюдавшиеся как на станциях с низкой солёностью воды, так и на станциях с типично морской солёностью: Saduria entomon и Echinarachnius parma. Ограничения по солёности проявляются также в количестве видов, входящих в состав донного сообщества. Донные сообщества «эстуарно-лагунного типа» на обследованной акватории объединяют не более 30 видов гидробионтов, а основные сообщества «переходного» и «морского» типов - более 50 видов.
Общим признаком для донных сообществ в области влияния амурских
Рис. 8. Дендрограмма ценотического сходства бентических станций.
Рис. 9. Распределение сообществ макрозообентоса.
вод являются высокая средняя интегральная плотность гидробионтов (более 1200 экз./м2) и относительно низкая суммарная биомасса (менее 10 г/м2). Видимо, это обусловлено чрезвычайной изменчивостью гидрологических характеристик: высокая температура и низкая
солёность в летний период, когда гидрологические характеристики обусловлены стоком амурских вод, и низкая температура при морской солёности в зимний период. Все это делает невозможным существование крупноразмерных многолетних видов, создающих значи-
00 ISJ
Таблица 3. Показатели обилия макрозообентоса донных сообществ
Показатель Сообщество*
1 2 3 4 5 6 7 8 9
№№ станций 5, 8, 4, 6 1, 14, 10, 12, 2, 7, 13 15 9, 23 17, 24, 19,31, 11, 18, 20, 26, 32 30 22,33,21 36, 40, 34, 37, 38, 29, 35, 28, 27 39
Глубина, м 0-0,5 0-5 5 5-10 5-19,3 14 10-19,5 13,5-31 30
Грунт мелкий и средний песок мелкий и средний песок мелкий песок мелкий песок мелкий песок алеврит мелкий песок мелкий песок галька + ракуша
Солёность, psu 13,8-20.1 12,0-24,4 13,9 24,6-25,0 15,6-32,4 30,6 13,5-32,6 28,7-32,7 32,5
S, видов 19 30 6 25 56 17 34 66 37
N, экз./м2 1274±173 250Ш12 374±39 2234±300 2296±416 132±17 421±43 2276±691 535±58
В, г/м2 6,2±0,9 7,8±0,9 34,6±4,3 144,7±25,9 20,9±2,9 7,3±1,1 82,9±10,2 76,1±10,1 340,9±37,7
R Foraminifera' 0 0,03 0 0,01 11,8 1,0 0,2 3,8 0
р> 0/ Hydrozoa? /0 19,9 0 0 0 0 0 2,5 0,1 0,2
р> 0/ Anthozoa' /0 0 0 0 0 0,03 0 0 6,1 0,7
р> 0/ Polychaeta? /0 0,3 7,7 2,5 0,9 11,2 93,5 1,2 2,8 0,9
R °/ Gastropoda' /0 0 10,9 0 1,4 0,5 0 0 1,7 0,4
р> 0/ Bivalvia' /0 17,3 69,3 97,2 80,5 7,8 0 4,9 57,1 1,2
р> 0/ Cirripedia' /0 0 0 0 0 0 0 0 0 96,4
R °/ Amphipoda' /0 20,9 7,9 0,3 0,04 0,5 5,4 0,2 1,0 0,1
р> 0/ Isopoda? /0 0 0,1 0 15,1 67,2 0 2,3 3,0 0
р> 0/ Mysida' /0 41,6 1,5 0 0 0,01 0,2 0 0,001 0
R ^ Echinoidea' /0 0 0 0 2,0 0 0 88,7 21,6 0
R ^ доминанр 78,0 54,0 97,0 71,1 67,2 82,0 88,7 44,6 96,4
I (N), бит/вид 1,26 1,34 1,26 0,97 0,90 2,25 2,54 0,45 1,36
I (В), бит/вид 1,43 1,71 0,77 1,07 1,38 0,83 0,60 1,90 0,24
КО. °/0оо 7344 7221 9974 5733 5308 4120 7083 3270 9828
£
ы о to to
Примечание: * Наименования сообществ: 1 - Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus н 3 - Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, 4 - Siliqua alta, 5 - Saduria entomon, 6 - Nephtys caeca, Balanus crenatus
■ Potamocorbula amurensis, 7 - Echinarachnius parma,
2 - Potamocorbula amurensis, 8 - Serripes groenlandicus, 9 -
тельную биомассу, а структуру донных сообществ формируют мелкие корот-коцикловые виды. В холодном промежуточном слое, напротив, при постоянстве условий среды обитают крупноразмерные формы, что обусловило высокие биомассы бентоса в основных сообществах (Saduria entomon, Serripes groenlandicus) - почти на порядок большие, чем в основных сообществах поверхностного слоя. Плотность бентоса в этих сообществах также высока - порядка нескольких тысяч экз./м2.
Сообщества в зоне влияния амурских вод часто полидоминантные, с дву-мя-тремя превалирующими видами (Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana). Сообщества холодного промежуточного слоя отличаются монодоминантностью.
Расположение критических для макробентоса участков обследованной акватории залива оценивается по соотношению значений индекса Шеннона-Винера (I). При типичной структуре донных сообществ с высокой концентрацией биомассы в нескольких ключевых видах значения I по плотности всегда выше, чем по биомассе. В критических областях, где абиотические условия нестабильны и, соответственно, неустойчива структура донных сообществ, соотношение значений I меняется на противоположное. Как видно из таблицы 3, для всех основных донных сообществ обследованного района Сахалинского залива значения I по плотности ниже, чем по биомассе, что предполагает неустойчивость структуры донных сообществ, вызванную нестабильностью лимитирующих абиотических факторов. Вероятно, таким фактором является нестабильное влияние речного стока р. Амур (см. Введение).
В локальных сообществах отмечается типичное соотношение I с преобладанием I по плотности. Это обусловлено влиянием иных лимитирующих факторов. Например, на станции № 39 локализовано донное сообщество Balanus crenatus, существование которого обусловлено галечно-гравийного типа донных отложений.
Достаточно подробное описание сублиторальных сообществ Сахалинского залива и прилегающих акваторий было представлено в работе В.Н. Кобликова (1988), который выделил шесть сообществ: Yoldia myalis, Macoma calcarea, Serripes groenlandicus, Yoldia seminuda, Echinarachnius parma и Ampelisca eschrichti. Из них к описываемому району относится три. Сообщество Y. myalis наблюдается на траверзе заливов Байкал и Помрь в диапазоне глубин 29-97 м на гравийно-га-лечных и заиленных крупнозернистых песках. Сообщество S. groenlandicus оконтуривает с запада и севера сообщество Y. myalis. Оно отмечено в интервале глубин 18-70 м на заиленных мелких песках и крупных алевритах. Далее к северу и западу от предыдущего сообщества на песках и алевритах в диапазоне глубин 18-50 м отмечено сообщество Y. seminuda.
Как видно из предыдущего описания, наши исследования позволили существенно уточнить состав донных сообществ и их структуру в Сахалинском заливе. Новыми для исследователей основными сообществами являются все сообщества «эстуарно-лагунно-го типа» и сообщество Saduria entomon. Определенный интерес представляет локальное сообщество Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, одним из доминирующих видов в котором является двустворчатый моллюск Cyrtodaria kurriana Dunker, 1861, ранее вообще не отмечен-
ный для данной акватории (Kamenev, Nekrasov, 2012).
Трофическая характеристика. Трофическую структуру макрозообенто-са в целом по обследованной акватории формируют сестонофаги (74,0% от общей биомассы), при значимой роли собирающих детритофагов (15,3%) и собирающих-детритофагов-сестонофагов (9,6%), вклад грунтофагов составил всего 1,0% общей биомассы. На долю хищников и трупо-фагов пришлось менее 0,1% суммарной биомассы.
Распределение трофических групп по акватории неравномерное (рис. 10). Сестонофаги представлены несколькими видами двустворчатых моллюсков (S. groenlandicus, S. alta и др.), усоноги-ми раками B. crenatus, морскими ежами Ec. parma, кумовыми раками, некоторыми амфиподами, полихетами, гидроида-
ми и актиниями. Их биомасса возрастает по направлению роста глубин и с востока на запад. Собирающие детритофа-ги - сестонофаги формируют две зоны повышенной биомассы: у берега (формируется двустворчатыми моллюсками Р. amurensis, M. balthica и C. kurriana) и в зоне максимальных глубин (виды рода Ув1Ша). Собирающие детритофаги (преимущественно вагильные ракообразные - изоподы 5. е^втвп, бокопла-вы, мизиды) формируют две зоны повышенной биомассы: в западной и восточной частях обследованной акватории. Грунтофаги (офиуры, эхиуриды) сосредоточены на илах, с ростом биомассы в западном секторе.
Трофические группировки выделены по дендрограмме сходства (рис. 11). Их распределение по акватории показано на рисунке 12. По распределению
Рис. 10. Распределение биомассы (В, г/м2) основных трофических групп макрозообентоса.
Рис. 11. Дендрограмма трофического сходства станций макрозообентоса.
Рис. 12. Распределение трофических сообществ макрозообентоса.
трофических группировок (сестонофа-ги: кластер 21-38; собирающие детрито-фаги-сестонофаги: 13-10; собирающие детритофаги: 28-30) всю обследованную акваторию можно разделить на две области. В западной части акватории наблюдается поясное распределение группировок, причем группировка с преобладанием собирающих детритофагов занимает пограничную область скачка между зоной воздействия распреснён-
ных «амурских» вод и водами с морской солёностью. В восточной части акватории эта группировка превалирует почти на всей площади дна, её существование, видимо, обусловлено выносами детрита из проток лагунных заливов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основу видового состава макрозоо-бентоса Сахалинского залива у побережья северо-западного Сахалина форми-
руют ракообразные, полихеты и моллюски, наиболее значимый вклад в общую плотность вносят фораминиферы, моллюски и ракообразные, а в общую биомассу - двустворчатые моллюски, ракообразные и морские ежи. Осреднённая по акватории плотность поселения составила 2087±447 экз./м2. Средняя интегральная биомасса макрозообентоса равна 54,5±9,4 г/м2. Плотность макро-зообентоса максимальна на траверзе Западного прохода зал. Байкал и обусловлена высокой концентрацией фо-раминифер. Отмечается рост биомассы макрозообентоса с увеличением глубины и на галечно-ракушечных грунтах, где отмечена фауна обрастаний.
По гидрологическим характеристикам, распределению состава и количественных характеристик макрозообен-тоса и донных сообществ чётко выделяются две зоны: зона локализации стоковой линзы р. Амур с солёностью воды менее 26 psu и зона распространения типично морских вод.
К зоне локализации стоковой линзы р. Амур приурочен «эстуарно-лагун-ный видовой надкомплекс», объединяющий два видовых комплекса приуроченных к изобатам 0-5 м и 5-10 м, соответственно. Здесь же локализованы донные сообщества «эстуарно-лагунного» типа: Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Potamocorbula amurensis, Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, Siliqua alta.
В зоне распространения морских полигалинных вод отмечен «морской видовой надкомплекс», включающий видовые комплексы «алеврито-мелко-песчанистых грунтов» и «галечно-ра-кушечниковых грунтов». К данной зоне приурочены сообщества «морского» типа: Nephtys caeca, Serripes groenlandicus и Balanus crenatus.
Донные сообщества Saduria е^втвп и БсШпат^тш parma являются переходными и встречаются в обеих гидрологических зонах.
Трофическую структуру макрозо-обентоса в целом по обследованной акватории формируют сестонофаги (74,0% от общей биомассы), при значимой роли собирающих детритофа-гов (15,3%) и собирающих детритофа-гов-сестонофагов (9,6%). На обследованной акватории выделено три трофических группировки: сестонофаги, собирающие детритофаги-сестонофа-ги и собирающие детритофаги). В западной части акватории наблюдается поясное распределение группировок, группировка с преобладанием собирающих детритофагов занимает пограничную область скачка между зоной воздействия распреснённых «амурских» вод и водами с морской солёностью. В восточной части акватории эта группировка превалирует почти на всей площади дна.
По результатам ординационного анализа методом главных компонент, солёность воды (т. е. влияние амурских вод) является основным фактором, воздействующим на распределение и показатели обилия макрозообентоса. Дополнительные факторы - тип грунта и глубина.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев А.Г. Распределение распреснённых вод Амурского лимана в Охотском море по данным спутниковых наблюдений // Исследование Земли из космоса. 2019. № 2. С. 8996.
Бентос восточного побережья Сахалина (сводный отчет) / Отв. исп. В. Н. Кобли-ков. Владивосток: ТИНРО, 1980. 45 с. Архив СахНИРО № 4514.
Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ: монография. М.: Статистика, 1977. 128 с.
Жабин И.А., Абросимова А.А., Дубина В.А., Некрасов Д.А. Влияние стока реки Амур на гидрологические условия Амурского лимана и Охотского моря // Метеорология и гидрология. 2010. № 4. С. 93-100.
Жабин И.А., Дубина В.А. Влияние стока реки Амур на гидрологические условия Амурского лимана // Тр. СахНИРО. 2008. Т. 10. С. 190-200.
Жабин И.А., Дубина В.А., Некрасов Д.А., Дударев О.В. Структурные особенности зоны смешения речных и морских вод вблизи устья реки Амур по данным спутниковых и гидрологических наблюдений // Исследование Земли из космоса. 2007. № 5. С. 61-70.
Калинина В.Н., Соловьев В.И. Введение в многомерный статистический анализ: монография. М.: ГУУ, 2003. 66 с.
Кобликов В.Н. Количественная характеристика донного населения присахалинских вод Охотского моря // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М.: ВНИРО, 1988. С. 4-22.
Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надто-чий В.А. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы. // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 27-38.
Козловский В.Б. Некоторые особенности динамики вод устьевой области Амура // Труды ГОИН. 1978. Вып. 142. С. 93-99.
Лоция Охотского моря. Выпуск 2. Северная часть моря. Главное управление навигации и океанографии Министерства обороны СССР, 1976. 272 с.
Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов: учебное пособие. Л.: ЛГУ, 1986. 97 с.
Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. Вып. 1. С. 3-6.
Пастернак Ф.А. Количественное распределение и фаунистические группировки бентоса Сахалинского залива и прилежащих участков Охотского моря // Труды ИО АН СССР. 1957. Т. 23. С. 237-268.
Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 1. Амур / под ред. С. Д. Шабалина. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 487 с.
Ростов И.Д., Жабин И.А. Гидрологические особенности приустьевой области р. Амур // Метеорология и гидрология. 1991. №7. С. 94-99.
Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Труды ИО АН СССР. 1961. Т. 46. С. 3-84.
Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов: монография. Л.: Наука, 1974. 236 с.
Хлебович В.В. Критическая солёность и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1989. С. 5-11.
Цапко Г.А. Роль речного стока в формировании распределений температуры и солёности вод устьевого взморья Амура // Труды ДВНИГМИ. 1974. Вып. 45. С. 54-65.
Якунин Л.П. Распределение речного стока по фарватерам устья Амура // Труды ДВНИГМИ. 1978. Вып. 71. С. 162-168.
Fauchald K, Jumars P.A. The diet of worms: a study of Polychaete feeding guilds // Oceanography and Marine Biology Annual Review. 1979. No. 17. P. 193-284.
Kamenev G.M., Nekrasov D.A. Bivalve fauna and distribution in the Amur River estuary - a warm-water ecosystem in the cold-water Pacific region // Marine Ecology Progress Series. 2012. V. 455. P. 195-210.
Macdonald T.A., Burd B.J., Macdonald V.I., van Roodselaar A. Taxonomic and feeding guild classification for the marine benthic macroinvertebrates of the Strait of Georgia, British Columbia // Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2010. No. 2874. 63 p.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // The Bell System Technical Journal. 1948. V. 27. P. 379-423, 623-656.
AQUATIC ECOSYSTEMS
MACROZOOBENTHOS OF THE SAKHALIN BAY OF THE SEA OF OKHOTSK IN THE ZONE OF INFLUENCE OF AMUR RIVER WATERS
V.S. Labay, G.V. Shevchenko, D.A. Galanin, V.N. Chastikov, T.S. Shpilko, N.V. Troitzkaya
Sakhalin branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Yuzhno-Sakhalinsk, 693023
Structure, quantitative indicators, distribution features and main communities of macrozoo-benthos of Sakhalin Bay (the Sea of Okhotsk) are described. Mollusks (mainly bivalves), crustaceans and sea urchins determined the total macrozoobenthos biomass. The main regularities of the macrozoobenthos distribution in the bay are given. Two zones are distinguished by hy-drological characteristics, distribution of the composition and quantitative characteristics of macrozoobenthos, benthic communities, and according to the data of ordination analysis: the zone of localization of the runoff lens of the Amur River with a water salinity of less than 26 psu and the zone of distribution of typical marine waters. 9 benthic communities are described: the »estuarine-lagoonal» communities of Archaeomysis grebnitzkii + Haustorioides magnus + Potamocorbula amurensis, Potamocorbula amurensis, Macoma balthica + Cyrtodaria kurriana, Siliqua alta, the typically »marine» communities of Nephtys caeca, Serripes groenlandicus, Bal-anus crenatus and the communities of transitional type Saduria entomon and Echinarachnius parma, which are found in both hydrological zones. Predominantly filter feeders, with a significant role of detritus feeders and detritus feeders - filter feeders, form the trophic structure of macrozoobenthos. Trophic communities dominated by filter feeders - detritus feeders and detritus feeders are represented in the coastal area of the western part of the water area, the group of filter-feeders is localized seaward. Trophic communities with a predominance of filter feeders - detritus feeders and detritus feeders are represented in the entire depth range of the eastern part of the water area. Water salinity, soil type and depth are the main factors affecting the distribution and abundance of macrozoobenthos.
Key words: macrozoobenthos, bottom community, trophic characteristics, distribution, Sakhalin Bay
