CC BY
20
УДК 582
МАКРОМИЦЕТЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ
КУЛИКОВА ПОЛЯ
Т. Ю. Светашева
Обобщены результаты многолетних исследований биоты грибов-макромицетов широколиственных лесов окрестностей музея-заповедника «Куликово поле». Представлены сведения о видовом разнообразии, итоги таксономического и экологического анализа микобиоты. Сделаны выводы об особенностях микобиоты широколиственных лесов и потенциале грибного разнообразия Куликова поля.
Ключевые слова: микобиота, грибы-макромицеты, видовое разнообразие, ме-зофильные полидоминантные леса, остепненные дубравы.
История изучения грибов Куликова поля начинается с 2000 г., однако в течение долгого времени исследования были краткосрочными, а результаты фрагментарными. Однако в последние годы, благодаря поддержке отдела природы музея-заповедника «Куликово поле», стало возможным проведение регулярных экспедиций с целью планомерного изучения разнообразия грибов. Исследования проводились в различных типах растительных сообществ, однако наибольшую ценность с точки зрения мико-биоты представляют широколиственные леса, соответствующие по облику и структуре зональным типам лесных сообществ лесостепи.
Объекты и методы исследования
Объекты исследования - макромицеты (грибы, имеющие плодовые тела, имеющие обычно размеры > 1 мм и заметные невооруженным глазом) широколиственных лесов окрестностей музея-заповедника «Куликово поле».
Методы сбора плодовых тел - маршрутный и стационарный. Маршруты прокладывались с учетом того, чтобы охватить за относительно небольшое время значительные территории с различными типами лесов, в которых доминируют широколиственные породы. Маршрутные методы применялись, в основном, при краткосрочных 1-2 дневных поездках в 1999, 2001, 2003 , 2008 , 2013, 2014 гг., а также являлись дополнением к стационарным исследованиям 2016-2017 гг., поскольку некоторые из маршрутов соединяли пробные площади между собой. Основные маршруты: лесные насаждения в виде полос и балочные леса вдоль долины р. Средний Дубик; лесополосы в направлении от д. Ивановка до урочища «Загорьевский лес», прибрежные облесенные участки вдоль р. Дон и
Непрядва, опушечные окраины лесных урочищ «Водяное поле», «Себинский лес».
Метод стационарных пробных площадей (ПП) применялся в 20162017 гг. [1] и включал закладку 8 участков фитоценозов размером 400 м2 по две площади в каждом из следующих лесных урочищ: «Себинский лес» (Кимовский район, окр. с. Себино), «Средний Дубик» (Куркинский район, окр. д. Пятиловка и Знаменское), «Нижний Дубик» (Богородицкий район, окр. д. Хворостянка), «Загорьевский лес» (Куркинский район, окр. хут. Сабуров). В качестве модельных были выбраны участки условно равнинных (водораздельных) лесов, располагающихся вдали от русел рек, и фитоценозов балочных лесов, располагающихся на склонах лесных балок, основания которых обычно соединяются с руслами небольших рек либо крупных оврагов с временными водотоками. Определение «условно равнинный» обозначает более или менее ровную по рельефу территорию, на которой не представляется возможным определить направление солнечной экспозиции, в отличие от территорий, расположенных на хорошо выраженных склонах с преобладанием в течение дня солнечных лучей с определенной стороны света. Обследования ПП проводились в течение вегетационных сезонов 2016-2017 гг пять раз в формате четырехдневных экспедиций. Все ПП посещались в июне, июле, августе, сентябре (или начале октября). Для каждой площади было составлено подробное геоботаническое описание по стандартным методикам описания лесных сообществ [8], с указанием местоположения, рельефа, типа почвы, типа растительности, окружения, следов деятельности человека и/или животных, а также полных характеристик ярусов растительности (древесных 1 и 2, подроста, подлеска, травяного, мохово-лишайникового, внеярусной растительности), сомкнутости крон, общего и частного проективного покрытия растений подлеска и травяного ярусов, видового состава, высоты, жизненности, фенофазы. Также определялись важнейшие показатели состояния сообщества: наличие нарушений почвенного покрова и компонентов растительности, мощность подстилки, видовое богатство, наличие сорных видов, общее состояние древостоя, подроста и подлеска, делались выводы о стадии дигрессии и перспективе развития сообщества.
В ходе исследований осуществлялся сбор плодовых тел грибов-макромицетов, принадлежащим к группам дискомицетов и пиреномицетов из отдела Сумчатые (Ascomycota), а также группам агарикоидных, гастероидных, афиллофороидных и гетеробазидиальных грибов из отдела Базидиальные (Basidiomycota). Наибольшее внимание было уделено группе агарикоидных грибов. Для каждой находки вида гриба указывали местонахождение, субстрат, растение-хозяин или симбионт (по возможности), обилие, эколого-трофическую группу, а также в полевых условиях производили фотофиксацию внешнего облика
плодовых тел и описание макропризнаков, необходимых для идентификации. Сведения о наиболее распространенных видах, регулярно отмечаемых на маршрутах и ПП, заносились в полевой дневник, с указанием обилия и характера роста плодовых тел.
Камеральная обработка материала (изготовление гербария, упаковка, этикетаж, идентификация видов) проводилась на базе Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого в соответствии с принятыми методиками [9-10]. Микроскопические признаки изучались при помощи микроскопов Биолам Р2У42 и Р15, а также стереоскопического микроскопа МБС-10. Определение видов проводилось по стандартным методикам, с использованием реактивов: KOH, NH4OH, р-в Мельцера и красителей: метиленовый синий и конго красный. Для установления видовой принадлежности образцов использовались современные определители и монографии по соответствующим систематическим группам [11-14]. Сведения о гербарных образцах определенных видов грибов заносились в компьютерную базу данных, построенную в программе Microsoft Access 2003.
Результаты и обсуждение
Всего на текущий момент в окрестностях Куликова поля зарегистрирован 381 вид грибов-макромицетов, из которых 31 вид принадлежит отделу Сумчатых грибов (Ascomycota), 350 видов - отделу базидиальных (Basidiomycota), в том числе группе агарикоидных - 248, афиллофороидных - 83, гастероидных - 12, гетеробазидиальных - 7. Указанные виды были обнаружены в различных типах лесных и травянистых сообществ, включая лиственные, хвойные и смешанные леса и лесопосадки, луговые и степные местообитания. Подавляющее
большинство видов было встречено в широколиственных лесах--260
видов (что составляет около двух третей всего разнообразия), в том числе около 60 видов в остепненных дубравах. В мелколиственных лесах отмечено ~ 70 видов, в смешанных лесах — 55, в травянистых сообществах - 12 (рис. 1).
Однако следует заметить, что большинство видов, обитающих на этой территории, в целом имеют широкое распространение и широкую экологическую нишу, многие из них встречаются в различных типах указанных сообществ (поэтому здесь указаны приблизительные цифры), и потенциально могут быть найдены в любом из лесных местообитаний окрестностей Куликова поля. Тем не менее, из общего списка можно выделить виды, которые ассоциированы именно с широколиственными лесами. Их общая доля в списке составляет примерно 25 процентов, и именно эти
виды отражают своеобразие данного типа сообществ, а также устойчивые взаимосвязи видов грибов и широколиственных пород деревьев.
Рис. 1. Соотношение числа видов в различных типах растительных сообществ
Эколого-трофический анализ микобиоты показал, что по типу питающего субстрата обнаруженные виды макромицетов можно распределить на 10 основных групп: ксилотрофы (сапротрофы на древесине), микоризообразователи, паразиты на живых деревьях, сапротрофы на гумусе, подстилке, опаде, коре деревьев, копротрофы (на навозе), бриотрофы (на отмирающих мохообразных), микотрофы (на плодовых телах грибов).
Интересно отметить, что сравнение процентного соотношения этих групп для микобиоты всех обследованных сообществ Куликова поля в целом и микобиоты исключительно широколиственных лесов выявило высокое сходство (рис. 2). Это подчеркивает ведущую роль лесов этого типа в сложении микобиоты.
Рис. 2. Эколого-трофические группы микобиоты окрестностей Куликова поля в целом (ряд 1) и микобиоты широколиственных лесов (ряд 2): Le - ксилотрофы, Мг - микоризообразователи, Ни - сапротрофы на гумусе, St - сапротрофы на подстилке, Fd -сапротрофы на опаде, Р - паразиты, М - бриотрофы, Со - сапротрофы на коре, Мт - микотрофы, Ех - копротрофы
Наиболее крупную группу составляют ксилотрофы (41 % - в целом / 43 % - в широколиственных лесах); следом с небольшим отрывом располагается группа микоризообразователей (32/33%); средние значения имеют группы гумусовых (15/15,5%) и подстилочных (6/7%) сапротрофов; небольшое число видов составляет группы сапротрофов на опаде (2/1,5%) и паразитов (2/1,5%); лишь единичные виды входят в группы сапротрофов на коре, микотрофов и копротрофов, что соответствует менее, чем 1 проценту.
Ведущая позиция ксилотрофов в широколиственных лесах данной территории (112 видов/43 %), объясняется несколькими причинами: значительный возраст лесов; большое количество веточного отпада, валежа и сухостоя; климатические особенности зоны лесостепи с преобладанием сухой и жаркой погоды в летнее время часто препятствуют плодоношению большинства трофических групп грибов, и лишь валежная древесина способна накапливать и сохранять достаточное количество влаги для роста мицелия и образования плодовых тел. Наибольший процент ксилотрофов отмечался в овражных участках полидоминантных лесов, по днищам балочных дубрав, на равнинных участках полидоминантных лесов с высокой сомкнутостью.
Высокий процент микоризообразователей в целом характерен для всей лесной полосы Голарктики. Однако в таежной зоне он обычно существенно выше, чем в зонах широколиственных лесов и лесостепи. Полученные значения (88 видов /33 %) в районе исследований, относящегося к зоне лесостепи, в целом соответствует общим тенденциям. Если же сравнивать лесные сообщества в пределах этой территории, то большее количество симбиотрофов стабильно отмечается в остепненных балочных дубравах с небольшим уровнем сомкнутости и хорошей освещенностью, а также по окраинам полидоминантных широколиственных лесов. Кроме дуба такие освещенные участки часто содержат в древостое березу, а вдоль днищ балок - также осину. Все три породы являются высоко микотрофными, и в совокупности обеспечивают хорошие условия для микоризообразователей.
Группы гумусовых и подстилочных сапротрофов занимают средние позиции в рейтинге - 40 видов/15,5 % и 18 видов/7 % соответственно. Однозначных тенденций распространения сапротрофов на гумусе внутри территории не выявлено, возможно для выводов требуется более длительный период стационарных исследований. В то же время, было отмечено, что число сапротрофов на подстилке, а также опаде, обычно возрастает там, где выше участие дуба в древостое, и соответственно подстилка имеет большую мощность. Такие условия характерны для остепненных дубрав и близким к ним по сложению сообществ.
Остальные трофические группы представлены небольшим числом видов, и в основном привязаны не столько к сообществу, сколько к
конкретным единицам субстрата. Из них заслуживает внимание только группа сапротрофов на коре. Несмотря на то, что она включает всего два вида (Mycenapseudocorticola и M.meliigena), сам факт присутствия говорит о наличие старовозрастных дубов хорошей жизненности, поскольку оба вида развиваются на внешнем отмершем слое толстой корки деревьев.
На основании проведенных исследований, по совокупности характеристик флоры и микобиоты, а также в соответствии с детальными описаниями пробных площадей среди широколиственных лесов окрестностей Куликова поля можно выделить два основных типа: полидоминантные мезофильные широколиственные леса и остепненные дубравы. Видовой состав и экологическая структура микобиоты мезофильных и остепенных лесов значительно отличаются.
Леса первого типа располагаются на равнинных участках водоразделов (см. выше) или в низинных участках балок по облику весьма сходны с широколиственными лесами одноименной зоны, которые находятся в центральной части области и входят в состав «Тульских засек». В большинстве случаев такие леса отличаются высокой сомкнутостью и хорошо развитым подлеском, в них преобладают относительно широко распространенные мезофильные неморальные виды растений и грибов; среди трофических групп преобладают ксилотрофы. Значительное число видов грибов можно отнести к так называемым «фоновым» представителям широколиственных лесов, основе биоразнообразия.
Леса второго типа (остепненные дубравы) располагаются обычно на хорошо выраженных склонах долин рек или в верхних частях лесных балок южной или юго-западной экспозиции, характеризуются средней или низкой сомкнутостью и невысоким развитием подлеска; кроме типичных мезофильных неморальных видов здесь обитают представители, имеющие более южное распространение; среди них значительный процент составляют микоризообразователи, а также сапротрофы на подстилке и опаде. Именно здесь легче обнаружить примечательные виды, в том числе редкие и охраняемые виды Тульской области, например, виды Красной книги - Boletus impolitus - болет полубелый, Tricholoma lascivum - рядовка приятная.
Однако среди обследованных фитоценозов Куликова поля «чистые» варианты указанных типов встречаются значительно реже, чем фитоценозы с переходными характеристиками. И особенно интересно отметить то, что наибольшее видовое богатство макромицетов (на данный момент исследований) было отмечено либо в явно выраженных мезофильных, либо в остепненных лесах. Вероятно, именно такие сообщества имеют оптимальное сочетание определенных экологических условий для разных эколого-трофических групп грибов. Например, в нашем случае, на пробной площади № 1 в урочище «Себинский лес»,
представляющей первый тип (полидоминантный мезофильный), отмечено 57 видов грибов, на пробной площади № 3 урочища «Средний Дубик», представляющей второй тип (остепненная дубрава) - 62 вида, на остальных 6 пробных площадях с переходными чертами растительности число обнаруженных видов меньше, иногда более чем в 2 раза [1].
В заключение хотелось бы отметить, что для полноты выявления микобиоты оказалось весьма полезным сочетание маршрутного и стационарного методов исследования. Маршрутный метод позволил выявить интересные с точки зрения микобиоты сообщества, обнаружить примечательные и «индикаторные» виды, указывающие на ценные природные территории. Стационарный метод, очень трудоемкий и время затратный, позволил максимально выявить видовое богатство небольших территорий, которые могут служить моделями для описания типовых сообществ широколиственных лесов. Тщательный и регулярный осмотр пробных площадей в течение двух полевых сезонов привел к выявлению значительного числа видов, не зарегистрированных ранее на территории Куликова поля (112 видов, более 40 % от общего числа), а также для Тульской области в целом (около 25 видов). На основании полученных результатов можно заключить, что потенциал грибного разнообразия Куликова поля, вероятно, превышает уже имеющиеся цифры (381) не менее, чем в 2-3 раза, и таким образом, общее число видов макромицетов может составить более тысячи видов.
Список литературы
1. Стационарные исследования грибов-макромицетов окрестностей музея-заповедника «Куликово поле» / Т.Ю. Светашева, К.В. Александрова, И.А. Зайцева [и др.] // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2017. Вып. 4. С. 91-101.
2. Светашева Т.Ю. Агарикоидные грибы Тульской области. I. // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. № 5. С. 49-55.
3. Светашева Т.Ю. 2005. Агарикоидные грибы Тульской области. II. Новые данные по семейству Cortinariaceae // Микология и фитопатология. Т.39. № 1. С. 41- 45.
4. Светашева Т.Ю. Грибы Куликова Поля // Куликово поле: Большая Иллюстрированная энциклопедия; под общей ред. В.П. Гриценко. Тула: Гос. музей-заповедник «Куликово поле», 2007. С. 127.
5. Светашева Т.Ю., Сарычева Л.А. Грибы рода Boletus в северной лесостепи // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей; под научн. ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой. Тула, 2010. С. 195-205.
6. Светашева Т.Ю. Агарикоидные грибы Куликова поля // Сб. науч. статей «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной
зоны: историко-культурные и природные территории»; под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой, О.В. Швец. Вып. 3. Тула, 2013. С. 153-161.
7. Svetasheva T., Murav'yova M., Nikitina E. Fungal Diversity of the Kulikovo Field // The 11th European Dry Grassland Meeting. Steppes and Semi-Natural Dry Grasslands: Ecology, Transformation and Restoration. 5-15th June 2014, Tula, Russia. Abstracts & Excursion Guides. Tula: Kulikovo Field, 2014. P. 29.
8. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.
9. Светашева Т.Ю. Жуков Н.Н. Полевая практика по разнообразию растений и грибов: учеб. - метод. пособие. Тула: Изд-во ТулГУ, 2016. 102 с.
10. Clemenfon H. Methods for Working with Macrofungi: Laboratory Cultivation and Preparation of Larger Fungi for Light Microscopy. Berchtesgaden: Berchtesgadener Anzeiger, 2009. 88 p.
11. Bernicchia A., and Gorjon S.P. Corticiaceae s. l. Fungi Europaei 12. Candusso Edizioni Press, Italy, 2010. 1008 p.
12. Knudsen H, Vesterholt J. Funga Nordica: Agaricoid, Boletoid and Cyphelloid Genera. Copenhagen: Narayana Press, 2008. 965 p.
13. Ryvarden, L., Gilbertson, R.L. European Polypores, Part 1. Synopsis Fungorum, 6: 1-387. Oslo, 1993.
14. Ryvarden, L., Gilbertson, R.L. European Polypores, Part 2. Synopsis Fungorum, 7: 394-743. Oslo, 1994.
Светашева Татьяна Юрьевна, канд. биол. наук, ст. науч.сотр., доц., foxtail svettamailru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
MACROFUNGI OF BROAD-LEA VED FORESTS OF THE KULIKOVO FIELD
T. Yu. Svetasheva
The results of long-term investigation of macrofungi biota in the broadleaved forests of the "Kulikovo Field" Museum-Reserve vicinities are summarized. Data on species diversity, taxonomical and ecological analysis of mycobiota are presented. Some conclusions about peculiarities of the broad-leaved forest mycobiota as well as potential fungal diversity are discussed.
Key words: mycobiota, macrofungi, phytocenosis, stationary investigation, species diversity.
Svetasheva Tatyana Yur 'evna, candidate of biological science, scientific researcher, docent, ^foxtail svett a mail. ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University.
