CC BY
83МАКРОМИЦЕТЫ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ОХРАНЫ
С. Ю. Большаков1,2, А. В. Ивойлов2
1Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича, 2Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева e-mail: s.bolshakov.ru@gmail.com, ivoilov.avi@mail.ru
В статье рассмотрена история изучения макромицетов Республики Мордовия. Приводятся сведения о современном состоянии изученности - в настоящее время на территории Мордовии известно 530 видов макромицетов из 219 родов, 81 семейства и 23 порядков. Даны таблицы таксономической структуры выявленной микобиоты. Обсуждаются проблемы охраны видов в республике.
В следующее издание региональной Красной книги рекомендуется включить 33 вида макромицетов.
В число важнейших задач Всемирной стратегии охраны природы и перехода общества к устойчивому развитию, принятой в 1992 году на Международной конференции ООН в Рио-де-Жанейро, входит сохранение биологического разнообразия (Коптюг, 1992). При этом степень изученности различных таксонов органического мира остается неодинаковой: грибы до настоящего времени относятся к наименее изученному царству живой природы. Так, например, сейчас известно около 100 000 их видов, и, возможно, не меньшее число микро- и макромицетов еще ждет своего открытия (Kirk et al., 2008; Кибби, 2009).
Сведения о видовом составе и распределении грибов в разных регионах России неодинаковы по своей полноте из-за разной степени изученности. Это затрудняет как оценку биоразнообразия макромицетов в масштабах страны, так и разработку стратегии сохранения отдельных редких и исчезающих видов (Левицкая, 1995; Коваленко и др., 2005).
Республика Мордовия (РМ), наряду со многими субъектами Российской Федерации, принадлежит к числу слабоизученных в микологическом отношении территорий.
Особенности климата, рельефа, почв (подзолистые и серые лесные почвы, черноземы, группа аллювиальных почв) и влагонакопления определяют значительное разнообразие растительных сообществ Мордовии. Республика расположена в центре Восточно-Европейской, или Русской, равнины между 42°11' и 46°45' восточной долготы и 53°38' и 55°11' северной широты. Максимальная протяженность с запада на восток 298 км, с севера на юг - 140 км. Площадь - 26 121 км2 (Географический атлас..., 2012). Природа республики отличается высоким ландшафтным многообразием. Большая ее часть находится в лесостепи пластово-ярусной Приволжской возвышенности, которая на западе республики переходит в лесную провинцию
98
Окско-Донской низменности. Леса в республике занимают около 7.5 тыс. км2, или 28.6% ее территории. Зональными типами на большей части Мордовии являются сложные широколиственные леса с преобладанием дуба и липы, на супесчаных и песчаных почах - сосново-широколиственные и сосновые, в сырых местах - ольшаники. Мелколиственные леса (березняки и осинники) являются преимущественно вторичными и образовались на месте сплошных рубок и лесных пожаров. По территории республики проходит южная граница ареала ели (Силаева, 2006).
Необычное сочетание природных условий обеспечивает обилие различных экотопов: от растительных сообществ таежного облика до остепненных нагорных дубрав, создает благоприятные условия для богатого видового разнообразия грибов.
Сведения о макромицетах РМ до настоящего времени являются неполными, несмотря на то, что первые исследования были проведены в 40-х годах XX столетия.
Первым исследователем макромицетов РМ является Н. И. Кузнецов-Киржачский (Владимирский) (1871-1944), проводивший в 1936-1939 гг. геоботаническое обследование Мордовского государственного природного заповедника им П.Г. Смидовича (МГПЗ).
Собранные Н.И. Кузнецовым агарикоидные и гастероидные базидиоми-цеты и аскомицеты были определены крупным микологом Р. А. Зингером. Сбор афиллофороидных базидиомицетов на территории МГПЗ проводился сотрудницей отдела Споровых растений БИН АН СССР Т. Л. Николаевой в 1937 г. Собранный ею материал обрабатывался кроме нее также известным микологом А.С. Бондарцевым, и в последствии вошёл в ряд крупных общероссийских сводок по трутовым и ежовиковым грибам (Бондарцев, 1953; Николаева, 1961).
На основе списков Н.И. Кузнецова и Т.Л. Николаевой, в 1960 г. был опубликован список флоры МГПЗ, включавший в себя 186 видов, разновидностей и форм макромицетов (Кузнецов, 1960), с наиболее крупными по числу видов семействами, характерными для лесной зоны умеренного пояса: Polyporaceae (27 видов), Russulaceae (16), Tricholomataceae (16), Strophariaceae (13), Agaricaceae (9), Marasmiaceae (9). Отмечено, что 4 вида отмечается для СССР впервые - Octospora humosa (Fr.) Dennis (= Humaría humosa (Fr.) Sacc.), Inocybe grammata Quél. & Le Bret., Lyophyllum elixum (Fr.) Singer, Clitocybe trulliformis (Fr.) P. Karst.
Позднее сотрудник МГПЗ О.Я. Цингер сделала дополнение к списку Н.И. Кузнецова, добавив еще 4 вида макромицетов - Morchella esculenta (L.) Pers., Lactarius resimus (Fr.) Fr., Lactarius turpis (Weinm.) Fr. (= Lactarius plumbeus (Bull.) Gray), Russula delica Fr. (Цингер, 1966).
В ноябре 1941 г. в МГПЗ были эвакуированы сотрудники ЦентральноЛесного заповедника М.А. Николаевская и В.Я. Частухин. Основное направ-
ление их научной деятельности - изучение процессов разложения хвойной древесины макроскопическими и микроскопическими грибами. На примере МГПЗ исследовался видовой состав сапротрофных макромицетов в условиях сосновых лесов (Частухин, 1948). Выяснялся видовой состав основных типов сосняков - лишайниковых, сфагновых, липняковых. а также молодых сосняков и гарей; были выявлены основные закономерности распада древесины в этих условиях и сукцессии видов грибов протекающие при этом. Полученные материалы вошли потом после смерти Частухина в крупную монографию по процессам распада органических веществ (Частухин, Николаевская, 1969)
Как итог своих исследований, в 1946 г. Частухиным был составлен список макромицетов заповедника, включающий 197 видов, разновидностей и форм грибов, относящихся к 13 семействам; недавно рукопись была оцифрована и опубликована (Частухин, 2011). Отметим, что 64 вида из этого списка не указываются в сводке Кузнецова, а в свою очередь, 53 вида, из приводимых Кузнецовым для заповедника, отсутствует в списке Частухина.
Отдельные сведения о макромицетах - патогенах лесных пород МГПЗ можно найти в неопубликованных работах фитопатологов - М. И. Находкиной (1941), Е.Г. Мозолевской (1962). Наиболее полным исследованием является лесопатологическое обследование лесов МГПЗ I-й Горьковской экспедицией 1980 г. под руководством профессора Марийского политехнического института И.А. Алексеева (Алексеев и др., 1980).
Как часть ареалов видов агарикоидных и сумчатых грибов, Мордовия отмечается в монографиях Л.А. Лебедевой (1949), А.Е. Коваленко (1980), Э.Л. Нездойнимого (1996), В.П. Прохорова (2004); некоторые сведения об отдельных видах можно найти в публикациях Н.Н. Селочника (Селочник, 2008; Селочник, Корхонен, 2009), Д.А. Рыжкина и А.Я. Первовой (Рыжкин, Первова, 2004; Первова и др., 2005). Нельзя не отметить брошюру С.П. Назарова (1959), посвященную съедобным и ядовитым грибам Мордовии. Опубликованные в ней сведения хотя и тривиальны, носят популярный характер, но дают общее представление о наиболее часто встречающихся видах шляпочных грибов, хорошо известных населению республики.
Планомерная инвентаризация макромицетов на территории Мордовии начата в 2004 году, после выхода Красной книги Республики Мордовия (2003). Исследования проводились, главным образом, в лесных сообществах (широколиственные, мелколиственные, пойменные, сосновые и смешанные леса), реже - на лугах, пастбищах и рудеральных местообитаниях. При проведении полевых работ предпочтение было отдано маршрутным методам исследований.
Таблица 1. Таксономическая характеристика макромицетов Мордовии отдела Ascomycota
Семейство (число родов / видов) Род (число видов)
Порядок Eurotiales (l/l)
Elaphomycetaceae (1/1) Elaphomyces (l)
Порядок Helotiales (4/4)
Helotiaceae (3/3) Ascocoryne (l), Bisporella (l), Chlorociboria (l)
Sclerotiniaceae (l/l) Dumontinia (l)
Порядок Leotiales (l/l)
Leotiaceae (l) Leotia (l)
Порядок Rhytismatales (l/l)
Cudoniaceae (1/1) Spathularia (l)
Порядок Hypocreales (3/3)
Clavicipitaceae (1/1) Claviceps (l)
Cordycipitaceae (1/1) Cordyceps (l)
Nectriaceae (1/1) Nectria (l)
Порядок Xylariales (2/3)
Xylariaceae (2/3) Daldinia (2), Hypoxylon (l)
Порядок Pezizales (24/40)
Ascobolaceae (2/4) Ascobolus (2), Saccobolus (2)
Caloscyphaceae (l/l) Caloscypha (l)
Discinaceae (2/5) Discina (l), Gyromitra (4)
Helvellaceae (4/7) Helvella (3),Mitrophora (l), Morchella (2), Verpa (l)
Pezizaceae (2/7) Iodophanus (l), Peziza (б)
Pyronemataceae (8/ll) Aleuria (l), Geopyxis (l), Humaria (l), Octospora (2), Otidea (3), Pyropyxis (l), Scutellinia (l), Tarzetta (l)
Rhizinaceae (l/l) Rhizina (l)
Sarcoscyphaceae (2/2) Sarcoscypha (l), Microstoma (l)
Sarcosomataceae (l/l) Urnula (l)
Tuberaceae (l/l) Choiromyces (l)
Итого: 7 порядков, l9 семейств, 36 родов, 53 вида
Начиная с 2004 г., ежегодно выпускаются материалы ведения Красной книги РМ, содержащие информацию о новых находках редких видов макро-мицетов, описания рекомендуемых видов для включения в очередное издание Красной книги Республики Мордовия (Редкие растения..., 2007-2011).
В настоящее время на исследуемой территории зафиксировано 530 видов грибов с крупными плодовыми телами (Ивойлов, Большаков, 2011а,б,в,г;
Большаков, 2012; Ивойлов, 2012; Большаков, Ивойлов, 2012а,б; Большаков, Силаева, 2012), которые достаточно легко определяются по макропризнакам. Выявленные виды относятся к 219 родам, 81 семейству, 23 порядкам по системе, принятой в 10-м издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (2008). В том числе - 53 вида сумчатых грибов (36 родов, 19 семейств, 7 порядков), остальные виды макромицетов относятся к базидиевым грибам (табл. 1 и 2).
Среди отмеченных на территории республики видов есть и такие, которые редко встречаются не только в Мордовии и Среднем Поволжье, но и в России. Так, в Красную книгу Российской Федерации (2008) внесено 24 вида грибов, четыре из которых - Amanita vittadinii (Moretti) Sacc., Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst., Polyporus umbellatus (Pers.) Fr. и Rubinoboletus rubinus (W.G. Smith) Pilát & Dermek - отмечены и на территории Мордовии. В то же время в республике остаются практически не изученными многие группы макромицетов, для идентификации видов которых требуется работа с микроскопом и учет микроскопических признаков. Следует добавить, что непродолжительный период исследований позволил выявить микобиоту лишь на незначительной части территории Мордовии, поэтому дальнейшие исследования различных экотопов республики позволят микологам сделать немало открытий.
Микологические маршрутные исследования последних лет убеждают, что список макромицетов для внесения в региональную Красную книгу (2003) должен быть расширен (с 9 до 33), главным образом за счет видов с неопределенным статусом - единичные местонахождения и спорадичность находок: Caloscypha fulgens (Pers.) Boud., Discina ancilis (Pers.) Sacc., Gy-romitra gigas (Krombh.) ^oke, G. fastigiata (Krombh.) Rehm, Helvella crispa (Scop.) Fr., Choiromyces meandriformis Vittad., Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd, Amanita vittadinii, Fistulina hepatica (Schaeff.) With., Macrotyphulajuncea (Alb. & Schwein.) Berthier, Boletus impolitus Fr., Rubinoboletus rubinus, Gyroporus castaneus (Bull.) Quél., G. cyanescens (Bull.) Quél., Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr., Pseudomerulius aureus (Fr.) Jülich, Cantharellus tubaeformis (Schaeff.) Quél., Craterellus cornucopioides (L.) Pers., Geastrumfimbriatum Fr., G. lageni-forme Vittad., G. rufescensPers., G. triplex Jungh., Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk., Gloeophyllum abietinum (Bull.) P. Karst., Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk, Rhodonia placenta (Fr.) Niemelä, K.H. Larss. & Schigel, Ganoderma lucidum, Gloeoporus taxicola (Pers.) Gilb. & Ryvarden, Hapalopilus croceus (Pers.) Donk, Leptoporus mollis (Pers.) Quél., Polyporus pseudobetulinus (Murashk. ex Pilát) Thorn, Kotir. & Niemelä, P umbellatus, Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev & Singer.
Таблица 2. Таксономическая характеристика макромицетов Мордовии отдела Basidiomycota
Семейство (число родов / видов) Род (число видов)
2
Порядок Agaricales (80/229)
Agaricaceae (l4/37) Agaricus (8), Bovista (3), Calvatia (3), Chrolophyllum (l), Coprin-us (l), Crucibulum (l), Cystoderma (3), Cystolepiota (l), Lepiota (3), Leucoagaricus (l), Lycoperdon (8), Macrolepiota (2), Tulostoma (l), Vascellum (l)
Amanitaceae (2/l3) Amanita (l2), Limacella (l)
Bolbitiaceae (l/l) Conocybe(l)
Clavariaceae (l/2) Clavulinopsis (2)
Cortinariaceae (l/l8) Cortinarius (l8)
Cyphellaceae (l/l) Chondrostereum (l)
Entolomataceae (2/3) Clitopilus (l), Entoloma (2)
Fistulinaceae (l/l) Fistulina (l)
Hydnangiaceae (l/2) Laccaria (2)
Hygrophoraceae (3/б) Hygrocybe (2), Hygrophorus (3), Lichenomphalia (l)
Inocybaceae (4/l4) Crepidotus (5), Flammulaster (l), Inocybe (7), Tubaria (l)
Lyophyllaceae (3/8) Asterophora (l), Calocybe (3), Lyophyllum (4)
Marasmiaceae (6/17) Gymnopus (5), Marasmiellus (l), Marasmius (7), Megacollybia (l), Mycetinis (l), Rhodocollybia (2)
Mycenaceae (4/24) Hemimycena (l), Mycena (l9), Panellus (l), Xerompha-lina (3)
Physalacriaceae (5/6) Armillaria (2), Flammulina (l), Rhodotus (l), Strobilurus (l), Xerula (l)
Pleurotaceae (l/4) Pleurotus (4)
Pluteaceae (2/3) Pluteus (2), Volvariella (l)
Psathyrellaceae (б/ll) Coprinellus (2), Coprinopsis (2), Lacrymaria (l), Panaeolus (l), Parasola (2), Psathyrella (3)
Schizophyllaceae (3/3) Auriculariopsis (l), Porotheleum (l), Schizophyllum (l)
Strophariaceae (8/23) Galerina (3), Gymnopilus (3), Hebeloma (l), Hypholoma (5), Kuehneromyces (l), Pholiota (8), Psilocybe (l), Stropharia (l)
Tricholomataceae (l0/3l) Clitocybe (ll), Collybia (2), Delicatula (l), Lepista (3), Leucopaxillus (l), Melanoleuca (2), Phyllotopsis (l), Pseudoclitocybe (l), Tricholoma (7), Tricholomopsis (2)
Typhulaceae (l/l) Macrotyphula (l)
Порядок Atheliales (l/l)
Atheliaceae (l/l) Athelia (l)
Порядок Auriculariales(l/6)
Auriculariaceae (3/6) Auricularia (l), Exidia (4), Pseudohydnum (l)
Продолжение таблицы 2
l 2
Порядок Boletales (22/48)
Amylocorticiaceae (4/4) Amylocorticiellum (l), Amylocorticium (l), Ceraceomyces (l), Plicatura (l)
Boletaceae (6/21) Boletus (7), Chalciporus (l), Leccinum (8), Rubinoboletus (l), Tylopilus (l), Xerocomus (3)
Coniophoraceae (l/l) Coniophora (l)
Gomphidiaceae (2/3) Chroogomphus (l), Gomphidius (2)
Gyroporaceae (l/2) Gyroporus (2)
Hygrophoropsidaceae (2/2) Hygrophoropsis (l), Leucogyrophana (l)
Paxillaceae (l/l) Paxillus (l)
Rhizopogonaceae (l/l) Rhizopogon (l)
Sclerodermataceae (l/3) Scleroderma (3)
Suillaceae (l/7) Suillus (7)
Tapinellaceae (2/3) Pseudomerulius (l), Tapinella (2)
Порядок Cantharellales (4/7)
Cantharellaceae (2/3) Cantharellus (2), Craterellus (l)
Hydnaceae (2/4) Hydnum (2), Sistotrema (2)
Порядок Geastrales (l/4)
Geastraceae (l/4) Geastrum (4)
Порядок Gloeophyllales (l/4)
Gloeophyllaceae (l/4) Gloeophyllum (4)
Порядок Gomphales (4/9)
Clavariadelphaceae (l/3) Clavariadelphus (3)
Clavulinaceae (l/2) Clavulina (2)
Gomphaceae (l/3) Ramaria (3)
Lentariaceae (l/l) Hydnocristella (l)
Порядок Hymenochaetales (l2/22)
Hymenochaetaceae (8/l5) Coltricia (l), Hymenochaete (l), Inocutis (2), Inonotus (2), Onnia (l), Phellinus (5), Phylloporia (l), Porodae-dalea (2)
Rickenellaceae (2/3) Resinicium (2), Sidera (l)
Schizoporaceae (2/4) Oxyporus (2), Schizopora (2)
Порядок Phallales (l/l)
Phallaceae (l/l) Phallus (l)
Порядок Polyporales (42/83)
Fomitopsidaceae (ю/17) Antrodia (3), Climacocystis (l), Daedalea (l), Fomitopsis (2), Laetiporus (l), Phaeolus (l), Piptoporus (l), Postia (5), Pycnoporellus (l), Rhodonia (l)
Ganodermataceae (l/2) Ganoderma (2)
Meruliaceae (l0/l8) Bjerkandera (l), Gloeoporus (2), Hyphoderma (2), Irpex (l), Junghuhnia (l), Mycoacia (2), Phlebia (3), Radulodon (l), Sarcodontia (l), Steccherinum (4)
Окончание таблицы 2
2
Phanerochaetaceae (4/4) Byssomerulius (1), Climacodon (1), Phanerochaete (1), Phlebiopsis (1)
Polyporaceae (17/42) Aurantiporus (1), Cerrena (1), Daedaleopsis (3), Datronia (1), Dichomitus (1), Fomes (1), Hapalopilus (2), Lentinus (2), Lenzites (1), Leptoporus (1), Neolentinus (1), Polyporus (10), Pycnoporus (1), Skeletocutis (4), Trametes (7), Trichaptum (3), Tyromyces (2)
Порядок Rusullales (9/55)
Auriscalpiaceae (2/2) Artomyces (1), Auriscalpium (1)
Bondarzewiaceae (1/2) Heterobasidion (2)
Hericiaceae (1/2) Hericium (2)
Peniophoraceae (1/2) Peniophora (2)
Russulaceae (2/42) Lactarius (20), Russula (22)
Stereaceae (2/5) Stereum (4), Xylobolus (1)
Порядок Thelephorales (2/3)
Bankeraceae (1/1) Sarcodon (1)
Thelephoraceae (1/2) Thelephora (2)
Порядок Atractiellales (1/1)
Phleogenaceae (1/1) Phleogena (1)
Порядок Dacrymycetales (1/3)
Dacrymycetaceae (1/3) Calocera (3)
Порядок Tremellales (1/1)
Tremellaceae (1/1) Tremella (1)
Итого: 16 порядков, 62 семейства, 183 рода, 477 видов
Предлагаемый список отражает только первый этап работы по изучению грибов РМ и их охране. По мере дальнейшего накопления данных о разнообразии и распространении мониторинговых видов грибов список будет расширен.
При переиздании Красной книги Республики Мордовия из охраняемых грибов рекомендуется исключить Sarcoscypha coccinea (Jacq.) Sacc. Согласно последней монографической обработке этого рода (Baral, 2009), S. coccinea, ранее считавшаяся одним таксоном, представляет собой комплекс из 5 близких видов. Микроскопическое изучение свежих образцов плодовых тел саркосцифы в 2011 году показало, что в республике встречается другой вид - S. austriaca (O. Beck ex Sacc.) Boud. (саркосцифа австрийская), имеющий широкое распространение по России и являющийся вполне обычным видом. Из числа охраняемых в регионе грибов также необходимо исключить Leccinum percandidum (Vassilkov) Watling. В свете последних исследований (Den Bakker et al., 2005; Kibby, 2006), таксон рассматривается лишь в качестве цветовой формы подосиновика желто-бурого (L. versipelle (Fr. & Hök) Snell).
105
Также предстоит исключить из списка Hericium coralloides (Scop.) Pers. как вполне обычный для Мордовии вид, преимущественно произрастающий в старовозрастных лиственных лесах.
Дополнительно составлен и опубликован список 67 видов макромицетов, нуждающихся в мониторинге (Большаков, Ивойлов, 2012а). Сведения о распространении этих видов по территории РМ крайне скудны, большинство из них представлены одной или двумя находками, и их статусы редкости остаются невыясненными; это недостаточно для включения их в основной список региональной Красной книги. Для расширения наших знаний об этих видах необходимо вести дальнейшие исследования и отслеживание известных популяций. Кроме того, часть представленных видов в отдельно взятых территориях могут быть нередкими, но они являются индикаторами малонарушенных старовозрастных лесов (Змитрович и др., 2008).
Необходимость активизации работ по изучению и сохранению грибов обуславливаются постоянно идущими процессами антропогенной трансформации биосферы и её компонентов: изменяются или исчезают не только отдельные виды живых организмов, но и целые сообщества. При существующем положении многие виды макромицетов могут быть безвозвратно утеряны, не будучи даже включёнными в региональные списки грибов.
Список литературы
Большаков С. Ю. Афиллофороидные грибы Мордовского заповедника: история изучения и некоторые современные данные // Современная микология России. Т. 3. Материалы 3-го Съезда микологов России. М., 2012. С. 104-105.
Большаков С.Ю., Ивойлов А.В. Редкие виды грибов Республики Мордовия и их охрана // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г Смидовича. 2012. Вып. X. С. 222-234.
Большаков С. Ю., Ивойлов А.В. О находках новых для микобиоты Мордовии видов макромицетов // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2012б. Т. 14, № 5. С. 127-131.
Большаков С. Ю., Силаева Т. Б. Об афиллофороидных грибах на Picea abies в Мордовском заповеднике (Россия) // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса. 2012. №1(10). С. 45-47.
Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 1106 с.
Географический атлас Республики Мордовия / редкол.: д-р геогр. наук проф. А. А. Ямашкин (пред. кол.), С. М. Вдовин, Н. П. Макаркин [и др.]. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. 204 с.
Змитрович И.В., Коткова В.М., Малышева В.Ф. Грибы // Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Том 2. Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов / отв. ред. Л. Андерссон и др. СПб. : ООО «Типография «Победа», 2008. С. 139-218.
Ивойлов А. В. Amanita vittadinii в Республике Мордовия // Современная микология России.
106
Т 3. Материалы 3-го Съеза микологов России. М., 2012. С. 110-111.
Ивойлов А.В., Большаков С.Ю. Макромицеты Республики Мордовия. 1. Агарикоидные грибы. Порядок Agaricales // Вестн. Мордов. ун-та. Сер. Биол. науки. 2011а. № 4. С. 153-162.
Ивойлов А. В., Большаков С. Ю. Макромицеты Республики Мордовия. 2. Агарикоидные грибы. Порядки Boletales, Polyporales и Russulales // Вестн. Мордов. ун-та. Сер. Биол. науки. 20116. № 4. С. 162-166.
Ивойлов А. В., Большаков С. Ю. Макромицеты Республики Мордовия. 3. Афиллофороидные грибы // Вестн. Мордов. ун-та. Сер. Биол. науки. 2011в. № 4. С. 167-174.
Ивойлов А. В., Большаков С. Ю. Макромицеты Республики Мордовия. 4. Сумчатые, гете-робазидиальные и гастероидные грибы // Вестн. Мордов. ун-та. Сер. Биол. науки. 2011г. № 4. 175-179.
Кибби Дж. Атлас грибов: Определитель видов / пер. с англ. Е. Попова. СПб. : Амфора. ТИД Амфора, 2009. 269 с.
Коваленко А. Е. Порядок Hygrophorales. Л.: Наука, 1989. 175 с. (Определитель грибов СССР).
Коваленко А. Е., Бондарцева М. А., Каратыгин И. В., Мельник В. А., Новожилов Ю. К., Попов Е. С., Пыстина К. А. Состояние изученности и оценка видового разнообразия грибов и миксомицетов России // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Тр. Междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы проф. А.С. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В. Л. Комарова РАН. Том 1. СПб., 2005. С. 267-270.
Коптюг В. А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию - подготовительный процесс и итоги // Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года). Новосибирск : СО РАН, 1992. С. 5-23.
Красная книга Республики Мордовия. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / сост. Т. Б . Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г Смидовича. 1960. Вып. I. С. 71-128.
Лебедева Л. А. Определитель шляпочных грибов (Agaricales). М.; Л.: Сельхозгиз, 1949. 548 с.
Левицкая Г. Е. Изучение флоры шляпочных грибов в средней полосе России // Микол. и фитопат. 1995. Т. 29. Вып. 4. С. 70-78.
Назаров С. П. Грибы Мордовии. Саранск : Мордов. кн. изд-во, 1959. 20 с.
Нездойминого Э.Л. Семейство паутинниковые. СПб. : Наука, 1996. 408 с. (Определитель грибов России. Порядок Агариковые. Вып. 1).
Николаева Т. Л. Ежовиковые грибы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 433 с. (Флора споровых растений СССР. Т VI).
Первова А. Я., Сюбаева Р. Ю., Рыжкин Д. В. Микобиота древесных растений города Саранска // Биотехнология - охране окружающей среды. М., 2005. С. 484-487.
Прохоров В.П. Семейства Ascobolaceae (копротрофные виды), Iodophanaceae, Ascodesmidaceae, Pezizaceae (копротрофный вид), Pyronemataceae (копротрофные виды), Thelebolaceae (копротрофные виды). М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2004. 255 с. (Определитель грибов России. Дискомицеты. Вып. 1. Копротрофные виды).
107
Редкие растения и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2007 год / Т.Б. Силаева, И. В. Кирюхин, Е. В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2007. 92 с.
Редкие растения, лишайники и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 год / Т. Б . Силаева, И. В . Кирюхин, Е. В . Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б . Силаевой. Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2008. 104 с.
Редкие растения и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2009 год / Т. Б. Силаева, И. В. Кирюхин, Е. В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. 64 с.
Редкие растения, лишайники и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2010 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, ГГ. Чугунов [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 44 с.
Редкие растения и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2011 год / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, А.А. Хапугин [и др.]; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2011. 60 с.
Рыжкин Д.В., Первова А.Я. Грибы древесных растений г. Саранска и его пригородов // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Международной научной конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения профессора В.Н. Ржавитина (Первые Ржавитинские чтения). (Саранск, 22-25 апреля 2004 г.). Саранск, 2004. С. 205-207.
Селочник Н. Н. Биологические виды рода Armillaria в России // Современная микология в России. Т 2: Материалы 2-го съезда микологов России. М., 2008. С. 90.
Селочник Н. Н., Корхонен К. Материалы по распространенности видов Armillaria в лесных экосистемах Европейской части России // Изучение грибов в биогеоценозах: Сб. материалов V Междунар. конф. Пермь, 2009. С. 232-236.
Силаева Т Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и вопросы охраны): дис. ... д-ра биол. наук. М., 2006. 907 с.
Цингер О.Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г Смидовича. 1966. Вып. III. С. 230-233.
Частухин В. Я. Распад растительных остатков в сосновых борах // Биология почв. Исследования по распаду растительных остатков в хвойных лесах. М.: [б. и.], 1948. С. 125-186.
Частухин В. Я . Флора грибов Мордовского государственного заповедника // Вестн. Мордов. ун-та. 2011. № 4. С. 90-115.
Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.
Baral H.O. The European and North-American species of Sarcoscypha [Electronic resource] / H.O. Baral // Homepage H.O. Baral. Vital taxonomy and ecology of Ascomycetes with special regard to inoperculate discomycetes. - [Tübingen, 2004]. Mode to access: http://www.gbif-mycology.de/ HostedSites/Baral/index.html. - (January, 2009).
Den Bakker H.C., Noordeloos M.E. A revision of European species of Leccinum Gray and notes on extralimital species // Persoonia. 2005. Vol. 18(4). P. 511-587.
Kibby G. Leccinum revisited. A new Synoptic key to species // Field Mycology. Vol. 7(4), October 2006. P. 77-87.
Kirk P M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers A. J. Ainsworth and Bisby's. Dictionary of the Fungi. Tenth Edition. Wallingford: CAB International, 2008. 782 pp.
108
