CC BY
45
Wuketits E.M. 1997. Soziobiologie. Die Macht der Gene und die Evolution sozialen Verhaltens.
Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag.
Wuketits E.M. 2002. Was ist Soziobiologie? Munchen, Beck Verlag.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg.
Yudell M., Desdalle R. 2000. Sociobiology: twenty-five years later IIJ. History of Biol. 33: 577-584.
SO 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 282: 242-244
Луговой Circus pygargus и степной С. macrourus луни как жизненные формы
А.В.Давыгора
Второе издание. Первая публикация в 1998*
Материалы, полученные по луговому Circus pygargus и степному С. macrourus луням в открытых ландшафтах Южного Урала в 1979-1996 гг. а также критический анализ литературных данных, позволили установить, что сходство между этими видами имеет чисто внешний характер и определяется общностью происхождения. Многочисленные различия в морфологии, биологии, экологии и поведении свидетельствуют, что становление этих видов шло разными путями и привело к формированию двух совершенно различных жизненных форм. Отличительные особенности этих последних и являются предметом рассмотрения в настоящей работе.
Для лугового луня характерны широкий пищевой спектр (грызуны, мелкие птицы, ящерицы, крупные прямокрылые) и высокая пластичность трофических связей: сокращение численности или доступности одной группы жертв компенсируется переключением на другие. Установлены факты географической, межгодовой, внутрисуточной, индивидуальной изменчивости трофических связей. Отмечена также склонность к “собирательству” — похищение яиц и нелётных птенцов наземно гнездящихся птиц из гнёзд.
Пищевой спектр степного луня ориентирован на две массовые группы добычи: мышевидных грызунов и мелких птиц; их замещение имеет маятникообразный характер. Остальные жертвы играют второстепенную роль.
Летательный аппарат лугового луня идеально проспособлен к охоте на разнообразную добычу в неторопливом скользяще-машушем полёте низко над землёй. Для него характерны наибольший среди светлых луней индекс удлинения и наименьшая весовая нагрузка на крылья. Скоростные режимы преследования жертв используются редко и обычно неудачно.
Грызуны и другая малоподвижная добыча вылавливаются степным лунём также скрадыванием. Однако при резком снижении численности или до-
* Давыгора А.В. 1998. Луговой и степной луни как жизненные формы//5-я конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1: 34-37.
ступности грызунов он начинает преследовать мелких воробьиных птиц в скоростном маневренном полёте, подобно чеглоку Ра1со БиЬЬШео. В связи с этим летательный аппарат степного луня приобрёл соколиные черты — более острые, чем у лугового луня, крылья (функциональный признак — за счёт слабой расставленности маховых) и большую площадь активной части крыла — первостепенных маховых. Этим признакам соответствует высокий сердечный индекс — 9.09% (против 7.01% у лугового луня). Дополнительным подтверждением склонности к орнитофагии является высокий индекс полового диморфизма (по массе) — 0.7 (у лугового луня 0.77), а также наибольшая среди светлых луней относительная длина цевки, пальцев и когтей — практически такая же, как у более крупного полевого луня С. суапеш. Кроме того, степной лунь (особенно самец) очень часто окрикивается мелкими птицами, что в отношении лугового луня наблюдается крайне редко.
В тесной связи с пищевой специализацией и степенью пластичности трофических связей находятся территориальные связи двух луней. Луговой лунь, как вид с большей кормовой базой, многочисленней и имеет более обширный ареал, охватывающий различные ландшафты — от юга лесной зоны до пустынь и низкогорий. Границы его относительно стабильны. Он имеет широкий спектр гнездовых биотопов и распределяется на гнездовании сравнительно равномерно. В местах с благоприятными гнездовыми и кормовыми условиями образует полуколониальные поселения численностью до несколькиз десятков пар, что возможно только при высокой пластичности трофических связей. Для лугового луня характерно максимальное использование внутриареальных гнездовых и кормовых территорий.
Ареал степного луня имеет подвижные границы и сложную структуру. Он состоит из трёх зон: ядра (оптимум), зоны спорадического гнездования и зоны периодических гнездовых инвазий. Спектр гнездовых биотопов сравнительно невелик, основу его составляют азональные заросшие поймы рек, ручьёв, озёр и луговые низины, что позволяет этому виду успешно размножаться в период гнездовых инвазий далеко за пределами степной зоны.
С постоянными внутриареальными перемещениями степного луня связаны особенности его гнездовой фенологии, поведения и структуры популяций. Самцы степного луня прилетают на одну-две недели раньше лугового. Это позволяет им в условиях симпатрического ареала и частичного перекрывания гнездовых и кормовых ниш занимать пойменные и луговые биотопы, сочетающиеся с участками, наиболее плотно заселёнными мышевидными грызунами. Прилетающий позднее луговой лунь имеет большую возможность выбора в силу высокой гнездовой и трофической пластичности.
Для степного луня установлено существенное преобладание в популяциях половозрелых самцов. Это позволяет, очевидно, совершать им широкий весенний разлёт в поисках кормных мест (с повышенной численностью мышевидных грызунов) как в пределах основного ареала, так и далеко за его границами — в районах нерегулярных гнездовых инвазий. Именно в этом контексте — поискового разлёта — следует рассматривать многочисленные факты весенних залётов самцов степного луня далеко за пределы основного гнездового ареала. Летящие следом самки образуют пары с самцами, нашедшими наиболее кормные местообитания. Сведения о случаях полигинии позволяют заключить, что у лугового луня, напротив, наблюда-
ется некоторое преобладание самок, что вполне согласуется с его морфоэкологическим обликом.
Селится степной лунь, как правило, отдельными парами, и только в оптимуме ареала, при очень высокой численности жертв (в мышиные годы) и ограниченной площади гнездовых биотопов (луговые западины, поймы мелких рек и ручьёв, озёрные котловины) иногда образует значительные гнездовые скопления.
В связи с частым гнездованием в новых местах и поселением отдельными парами у степного луня выработался чрезвычайно агрессивный тип территориального поведения. Взрослые птицы способны успешно противостоять на гнездовом участке как потенциальным гнездовым конкурентам — другим видам луней, так и многим наземным и пернатым хищникам: лисице, коршуну, собаке, врановым и др. Так, самец степного луня, используя скоростные и маневренные возможности своего летательного аппарата, без особых усилий выдворяет с гнездового участка ворону, что луговым луням, даже коллективно, удаётся сделать с болыим трудом.
Резюмируя изложенные материалы можно заключить, что степной и луговой луни при близкородственных связях и внешнем сходстве сформировались как совершенно разные жизненные формы.
Луговой лунь — территориально консервативный малоспециализированный эврифаг с ярко выраженным набором “типично-лунёвых” универсальных адаптаций (“вид-универсал”), позволяющих ему максимально использовать кормовые и топические ресурсы среды.
Степной лунь — территориально высоко подвижный “вид-кочевник” с компромиссным набором из типично родовых (лунёвых) и критических адаптаций. Первые позволяют ему успешно использовать массовую добычу с флуктуирующей численностью — мышевидных грызунов, в поисках которых большая часть степных луней совершает широкие внутриареальные перемещения. Вторые “включаются” при недостатке основного корма обычно в конце гнездового сезона, у отдельных территориально консервативных пар, а также в период сезонных миграций и на зимовках и представляют собой сложное сочетание морфологических, биологических, экологических и поведенческих приспособлений.
Ю 03
