CC BY
77
БОЛОТОВ Иван Николаевич, кандидат биологических наук, зам. директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам. Автор 70 научных публикаций, в т. ч. двух монографий (в соавт.)
ДАНИЛЕВИЧ Елена Александровна, студентка 5 курса отделения биологии естественногеографического факультета Поморского университета
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (Lepidoptera, Diurna) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ:
СОЛОВЕЦКИЕ ОСТРОВА *
Булавоусые чешуекрылые, локальные фауны, видовой состав, обилие, сроки лёта имаго, биотопическое распределение, Соловецкие острова
Одна из важнейших проблем, стоящих перед современной биологией, - изучение биоразнообразия в разных ландшафтно-зональных условиях. Не случайно эта проблема включена в перечень основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук.
Север Европейского субконтинента представляет собой уникальный регион для изучения биоразнообразия. Дело в том, что эта
территория из-за воздействия плейстоценовых материковых оледенений отличается миграционной биотой, формирование которой осуществлялось преимущественно в последние
10-15 тыс. лет. Здесь можно выявить общие закономерности протекания биотогенеза и гологенетических процессов. Для решения такой масштабной задачи необходимо накопление данных по составу локальных фаун и флор Северной Европы. Под локальной фау-
* Исследования выполнены при поддержке Фонда содействия отечественной науке, Уральского отделения РАН, ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» (проект № Э3033/1605), РФФИ (проект № 0505-97512), администрации Архангельской области и Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника.
ной, по аналогии с локальной флорой [1], понимается фауна окрестностей данного географического пункта или проба фаунистичес-кой ситуации в нем.
Одним из таксонов, подходящих для гео-зоологических, биогеографических и экологических обобщений локального, регионального и макрогеографического уровня, являются булавоусые чешуекрылые [2 и др.]. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых Европейского Севера России наиболее полно исследованы на востоке Русской равнины (Республика Коми и восточная часть Ненецкого автономного округа). Для этого региона имеется детальная характеристика 23 локальных фаун булавоусых чешуекрылых, достаточно равномерно распределенных по всей территории [2, 3].
Гораздо менее полно исследованы локальные фауны булавоусых чешуекрылых в российской части Восточной Фенноскандии (Республика Карелия и Мурманская область). Здесь можно выделить работы В.В. Горбача [4 и др.], в которых дано полное описание двух среднетаежных локальных фаун булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Фенноскандии. Помимо этого, имеется еще ряд работ, где приводятся аннотированные списки видов булавоусых чешуекрылых различной степени полноты по отдельным пунктам Восточной Фенноскандии [5, 6 и др.].
На северо-восточной окраине Фенноскан-дии и северо-западе Русской равнины (Архан-
гельская область) локальные фауны булавоусых чешуекрылых до недавнего времени были практически не исследованы, за исключением фрагментарных сведений по видовому составу отдельных пунктов [см. обзор в работе: 7]. За последние годы нами были подготовлены фаунистические списки видов булавоусых чешуекрылых окрестностей г. Архангельска [8] и ряда других районов. Кроме того, выявлены общие закономерности многолетней динамики и антропогенной трансформации топических комплексов Diurna на севере таежной зоны [9 и др.]. По мере накопления информации и расширения исследований появилась необходимость открытия новой серии статей, посвященных локальным фаунам булавоусых чешуекрылых региона. Аналогичная серия статей была начата нами в 2003 г. по локальным фаунам шмелей, уже вышли в свет две статьи [10, 11].
Первая статья предлагаемой серии традиционно посвящена одному из наиболее интересных и малоизученных районов Европейского Севера - Соловецкому архипелагу, расположенному в устьевой части Онежского залива Белого моря. Наиболее крупным островом является Б. Соловецкий. Кроме него, в состав архипелага входят острова: Анзер-ский, Муксалмы, Заяцкие (рис. 1), а также значительное число еще более мелких островов. Характеристика природных условий данной территории имеется в наших предыдущих статьях [10, 12 и др.].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага проводилось в процессе комплексных экспедиций Института экологических проблем Севера УрО РАН и Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова в 2001-2004 гг. По-
левые работы проводились в период с июня по август на о-вах Б. Соловецкий, Б. Мук-салма, Б. Заяцкий и Анзерский (рис. 1).
Методом полевых исследований являлись безвыборочные сборы булавоусых чешуекрылых в различных местообитаниях с помощью
энтомологического сачка. Расположение основных пунктов полевых работ представлено на карте (рис. 1). Объем сборов составил 545 экз. Собранные материалы хранятся в Институте экологических проблем Севера УрО РАН. Также проведен анализ архивных данных Соловецкого музея-заповедника (рукописный отчет А.В. Пудова, шифр хранения
11-19-80), откуда мы почерпнули данные о встречаемости парусника Papilio machaon в 1980 г.
Рис. 1. Обзорная карта Соловецких о-вов с указанием их плановой площади и обозначением основных пунктов сбора материала в 2001-2004 гг.: 1 - с. Реболда, 2 - с. Саввать-ево, 3 - с. Исаково, 4 - оз. Филимоновское,
5 - берег Долгой губы, 6 - Ботанический сад,
7 - пос. Соловецкий, 8 - западная часть о. Б. Муксалма, 9 - центральная часть о. Ан-зерский, 10 - о. Б. Заяцкий, 11 - мыс Печак
Геоботанические описания местообитаний выполнены кандидатом биологических наук Е.Ю. Чураковой. Объем настоящей статьи не позволяет подробно охарактеризовать местообитания булавоусых чешуекрылых на Соловецких островах, поэтому нам пришлось ограничиться краткой информацией по составу доминирующих видов растений. К сожа-
лению, до сих пор отсутствуют работы, в которых была бы дана количественная характеристика основных растительных сообществ островов Южного Беломорья. Создание такой сводки является одним из важнейших направлений исследований природной среды Соловецкого архипелага и других островов Белого моря.
Анализ полученных данных проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.А. Песенко [13], А.Г. Татаринова и М.М. Долгина [2]. Для оценки обилия видов булавоусых чешуекрылых использовали общее число особей в выборке, долевое соотношение между ними и 5-балльную логарифмическую шкалу [13]. Виды с обилием 5 баллов являются массовыми (в данной выборке таких видов нет), 4 балла - многочисленными, 3 балла - обычными, 2 балла - малочисленными, 1 балл - редкими. К численно преобладающим видам мы относим виды с обилием 4-5 баллов.
Зоогеографический анализ фауны основывается на схеме, разработанной для булавоусых чешуекрылых северо-восточной части европейского субконтинента и Урала [3]. Для оценки сходства между изученными топическими группировками булавоусых чешуекрылых использован индекс Чекановского-Серен-сена, показывающий отношение числа общих видов к среднему арифметическому числу видов в двух списках [13]. Декадные графики суммарного лета имаго рассчитаны на основе доли видов, отмеченных на стадии имаго в данную декаду, от общего числа видов в локальной фауне.
Латинские названия видов булавоусых чешуекрылых в настоящей статье приняты по монографии А.Г. Татаринова и М.М. Долгина [2].
РЕЗ УЛЬ ТА ТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Фауна булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага. Фауна данной территории включает 28 видов булавоусых чешуекрылых, относящихся к 5 семействам (табл. 1). Наибольшим видовым обилием отличаются голубянки (Lycaenidae) - 12 видов (рис. 2). Семейство белянки (Pieridae) включает 7 видов,
нимфалиды (Nymphalidae) - 5 видов, сатири-ды (Satyridae) - 3 вида. Семейство парусники (Papilionidae) представлено только одним видом - Papilio machaon.
По численному обилию семейства распределяются аналогичным образом (рис. 2). Более половины собранных особей приходится
Таблица 1
Видовой состав и обилие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Соловецкого архипелага
(по данным сборов 2001-2004 гг.)
№ Семейство/вид N, экз. ld, % B, баллы
Сем. PAPILIONIDAE - Парусники
1 Papilio machaon Linnaeus, 1758 10 1,83 2
Сем. PIERIDAE - Белянки
2 Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) 45 8,26 4
3 Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) 2 0,37 1
4 Pieris rapae (Linnaeus, 1758) 4 0,73 1
5 Pieris (napi) napi (Linnaeus, 1758) 8 1,47 2
6 Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) 3 0,55 1
7 Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) 4 0,73 1
8 Colias palaeno (Linnaeus, 1761) 24 4,40 3
Сем. NYMPHALIDAE - Нимфалиды
9 Aglais urticae (Linnaeus, 1758) 4 0,73 1
10 Araschnia levana (Linnaeus, 1758) 4 0,73 1
11 Clossiana selene ([Denis et Schiffermuller], 1775) 3 0,55 1
12 Clossiana euphrosyne (Linnaeus, 1758) 18 3,30 3
13 Boloria (pales) aquilonaris (Stichel, 1908) 48 8,81 4
Сем. SATYRIDAE - Бархатницы
14 Lasiommata petropolitana (Fabricius, 1787) (= hiera auct.) 2 0,37 1
15 Erebia ligea (Linnaeus, 1758) 5 0,92 2
16 Erebia embla (Becklin in Thunberg, 1791) 2 0,37 1
Сем. LYCAENIDAE - Г олубянки
17 Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) 3 0,55 1
18 Lycaena helle ([Denis et Schiffermuller], 1775) (= amphidamas Esper, 1780) 2 0,37 1
Окончание табл. 1
№ Семейство/вид N, экз. Id- % B, баллы
19 Heodes virgaureae (Linnaeus, 1758) 85 15,60 4
20 Heodes hippothoe (Linnaeus, 1761) 6 1,10 2
21 Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) 8 1,47 2
22 Plebejus argus (Linnaeus, 1758) 67 12,29 4
23 Plebejus idas (Linnaeus, 1761) 13 2,39 3
24 Vacciniina optilete (Knoch, 1781) 23 4,22 3
25 Aricia eumedon (Esper, 1780) 58 10,64 4
26 Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775) 71 13,03 4
27 Polyommatus amanda (Schneider, 1792) 4 0,73 1
28 Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) 19 3,49 3
Всего 545 100,00
Примечание. №, экз. - общее число особей в сборах; I % - доля особей вида в сборах; В, баллы - относительное обилие вида согласно пятибалльной логарифмической шкале [13].
б.
а.
Сем.
Papilionidae
4%
Сем.
Lycaenidae
42%
Сем.
Satyridae
11%
Сем.
Papilionidae
2%
Сем.
Satyridae
2%
Сем.
Nymphalidae
18%
Сем. Pieridae 25%
Сем.
Lycaenidae
65%
Сем.
Nymphalidae
14%
Сем. Pieridae 17%
Рис. 2. Соотношение различных семейств булавоусых чешуекрылых в фауне Соловецкого архипелага (545 экз., материалы 2001-2004 гг.) по видовому (а.) и численному (б.) обилию
на представителей семейства Lycaenidae. Далее по численности идут семейства Pieridae и Nymphalidae. Численное обилие сатирид и парусников очень низко. Виды этих семейств в анализируемой выборке представлены единичными особями.
На территории архипелага наиболее многочисленны 6 видов булавоусых чешуекры-
лых. К ним относятся по одному виду белянок (Leptidea sinapis) и нимфалид (Boloria (pales) aquilonaris), а также 4 вида голубянок (Heodes virgaureae, Plebejus argus, Aricia eumedon, Cyaniris semiargus). Наиболее высокую численность в анализируемой выборке имеют голубянки - особи каждого из этих четырех видов составляют от 10 до 16% от
общего объема выборки. К обычным видам принадлежит по одному виду белянок (Colias palaeno) и нимфалид (Clossiana euphrosyne), а также 3 вида голубянок (Plebejus idas, Vacciniina optilete, Polyommatus icarus). Остальные 17 видов булавоусых чешуекрылых на Соловецком архипелаге отличаются низким обилием и относятся к редким и очень редким видам.
Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага. В составе фауны присутствуют виды всех трех зоогеографических комплексов, характерных для Северной Европы - арктического, полизонального и температного.
Из арктического комплекса в фауне архипелага присутствуют 4 арктобореальных вида. Их ареалы занимают в основном южную тундру и лесотундру. Кроме того, в виде географических изолятов они распространены на олиготрофных и мезотрофных болотах таежной зоны [3]. Из них циркумполярно распространена желтушка Colias palaeno. Ареал голубянки Vacciniina optilete охватывает арктическую и бореальную зоны Голарктики, а перламутровка Boloria (pales) aquilonaris и чернушка Erebia embla в своем распространении не выходят за пределы Палеарктики.
Полизональный зоогеографический комплекс объединяет виды, широко распространенные в различных географических зонах [3]. В фауне булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага присутствуют представители трех долготных групп данного комплекса. Панголарктическое распространение имеют парусник Papilio machaon, белянки Pieris rapae, P. (napi) napi, перламутровка Clossiana selene, голубянки Celastrina argiolus и Plebejus idas. К видам с транспалеарктическим ареалам принадлежат белянки Aporia crataegi, Anthocharis cardamines, голубянки Callophrys
rubi, Cyaniris semiargus, Polyommatus amanda, P. icarus. Западную Палеарктику заселяют белянки Gonepteryx rhamni и Leptidea sinapis.
Последний из зоогеографических комплексов - температный, объединяющий чешуекрылых, распространенных в умеренной зоне Голарктики [3]. Из этого комплекса на Соловецком архипелаге отмечено 10 видов с трансевразиатским распространением. Это нимфалиды Aglais urticae, Araschnia levana, Clossiana euphrosyne, сатириды Lasiommata petropolitana и Erebia ligea, голубянки Lycaena helle, Heodes virgaureae, H. hippothoe, Plebejus argus и Aricia eumedon.
Видовой состав булавоусых чешуекрылых в различных типах местообитаний Соловецкого архипелага. В разных типах изученных местообитаний отмечено от 3 до 20 видов булавоусых чешуекрылых (табл. 2). Наиболее бедны по числу видов сосняки воронич-но-лишайниковые, которые развиты в основном на озовых грядах в южной части о. Б. Соловецкий. Сосняки отличаются разреженным древостоем, в составе растительности напочвенных ярусов преобладают кустарнички: вороника, брусника, голубика, вереск. В мохово-лишайниковом ярусе обильны мхи Dicranum polysetum и Pleurozium schreberi, лишайники Cladonia silvatica. Здесь отмечено только три вида голубянок: Plebejus argus, Plebejus idas, Vacciniina optilete. Близким к рассмотренному типу местообитаний являются березовые криволесья с доминированием кустарниковой формы березы извилистой. В составе напочвенного яруса березовых кри-волесий преобладают вороника, голубика, марьянник луговой и др. Сюда же можно отнести и вороничные тундры, которые, как и криволесья, развиты на хорошо дренированных приморских террасах. Криволесья и тундры заселяет 6 видов булавоусых чешуекры-
лых. Помимо трех видов голубянок, характерных для сосняков, здесь отмечаются желтушка Colias palaeno, перламутровка Clossiana euphrosyne и махаон Papilio machaon. По численности в сосняках и березовых криволесьях резко преобладает голубянка Plebejus argus. На кустарничково-сфагновых болотах с сосной обнаружено 6 видов булавоусых чешуекрылых. Это три вида голубянок и желтуш-
ка, аналогичные предыдущим местообитаниям, а также перламутровка Boloria (pales) aquilonaris и чернушка Erebia embla.
Узкой полосой вдоль побережья островов протянулись злаковые и злаково-разнотравные луга с разреженным травостоем, развитые на приморских террасах. В растительном покрове преобладают овсяница овечья, овсяница красная, купырь лесной, погремок ма-
Таблица 2
Видовой состав булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в различных типах местообитаний
Соловецких островов (сборы 2001-2004 гг.)
№ Вид Злаковые и злаково-разно-травные луга на приморских террасах (I) Луга в центральных частях островов Березовые кри-волесья и воро-ничные тундры на приморских террасах (V) Сосняк и воро-нично-лишай-нико-вые (VI) Верховые и переходные болота (VII)
Крупно-злаковые, бобово-крупно-злаковые и злако-во-раз-нотрав-ные луга (II) Клеверно-зла-ковые и клеверные луга (III) Влажно-раз-нотрав-ные луга (IV)
1 Z З 4 5 6 7 8 9
1. Papilio machaon Linnaeus, 1758 + + - + + - -
2. Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) - + - + - - -
3. Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) - + - - - - -
4. Pieris rapae (Linnaeus, 1758) + - + - - - -
5. Pieris (napi) napi (Linnaeus, 1758) + + - + - - -
6. Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) - + - - - - -
7. Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) + - - + - - -
8. Colias palaeno (Linnaeus, 1761) + + + + + - +
9. Aglais urticae (Linnaeus, 1758) - - + - - - -
10. Araschnia levana (Linnaeus, 1758) - + - + - - -
as
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9
11. Clossiana selene ([Denis et Schiffermtller], 1775) - + - + - - -
12. Clossiana euphrosyne (Linnaeus, 1758) + + + + + - -
13. Boloria (pales) aquilonaris (Stichel, 1908) + + + + - - +
14. Lasiommata petropolitana (Fabricius, 1787) - + - - - - -
15. Erebia ligea (Linnaeus, 1758) - - - + - - -
16. Erebia embla (Becklin in Thunberg, 1791) - - - - - - +
17. Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) - - - + - - -
18. Lycaena helle ([Denis et Schiffermtller], 1775) - - - + - - -
19. Heodes virgaureae (Linnaeus, 1758) + + + + - - -
20. Heodes hippothoe (Linnaeus, 1761) + - - + - - -
21. Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) + + - + - - -
22. Plebejus argus (Linnaeus, 1758) - - - + + + -
23. Plebejus idas (Linnaeus, 1761) - - - - + + -
24. Vacciniina optilete (Knoch, 1781) + - + + + + +
25. Aricia eumedon (Esper, 1780) + + - + - - -
26. Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775) + + + + - - -
27. Polyommatus amanda (Schneider, 1792) - - - + - - -
28. Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) + + + - - - -
Число видов 14 16 9 20 6 3 4
лый и др. Нередко отмечаются приморские растительные сообщества, переходные между собственно луговыми и пустошными, сформированные, например, вороникой, чиной морской, пыреем ползучим, вероникой длиннолистной и др. В целом для многих приморских лугов характерна большая или меньшая примесь кустарничков в составе растительности. В пределах приморских луговых сообществ отмечено 14 видов булавоусых чешуекрылых. По обилию резко преобладает Heodes virgaureae, в период массового лёта имаго (третья декада июля) достигающий плотности до 500 экз./га-1. Обычными видами этих лугов являются желтушка Colias palaeno, перламутровка Clossiana euphrosyne, голубянки Vacciniina optilete, Aricia eumedon, Cyaniris semiargus.
На территории островов большим разнообразием отличаются мезофитные луга, среди которых преобладают крупнозлаковые, бобово-крупнозлаковые, клеверные, клеверно-злаковые и злаково-разнотравные сообщества. В растительности мезофитных лугов из злаков наиболее обычны ежа сборная, овсяница красная, пырей ползучий, из бобовых -клевер луговой, чина луговая, люпин многолистный, из разнотравья - герань луговая. На таких лугах выявлено в общей сложности 19 видов дневных чешуекрылых. Наиболее многочисленны белянка Leptidea sinapis, голубянки Aricia eumedon и Cyaniris semiargus.
Максимальное число видов булавоусых чешуекрылых встречается на лесных влажноразнотравных лугах, расположенных в центральных частях крупных островов на достаточно богатых и хорошо увлажненных почвах (Б. Соловецкий, Анзерский). Эти луга занимают понижения между моренными холмами. В составе растительности доминируют разные виды манжеток, герань луговая, бодяк разно-
листный. Здесь отмечено 20 видов Diurna. Наиболее многочисленны белянка Leptidea sinapis и червонец Heodes virgaureae.
Кластерный анализ сходства топических группировок Diurna по видовому составу показал наличие двух хорошо отграниченных кластеров (рис. 3). К первому кластеру принадлежат сосновые редколесья, березовые кри-волесья и болота, которые характеризуются преобладанием кустарничков в напочвенном ярусе. Сходство топических группировок этого кластера между собой одинаково и равно 67%. Второй кластер образуют луговые местообитания, сходство между ними варьирует от 42 до 71%. Степень сходства между местообитаниями из разных кластеров низка и составляет от 12 до 40%. Таким образом, по имеющимся данным на территории Соловецкого архипелага выделяется два типа фаун булавоусых чешуекрылых: фауна болот и редколесий и фауна суходольных лугов.
_______I Фауна
■ VI U болот и
Фауна
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%
Индекс Чекановского-Серенсена
Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа сходства изученных топических группировок булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага по видовому составу (индекс Чека-новского-Серенсена):
I - злаковые и злаково-разнотравные луга на приморских террасах; луга в центральных частях островов: II - крупнозлаковые, бобово-крупнозлаковые и злаково-разнотравные, III - клеверно-злаковые и клеверные, IV - влажно-разнотравные, V - бере -зовые криволесья и вороничные тундры на приморских террасах, VI - сосняки воронич-но-лишайниковые; VII - верховые и переходные болота
0
Май Июнь Июль Август Сентябрь
Рис. 4. Суммарные сезонные кривые лёта имаго булавоусых чешуекрылых на Соловецких о-вах (сборы 2001-2004 гг.) и в окрестностях г. Архангельска [8].
Стрелками на графиках показаны: 1 - максимум числа летающих видов; 2 - появление нового поколения булавоусых чешуекрылых, зимующих на стадии имаго
Фенология булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага. Лёт имаго булавоусых чешуекрылых здесь начинается в июне и заканчивается в августе. Максимум летающих видов приходится на первую декаду июля (рис. 4). Во второй декаде июля число видов резко сокращается, однако вновь несколько повышается в третьей декаде месяца за счет вылета ряда видов, зимующих на стадии имаго (Gonepteryx rhamni, Aglais urticae). Для третьей декады августа на архипелаге отмечено лишь 6 видов булавоусых чешуекрылых. Состав наиболее многочисленных видов в течение сезона изменяется следующим образом. В июне на островах наиболее многочисленны белянка Leptidea sinapis, голубянки Aricia eumedon и Cyaniris semiargus. В первой
половине июля сохраняется высокое обилие голубянки Cyaniris semiargus, к которой добавляется перламутровка C lossiana
euphrosyne.Со второй половины июля начинается массовый лёт имаго перламутровки Boloria (pales) aquilonaris, голубянок Heodes virgaureae и Plebejus argus. Август характеризуется преобладанием червонца Heodes virgaureae на фоне снижения численности остальных видов.
Многолетние изменения обилия булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага. Обилие парусника Papilio machaon в период наших исследований по сравнению с 1980 г. возросло. Увеличение численности данного вида в конце ХХ - начале XXI в. наблюдается и в условиях материковой северной тайги,
доказана связь этого процесса с потеплением мике обилия других видов булавоусых чешу-
климата в регионе [9]. По межгодовой дина- екрылых данные отсутствуют.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Фауна булавоусых чешуекрылых Соловецких островов, насчитывающая 28 видов, лишь немногим беднее материковой крайнесеверотаежной фауны этой группы побережья Кандалакшского залива Белого моря (Северо-Восточная Фенноскандия), где без учета мигрантов был отмечен 31 вид [5, 6 и др.]. На севере Русской равнины число видов в локальных фаунах булавоусых чешуекрылых северной и крайнесеверной тайги существенно выше (от 38 до 63 видов) [8, 14]. Здесь сопоставимое с Соловецкими островами число видов отмечено только для локальных фаун булавоусых чешуекрылых тундровой зоны, которые насчитывают от 33 до 35 видов [14].
Несмотря на широкое распространение на островах тундровой растительности [12], в фауне Соловецких островов по имеющимся сборам не выявлены собственно арктические виды булавоусых чешуекрылых, принадлежащие к арктической, арктогольцовой и арктоальпийской зоогеографическим группам. Здесь присутствуют только арктоборе-альные виды, которые являются характерными обитателями не только тундровой зоны, но и олиготрофных и мезотрофных болот тайги. В фауне шмелей района виды арктического зоогеографического комплекса вообще не обнаружены [10]. В составе флоры Соловецкого архипелага также практически отсутствуют собственно тундровые виды [15]. Даже тундровые биоценозы на островах сформированы в основном выходцами из таежных лесов, с болотных местообитаний и северных морских побережий. Так, здесь нет даже видов рода Dryas - характерных представителей не только зональных тундровых
сообществ, но и тундроподобных группировок, формирующихся в подзоне северной тайги Евразии на участках активного карста. На наш взгляд, соловецкие тундры представляют собой сравнительно молодые биоценозы. Они занимают прежде всего низменные морские равнины, появившиеся после завершения среднеголоценовой морской трансгрессии, то есть не раньше 3-4 тыс. лет назад. Скорее всего, началом формирования тундровых биоценозов на островах следует считать раннесуббореальное время, характеризующееся прогрессирующим похолоданием климата. Таким образом, соловецкие тундры представляют собой не дериваты тундровой зоны на островах, а локальные растительные сообщества, имеющие конвергентное сходство с зональными тундрами и отличающиеся крайней молодостью формирования.
В целом анализ данных по числу видов, видовому и зоогеографическому составу позволяет рассматривать фауну булавоусых чешуекрылых Соловецкого архипелага как сильно обедненный вариант европейской северотаежной фауны этой систематической группы.
Данные по булавоусым чешуекрылым не противоречат гипотезе о путях формирования фауны Соловецких островов, выдвинутой ранее на основе палеогеографических, неотектонических и энтомологических материалов [10]. На наш взгляд, наземные биоценозы на островах начали формироваться только в конце аллерёда (около 10-11 тыс. лет назад) после деградации поздневалдайского покровного оледенения в районе Белого моря и сброса вод приледниковых подпрудных
озер, уровень которых превышал 60 м. Предположительно, миграционная фауна Соловецкого архипелага в основном сформировалась на рубеже позднеледниковья - раннего голоцена, когда острова были удалены на очень малое расстояние от материка или даже связаны с ним. В раннем голоцене в районе Онежского залива и на Соловецких о-вах произрастали преимущественно березовые и сосново-березовые леса и редколесья. В целом можно предполагать, что большинство видов дневных чешуекрылых, как и шмелей [10], проникли на архипелаг именно в это время. Начиная с бореального периода голоцена изоляция островов от материка резко увеличилась в связи с быстрым ростом уровня Мирового океана, что существенно осложнило естественную иммиграцию видов на данную территорию вплоть до настоящего времени.
Для разработки подробной схемы генезиса фауны булавоусых чешуекрылых Соловецких островов необходимы более детальные исследования, особенно на о. Анзерский. Проблема реконструкции фауногенеза осложняется высокой подвижностью дневных бабочек и возможностью заноса их на острова человеком. Так, явно адвентивное происхождение в фауне архипелага имеет нимфалида Aglais urticae. Возможно, что интенсивное сельскохозяйственное освоение архипелага с созданием мелиорированных сенокосных лугов и появлением рудеральных местообитаний привело к появлению здесь белянки Pieris rapae, голубянок Polyommatus icarus и P. amanda. Если первый вид вполне мог перелететь водное пространство, изолирующее острова от материка, то для голубянок более вероятным представляется занос человеком.
На архипелаге наблюдается формирование смешанных топических группировок булавоусых чешуекрылых, когда в пределах од-
ного местообитания встречаются виды с различными экологическими предпочтениями. Например, типичные обитатели олиготроф-ных и мезотрофных болот (арктобореальные виды - желтушка Colias palaeno, перламутровка Boloria (pales) aquilonaris, голубянка Vacciniina optilete) здесь обычны и на лугах различных типов. Этот факт объясняется двумя причинами. Во-первых, характерная для Соловецких островов высокая гетерогенность (комплексность) биогеоценозов [11, 12] приводит к близкому расположению друг с другом участков различных местообитаний -луговых, лесных, болотных, тундровых. Это обеспечивает беспрепятственное перемещение бабочек из одного местообитания в другое, например, в силу трофических предпочтений имаго (обилие цветущего разнотравья на лугах привлекает чешуекрылых с близлежащих болот и т.д.). Ранее для северо-востока Европы уже было показано, что имаго многих видов дневных чешуекрылых используют широкий спектр трофических биотопов и активно перемещаются между ними, что существенно влияет на состав и структуру топических группировок [2]. Во-вторых, важной предпосылкой служит смешанный характер растительности многих островных фитоценозов (и особенно приморских) с участием видов растений различных экологических групп. Например, присутствие на приморских лугах кустарничков (голубика, черника и др.) дает возможность для развития здесь гусениц арк-тобореальных видов дневных чешуекрылых.
Определенный интерес для обсуждения представляют топические группировки булавоусых чешуекрылых, формирующиеся в сухих березовых криволесьях и сосняках на хорошо дренированных подстилающих породах. Здесь наблюдается довольно высокая плотность трех видов голубянок - Vacciniina
optilete, Plebejus idas и P. argus с резким преобладанием последнего, все остальные виды бабочек встречаются случайно, единичными особями и явно не имеют приуроченности к подобным ландшафтам. Отметим, что на побережье Кандалакшского залива единственным представителем Diurna в лишайниковых сосняках является Plebejus argus [16]. Очевидно, что для успешного освоения таких местообитаний с пессимальными условиями среды (высокая сухость, бедный видовой состав растительности с преобладанием лишайников, мхов и кустарничков) указанные виды голубянок должны обладать рядом преадаптаций, связанных с развитием личинок. Гусеницы Vacciniina optilete развиваются на голубике и чернике, Plebejus idas и Plebejus argus - на голубике и вереске. Эти растения являются одними из доминирующих в растительности напочвенного яруса сосновых и березовых редколесий Соловецких островов. Кроме того, оба рассматриваемых вида рода Plebejus имеют тесные мирмекофильные связи, являясь облигатными мутуалистами и паразитами муравьев [4]. Plebejus argus связан с родом Lasius, а P. idas - с Formica. В сухих березовых криволесьях и сосняках наблюдается высокая плотность муравьев, что, видимо, создает благоприятные условия для популяций этих бабочек.
Сроки лёта имаго булавоусых чешуекрылых на Соловецких островах сжаты по сравнению с Архангельском, хотя на графиках в целом прослеживаются сходные закономерности (рис. 4). Максимум числа летающих видов, приходящийся в районе Архангельска
на третью декаду июня, на территории Соловецких островов сдвинут на первую декаду июля. Второй подъем кривой лёта имаго, связанный с появлением бабочек, зимующих на взрослой стадии, и приходящийся в Архангельске на третью декаду августа [8], в районе Соловецких островов сдвинут на месяц назад. К сожалению, в нашем распоряжении отсутствуют данные по фенологии булавоусых чешуекрылых Соловецких островов для первой и второй декад июня. В третьей декаде июня здесь только начинается лёт имаго раннелетних видов (Leptidea sinapis, Aricia eumedon, Cyaniris semiargus и др.). Учитывая этот факт, а также холодную и неустойчивую погоду на островах в начале летнего сезона, связанную с охлаждающим воздействием моря [10, 12], можно предполагать, что лёт имаго булавоусых чешуекрылых на Соловецких островах обычно начинается не раньше второй декады июня. Сжатие сроков лёта имаго в целом более характерно для тундровой зоны, где большинство видов летает в одно и то же время и смена сезонных аспектов выражена слабо [2]. Смещение сроков лёта имаго булавоусых чешуекрылых на архипелаге обусловлено низкими температурами воздуха в летний сезон. Можно предполагать, что обедненность фауны булавоусых чешуекрылых на Соловецких островах во многом связана с пессималь-ным климатом района. Вероятно, многие из полизональных и температных видов, заселяющих материковую северную тайгу, не способны адаптироваться к короткому и прохладному вегетационному сезону и выпадают из состава фауны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итоги проведенных исследований, выделим наиболее важные результаты. Фауна булавоусых чешуекрылых Соловец-
кого архипелага насчитывает 28 видов, относящихся к 5 семействам. По видовому составу она представляет собой сильно обед-
ненный вариант европейской северотаежной фауны. Виды арктического комплекса на островах представлены только представителями арктобореальной группы, характерными как для тундровой, так и для таежной зоны. Предположительно, фауна булавоусых чешуекрылых архипелага в основном сформировалась на рубеже позднеледниковья - раннего голоцена. Для островов характерны смешанные топические группировки булавоусых чешуекрылых, в которых участвуют виды с различными экологическими предпочтениями. Сроки лёта имаго на островах сильно сжаты по сравнению с материком в силу низких температур воздуха в летний период.
Проведенные в 2001-2004 гг. экспедиционные исследования позволили лишь в общих чертах рассмотреть специфику фауны дневных чешуекрылых Соловецких островов. Пока не выполнена количественная характе-
ристика видового разнообразия и структуры основных топических группировок этой систематической группы. Важной задачей представляется детальный анализ локальных фаун булавоусых чешуекрылых отдельных островов Соловецкого архипелага (и особенно второго по величине острова архипелага -Анзерского, который остался практически не изученным в ходе наших работ). Недостаточно материалов для оценки пространственного распределения числа видов булавоусых чешуекрылых на территории островов в связи с их природно-ландшафтными особенностями. Практически не изучены многолетние изменения численности бабочек на архипелаге, мало данных для анализа динамики фауны в свете концепции годичных аспектов. Решение перечисленных проблем - дело будущих исследований дневных чешуекрылых на Соловецких островах.
Список литературы
1. Юрцев Б.А. Проблемы организации мониторинга разнообразия растительного мира (на примере Российской Арктики) // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 60-69.
2. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001. С. 1-244.
3. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые. Фауна европейского Северо-Востока России. СПб., 1999. Т. VII, ч. 1. С. 1-183.
4. Горбач В.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: ПетрГУ, 1998. С. 1-21.
5. Чешуекрылые Кандалакшского заповедника (Флора и фауна заповедников. № 80) / Е.В. Шутова, Е.М. Антонова, А.В. Свиридов, Н.Н. Кутенкова. М., 1999. С. 1-48.
6. Kozlov M.V., Jalava J. Lepidoptera of the Cola Peninsula, North-Western Russia // Entomol. Fennica, 1994. № 5. P. 65-85.
7. Болотов И.Н. Синэкология, биоразнообразие и охрана булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе Русской равнины: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. С. 1-20.
8. Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Архангельска и его окрестностей // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 4. С. 457-462.
9. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги запада Русской равнины // Экология. 2004. № 2. С. 141-147.
10. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Соловецкие острова // Вестн. Поморского ун-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2003. № 1(3). С. 74-87.
11. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Поморского унта. Сер. «Естественные и точные науки». 2004. № 2(6). С. 60-73.
12. Проблемы геоэкологии Соловецкого архипелага / Ю.Г. Шварцман, И.Н. Болотов, Г.Н. Болотова, Д.Ю. Поликин // Вестн. Поморского ун-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2002. № 3. С. 18-28.
13. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. С. 1-182.
14. Татаринов А.Г. Сравнительный анализ зональных и локальных фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 20-30.
15. Киселева К.В., Новиков В.С., Октябрева Н. Б.Сосудистые растения Соловецкого историко-архитектурного и природного музея заповедника: аннотированный список видов // Флора и фауна музеев-заповедников и национальных парков. № 1. М., 1997. С. 1-44.
16. Свиридов А.В. Чешуекрылые (Lepidoptera, Macrolepidoptera) окрестностей Беломорской биологической станции Московского государственного университета и их стациальное распределение // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49. № 3. С. 563-572.
Bolotov Ivan, Danilevich Elena
LOCAL FAUNAS OF DIURNAL LEPIDOPTERANS (Lepidoptera, Diurna)
IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: THE SOLOVETSKY ISLANDS
The local fauna of diurnal lepidopteran were studied on the Solovetsky islands in four years (20012004). 545 individuals in all were collected. The local fauna includes 28 species (5 families). The zoogeographical analysis of butterfly fauna is conducted. It is shown, that the fauna of butterflies of islands represents strongly impoverished variant of European northern taiga fauna. The analysis of specific structure of basic biotopic groupings, which consist of 3 up to 20 species, is made. Features of phenology are considered.
Рецензент - Еленевский А.Г., доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники МШУ
