CC BY
30УДК 574.583 DOI: 10.52245/26867109_2022_4_53
ЛИТОРАЛЬНЫЙ ФИТОПЛАНКТОН ГЛУБОКОГО ОЛИГОТРОФНОГО ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА В 2021 году
Митрофанова Е. Ю1., Воробьев Р. И. 2
1ФГБУ Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, Россия
E-mail: mitelena-09@mail.ru 2ФГБУ «Алтайский государственный заповедник», Горно-Алтайск, Россия E-mail: zazerkalie 04@yandex. ru
Аннотация: Представлены результаты исследования планктонной альгофлоры в литорали глубокого олиготрофного Телецкого озера, расположенного в горах Алтая на юге Западной Сибири. Фитопланктон изучали на двух участках акватории, расположенных в южной (Кыгинский залив, закрытая литораль) и северной (с. Яйлю, открытая литораль) частях озера у поверхности на глубинах 10, 20 и 30 м вдоль по склону в разные гидрологические сезоны 2021 г. Выявлено 96 видов из шести отделов. Наибольшее таксономическое разнообразие отмечено у диатомовых водорослей (57,3% от общего количества видов), большинство из которых -представители бентоса и обрастаний. Второе ранговое место принадлежало зеленым водорослям, менее разнообразны были криптофитовые и золотистые, а также цианобактерии и динофитовые. В заливе разнообразие фитопланктона выше, чем в открытой литорали; по вертикали водоросли более равномерно сосредоточены в периоды перемешивания водного столба весной (май) и сосредоточены в основном в поверхностных слоях при стратификации летом (июль) и в начале осени (сентябрь).
Ключевые слова: Телецкое озеро, горы Алтая, фитопланктон, открытая и закрытая литораль, таксономический состав, распределение.
LITTORAL PHYTOPLANKTON OF DEEP OLIGOTROPHIC LAKE TELETSKOYE IN 2021
Mitrofanova E. Yu.1, Vorobyev R. I.2
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul, Russia.
E-mail: mitelena-09@mail.ru Altaisky State Nature Reserve, Gorno-Altaysk, Russia. E-mail: zazerkalie04@yandex.ru
Abstract: The results of planktonic algoflora study in the littoral of the deep oligotrophic Lake Teletskoye located in Altai Mountains in the south of Western Siberia are presented. Phytoplankton was studied in two parts of the water area in the southern (Kyginsky Bay, closed littoral) and northern (Yailu, open littoral) parts of the lake near the surface and at depths of 10, 20, and 30 m along the slope in different hydrological seasons of 2021. 96 species from six divisions, the greatest taxonomic diversity was noted for diatoms (57.3% of the total number of species), most of which were representatives of benthos and periphyton. Green algae were on the second ranking place, while cryptophytes and golden algae were less diverse as well as cyanobacteria and dinophytes. In the bay, the diversity of phytoplankton was higher than in the open littoral; vertically, algae were more evenly concentrated during periods of water column mixing in spring (May) and mainly in the surface layers during stratification in summer (July) and early autumn (September).
Keywords: Lake Teletskoye, Altai Mountains, phytoplankton, closed and open littoral, taxa composition, distribution
Литоральный фитопланктон - это сообщество водорослей, приуроченное к мелководным участкам акватории водоемов. Оно отличается по составу и обилию водорослей от открытых участков малых и обширных пелагиальных пространствах крупных водоемов. Если в малых озерах такие отличия носят совсем несущественный характер, то в крупных глубоких озерах литоральные участки отличаются повышенным видовым разнообразием и обилием гидробионтов. Особенно это характерно для крупных заливов, где на мелководных участках развиваются заросли макрофитов и несколько сглажена волноприбойная деятельность пелагиали. Фитопланктон занимает одну экологическую нишу и находится в тесном взаимодействии с высшей водной растительностью. Это взаимодействие в большинстве случаев является антогонистическим и взаимоисключающим [Stephen et al., 1998; James et al., 2000; Hamabata, Kobayashi, 2002]. После начала планомерных исследований экосистемы Телецкого озера в Институте водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук (ИВЭП СО РАН) в 1989 г. изучению его литоральных биоценозов периодически уделяли внимание [Зарубина и др., 2005, 2006, 2007; Митрофанова, 2008, 2011б, 2014; Митрофанова, Генкал, 2015; Mitrofanova, Kim, 2006; Zarubina et al., 2005]. Изучали фитопланктон в зарослях макрофитов и на открытых участках крупных заливов, с появлением в институте электронной микроскопии были исследованы обрастания на макрофитах в двух крупных заливах озера. Но сравнение состава фитопланктона в заливе (закрытая литораль) и на открытых участках озера (открытая литораль) вдоль по склону до глубины проникновения света до настоящего времени не проводили.
Цель исследования - изучение таксономического состава литорального фитопланктона вдоль по склону озерной котловины до глубины фотической зоны на двух разнородных участках озера в разные сезоны 2021 г.
Литоральный фитопланктон Телецкого озера исследовали на двух удаленных друг от друга на расстоянии примерно 50 км участках - на юге (Кыгинский залив, закрытая литораль) и на стыке широтной и меридиональной частей (с. Яйлю, открытая литораль) озера у поверхности и на глубинах 10, 20 и 30 м в мае, июле и сентябре 2021 г. (рисунок 1). Площадь литорали Телецкого озера с глубинами до 10 м составляет около 3,7 % площади дна [Ремезова, 1934]. Кыгинский залив является вторым по величине (длина 2 км, площадь 3,1 км2) после Камгинского. Трансекта для отбора проб фитопланктона в Кыгинском заливе была заложена на его северном берегу вблизи кордона Чири, в открытой литорали у с. Яйлю - в его центральной части около старого полуразрушенного пирса. Отбор, фиксацию и обработку проб проводили стандартными методами [Руководство..., 1992]. Лишь при отборе с глубины использовали не батометры, а применили ручной сбор проб воды водолазами вдоль по склону. Пробы помещали в 1,5-литровые емкости, фиксировали 40%-ным формалином, доведя концентрацию конечного раствора до 4%. Сгущение проб проводили отстойным методом, просмотр и подсчет осуществляли в камере Нажотта объемом 0,1 мл на световом микроскопе Laboval 4 (KarlZeiss, Germany).
Фитопланктон был разнообразный. За период исследования выявлено 96 видов (109 таксонов рангом ниже вида и неопределенные до вида) водорослей из шести отделов: Cyanobacteria - 3 (6), Chrysophyta - 6 (6), Bacillariophyta - 55 (61), Cryptophyta - 7 (7), Dinophyta - 3 (3) и Chlorophyta - 22 вида (26 таксонов) (рисунок 2). Наибольшее таксономическое разнообразие в планктоне озера были отмечено среди диатомовых водорослей, составлявших более половины всего состава (57,3%) во все обследованные сезоны, как в численном выражении, так и в относительных единицах (рисунок 3). Среди них отмечены как таксоны, обитающие в толще воды, или истинные планктёры (18,0% от общего числа таксонов), так и те, что развиваются в бентосе и обрастаниях (62,3) или те, которые часть жизненного цикла проводят на дне или подводных предметах, другую - в планктоне (9,8%). Центрические диатомовые водоросли были представлены родами Cyclotella, Handmannia, Stephanodiscus, Aulacoseira, а также неопределенными до вида мелкоклеточными
Cyclotella+Stephanodiscus+Stephanocostis. Ранее исследования центрических диатомей Телецкого озера показали, что среди мелкоклеточных представителей данной группы в озере обитают Cyclotella delicatula Genkal, Stephanodiscus minutulus (Kütz Cl. et Möll), S. makarovae (Genkal) и Stephanocostis chanthaicus Genkal et Kuzmina [Митрофанова, 2011а]. В настоящее время состав этой группы подвергся ревизии и переименованию некоторых видов, что будет обнародовано в ближайшее время. В световой микроскоп их различить невозможно ввиду очень малых размеров - (диаметр створок - 3-6 мкм) и нужны исследования на электронном микроскопе. Эта группа мелкоклеточных Cyclotella+Stephanodiscus+Stephanocostis встречалась в планктоне озера постоянно. Представители диатомовых, обитающих на дне и в обрастаниях были более богаты по составу. Это виды из родов Achnanthes (Achnanthidium), Amphora (Halamphora), Cymatopleura, Navícula (Aneumastes, Placoneis), Nitzschia, Synedra и др.
Второе ранговое место принадлежало зеленым водорослям, они составляли 22,9% от общего числа видов в фитопланктоне. Среди зеленых отмечены представители вольвоксовых (виды из родов Carteria, Chlamydomonas, Platymonas), десмидиевых (рр. Closterium и Cosmarium) и хлорококковых (рр. Crucigenia, Dictyochloris, Dictyospherium, Didymocystis, Golenkiniopsis, Kirchneriella, Monoraphidium, Oocystis, Pediastrum, Scenedesmus, Selenastrum, Siderocellis, Tetraedron, Tetrastrum), практически все ведущие планктонный образ жизни. Лишь виды десмидиевых зеленых водорослей являются планкто-бентосными организмами. Представитель вольвоксовых Platymonasincisa Nyg. встречается в планктоне озера почти постоянно, как в литорали, так и пелагиали, но заметного вклада в обилие фитопланктона не вносит, в то время как другой вид этой же группы Carteriamultifilis (Fres.) Dill преобладала как по численности, так и биомассе фитопланктона в поверхностном слое литорали Яйлю в июле. В южной части озера, в Кыгинском заливе, она была отмечена как в июле, так и сентябре, но с меньшими оценками обилия.
Третьими по разнообразию были криптофитовые водоросли (7,3% от общего числа видов), отмечены представители родов Chroomonas и Cryptomonas, причем Ch.acuta Uterm- постоянный компонент планктона, как и группа мелкоклеточных центрических диатомей Cyclotella+Stephanodiscus+Stephanocostis. Характерными обитателями планктона литорали были и золотистые водоросли (6,3%), четвертая по разнообразию группа, которые были представлены как организмами, образующими разнообразные по форме кремнистые домики (рр. Chrysococcus, Dinobryon, Kephirion, Pseudokephirion), так и чешуйчатыми формами (р. Mallomonas). Кроме того, в планктоне практически всегда можно было встретить стоматоцисты золотистых водорослей, разнообразные по форме и структуре поверхности. Остальные отделы водорослей (цианобактерии и динофитовые) имели наименьшее число таксонов в своем составе, на них приходилось по 3,1% от общего числа видов в фитопланктоне литорали озера (рисунок 2).
Число выявленных таксонов на обследованных станциях и горизонтах варьировало в широких пределах. Можно отметить, что разнообразие фитопланктона на юге озера в Кыгинском заливе выше в любой из изученных сезонов и в целом за период исследования, чем в открытой литорали северного участка. Максимальное разнообразие водорослей в планктоне отмечено на литоральных участках в июле как в Кыгинском заливе, так и у с. Яйлю - 43 и 26 таксонов, при этом среднее число таксонов для горизонтов 0-10-20-30 м составило 33±4 и 22±3, соответственно (рисунок 4). Высокое видовое разнообразие сохранилось в Кыгинском заливе и в сентябре - 41 выявленный таксон, хотя средняя величина для столба воды для этого месяца заметно снизилась - 16±8.
Таким образом, при исследовании фитопланктона на двух разнородных участках литорали Телецкого озера, расположенных в Кыгинском заливе на юге (закрытая литораль) и у с. Яйлю на севере (открытая литораль), выявлено 96 видов водорослей при наибольшем таксономическом разнообразии диатомовых, большинство из которых были обитателями бентоса и обрастаний. В закрытой литорали Кыгинского залива разнообразие водорослей было выше во все
обследованные сезоны (май, июль и сентябрь), чем на участках открытой литорали у с. Яйлю, которые расположены на стыке широтной и меридиональной частей озера, и подвержены более сильному влиянию пелагиали и ветровому воздействию, в то время как в заливе, напротив, влияние пелагиали южной открытой части водоема в районе устья основного притока р. Чулышмана более сглажено. Поэтому в заливе было выше число таксонов в фитопланктоне для каждого срока отбора как максимальное, так и среднее. Распределение водорослей в толще воды отличается в разные периоды. Весной в мае в поверхностном слое и закрытой, и открытой литорали число таксонов существенно ниже, чем в более глубоких слоях воды в то время, как в июле и сентябре максимальное разнообразие отмечали именно у поверхности, причем в открытой литорали абсолютные величины были меньше, чем в закрытой. На такое пространственное и сезонное распределение фитопланктона в толще воды большое влияние оказывает именно гидродинамические условия, которые в заливах озера и при установлении термической стратификации летом менее интенсивные.
Работа выполнена в рамках государственного задания Института водных и экологических проблем СО РАН (рег. № 121031200178-8) (анализ результатов) и гранта РНФ (отбор обработка проб в 2021 г.).
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зарубина Е. Ю., Митрофанова Е. Ю., Яныгина Л. В., Бурмистрова О. С., Ким Г. В., Котовщиков А. В., Крылова Е. Н., Соколова М. И. Состав, структура и особенности функционирования литоральных биоценозов Телецкого озера //Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири: Мат. Всерос. конф., - Томск, Изд-во «Литопринт», 2007. - С. 145-155.
2. Зарубина Е. Ю., Митрофанова Е. Ю., Яныгина Л. В., Ким Г. В., Крылова Е. Н., Котовщиков А. В., Бурмистрова О. С. Структурно-функциональная организация литоральных биоценозов Телецкого озера // IX Съезда Гидробиологического общества РАН (18-22 сентября 2006 г., Тольятти). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - Т. 1. - С. 170.
3. Зарубина Е. Ю., Яныгина Л. В., Бурмистрова О. С., Митрофанова Е. Ю., Ким Г. В., Котовщиков А. В., Крылова Е. Н., Ковешников М. И. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера // Ползуновский вестник. - 2005. - № 4, ч. 2. - С. 201-207.
4. Митрофанова Е. Ю. Литоральный фитопланктон глубокого озера (на примере крупных заливов Телецкого озера) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат. Седьмой междунар. Науч.-практ. конф. (г. Барнаул, 21-24 октября 2008 г.) - Барнаул: Изд-во АГУ, 2008. - С. 195-197.
5. Митрофанова Е. Ю. Разнообразие центрических диатомовых водорослей в фитопланктоне как один из факторов и индикаторов устойчивости экосистемы глубокого олиготрофного озера (на примере оз. Телецкое, Горный Алтай, Россия) // Экология. - 2011а. - № 3. - С. 233-236.
6. Митрофанова Е. Ю. Фитопланктон глубокого озера Телецкое на участках с различным термическим и гидрологическим режимами (Горный Алтай, Россия) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тез. IV Междунар. науч. конф., приуроч. к 90-летию Белорусского государственного университета (Нарочь, 12-17 сентября, 2011 г.). - Минск, 2011б. - С. 72.
7. Митрофанова Е. Ю. Диатомовые водоросли в обрастаниях на погруженном макрофите в литорали Телецкого озера (Алтай, Россия) // Проблемы ботаники Сибири и Южной Монголии: Мат. XIII Междунар. науч.-практ. конф. (г. Барнаул, 20-23 октября 2014 г.). - Барнаул: ИП Колмогорова И. А., 2014. - С. 122-125.
8. Митрофанова Е. Ю., Генкал С. И. Состав диатомоценозов на рдесте пронзеннолистном при различных гидродинамических условиях в литорали Телецкого озера (Горный Алтай) // Альгология. - 2015. - 25 (2). - С. 185-197.
9. Ремезова Н. В. Некоторые морфометрические величины Телецкого озера // Исследования озер СССР. - Л., 1934. - Вып. 7. - С. 53-58.
10. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В. А. Абакумова. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - С. 164-173.
11. Hamabata E., Kobayashi Y. Present status of submerged macrophyte growth in Lake Biwa: Recent recovery following a summer decline in the water level // Lakes & Reservoirs: Research and Management. - 2002. - 7. - P. 331-338.
12. James M., Hawes I., Weatherhead M. Removal of settled sediments and periphyton from macrophytes by grazing invertebrates in the littoral zone of a large oligotrophic lake // Freshwater Biology. - 2000. - 44. - P. 311-326.
13. Mitrofanova E. Yu., Kim G. V. The diurnal dynamics of diatoms in littoral zone of Lake Teletskoye (Kamga Bay as a case study) // 19th International Diatom Symposium-2006 - 28 August - 3 September 2006, Irkutsk, Russia. - P. 104.
14. Stephen D., Moss B., Phillips G. The relative importance of top-down and bottom-up control of phytoplankton in a shallow macrophyte-dominanted lake // Freshwater Biology. - 1998. - 39. - P. 699-713.
15. Zarubina E. Yu., Mitrofanova E. Yu., Kim G. V. Littoral phytocenoses of Lake Teletskoye (Russia) // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century, Professor G. G. Winberg 100th Anniversary: Book of Abstracts, 3-7 October 2005 - St-Petersburg, 2005. - P. 112.
Рисунок 1 - Карта-схема Телецкого озера с указанием мест и условий обора проб литорального фитопланктона в 2021 г.
Рисунок 2 - Соотношение отделов водорослей по числу таксонов в фитопланктоне
Телецкого озера в 2021 г.
Рисунок 3 - Абсолютное (а) и относительное (б) число таксонов водорослей по отделам в фитопланктоне литорали Телецкого озера в 2021 г.
Рисунок 4 - Среднее число таксонов водорослей в фитопланктоне Телецкого озера на разных станциях в 2021 г.
