Научная статья на тему 'Лиственница на Камчатке'

Лиственница на Камчатке Текст научной статьи по специальности «Биология»

CC BY
186
27
Поделиться
Область наук
Ключевые слова
ЛИСТВЕННИЦА / КАМЧАТКА / КЛИМАТ / МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Абатуров А. В., Абатурова Г. А.

Абатуров А.В., Абатурова Г.А. ЛИСТВЕННИЦА НА КАМЧАТКЕ. В геологическом прошлом лиственница росла в центральной части полуострова Камчатка. После окончания последнего оледенения она заняла другие, подходящие для нее территории. В условиях изоляции у лиственницы изменились многие морфологические признаки и другие биологические особенности. По сравнению с лиственницей на материке повысилась изменчивость.Abaturov. A.V., Abaturova G.A. LARCH ON KAMCHATKA. In the geological past the larch grew in the central part of peninsula Kamchatka. After the termination of last freezing it has occupied others, approaching for it, territory. In the conditions of isolation at a larch many morphological signs and other biological features have changed. In comparison with a larch on continent variability has raised.

Текст научной работы на тему «Лиственница на Камчатке»

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

от среды, позволяет некоторым образом компенсировать ее резкие колебания как между годами, так и внутри одного вегетационного сезона. Обращаясь к двумерной типологии стратегий растений Раменского - Грайма (по отношению к благоприятности условий среды и к стрессовым факторам - нарушениям) и имея в виду крайне суровые условия произрастания, лиственницу в Магаданской области следует отнести к «патиент-эксплерентам». В более мягких условиях лиственница является типичным эксплерентом («пионером»), так как там способно расти и процветать множество других древесных пород, и лиственницы могут достичь генеративной фазы, только поселившись на минерализованном участке и резко оторвавшись от конкурентов в линейном росте. в таких экстремальных регионах, как Магаданская область, северная Якутия и т.п., на водораздельных территориях конкурентов у лиственницы практически нет, здесь основная

проблема - сама природная среда, крайне низкая обеспеченность питанием и теплом. Так что вполне естественным представляется «па-тиентное» направление эволюции лиственницы в этих регионах, означающее оптимизацию метаболизма с целью повышения устойчивости дерева в течение всего календарного года. Сохранение в популяциях быстрорастущих особей в этих условиях очень важно для максимально быстрой регенерации лесной среды и, следовательно, сохранения территорий в пригодном для произрастания лиственницы состоянии. в условиях экотона «лес-тундра» на мерзлоте заболачивание после исчезновения древостоя происходит очень быстро и практически необратимо.

Библиографический список

1. Миркин, Б.М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мул-дашев. - М.: Логос, 2001. - 264 с.

ЛИСТВЕННИЦА НА КАМЧАТКЕ

А.В. АБАТУРОВ, с. н. с. отдела лесной геоботаники и лесного почвоведения Института лесоведения РАН, канд. с.-х. наук,

ГА. АБАТУРОВА, инженер

Данная статья основана на материале, собранном нами в 1962-1972гг. в период работы на Камчатской лесной опытной станции Дальневосточного научно-исследовательского института ЛХ. Материал хранится в архивах станции. Малая часть его обработана. Прошедшие годы показали, что направление тех исследований - «биологические свойства лиственницы как основа для рационального ведения лесного хозяйства в лиственничниках Камчатки» - остается актуальным. Появляются новые данные и обобщающие работы [1-4 и др.], находятся новые аудитории, в которых эти материалы вызывают неподдельный интерес. В 2008 и 2009 гг. они доложены на межинститутском (МГУЛ - ИЛАН) семинаре «Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев».

Полуостров Камчатка в схеме природного районирования выделяется как самосто-

root@ilan.ras.ru

ятельный регион - Камчатская провинция. Он расположен между 51 и 60° северной широты (широта Киева и Ленинграда) и 155 и 163° восточной долготы. Она вытянута в направлении СВ-ЮЗ на 1200 км, наибольшая ширина (в средней части полуострова) 450 км, 0,3 % территории покрывают ледники. В северной его половине, в Центральной камчатской депрессии (низменности), расположены лиственничные леса, которые А.Л. Биркен-гоф вслед за А. Эрманом назвал «хвойный остров» [5].

Своеобразна геологическая история региона. 70 млн лет назад полуостров отделился от материка (Ангариды). После ряда морских трансгрессий 1 млн лет назад (в конце третичного периода) на месте полуострова оставалась лишь узкая полоска суши. На материке в это время началась эпоха великих материковых оледенений, а в растительности

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

79

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

лесной зоны уже господствовали современные виды лесных древесных пород.

В пределах полуострова выделяется пять крупных геоморфологических районов: Западно-Камчатская низменность, Срединный хребет, Центральная Камчатская депрессия, Восточный хребет и Восточное побережье. срединный хребет ограничивает депрессию с запада, Восточный - со стороны тихоокеанского побережья. Огромную роль в формировании современного рельефа Камчатки сыграл четвертичный вулканизм.

Центральная Камчатская депрессия, в которой сосредоточены преимущественно лиственничные леса, имеет вид треугольника. На юге ширина ее всего несколько километров, на севере - до 70-80 км. Замыкает ее здесь Ключевская группа вулканов. Их общее основание (лавовый пьедестал) возвышается на 1000 м над уровнем моря; полная высота некоторых сопок превышает 3000 м. Отдельные хребты только за голоцен поднялись на 200 м. Таким образом, горные хребты закрывают депрессию от вторжения воздушных течений со стороны материка и ледовитого океана. Только в северной части депрессии, там, где р. Камчатка прорывается к морю (Берингову) и через наиболее низкие перевалы окружающих горных хребтов приземные воздушные массы затекают сюда, смягчается ее климат.

современный рельеф равнинной части депрессии и предгорий выполнен мощными (до 40-50 м) отложениями супесей. В формировании его сыграло роль и четвертичное оледенение, закончившееся 10-12 тыс. лет назад. Тогда ледники переходили границы горных районов и спускались к подножию гор [6].

По Центральной Камчатской депрессии течет крупнейшая река полуострова - Камчатка. В верховьях она имеет горный характер, а выйдя на равнину, сильно меандрирует. Ширина ее со 100-150 м в верхнем течении к устью увеличивается до 500-600 м. Несмотря на многоводность рек и обилие озер, встречаются значительные малообводненные пространства. Характерны в этом отношении районы, тяготеющие к Ключевской группе вулканов.

Климат Камчатки складывается под влиянием циклонов и антициклонов, форми-

рующихся над Сибирью и различными районами Тихого океана. За год их проходит свыше ста [7]. Вследствие особенности расположения крупнейших горных систем полуострова наибольшие различия климата наблюдаются между побережьями и центральной его частью: в центральных районах он гораздо кон-тинентальнее, чем на побережьях, и суровее, чем можно было ожидать исходя из географического положения. Наиболее низкая средняя годовая температура также в средней части полуострова - минус 3,7о. Она возрастает в направлении на юг до +1,1° (+2°).

С климатическими различиями связана большая пестрота в распределении растительности [8]. Северная часть полуострова (Парапольский дол - перешеек, соединяющий полуостров с материком) относится к тундровой зоне, остальная - к лесной. Значительные площади в верхнем поясе гор занимают заросли кедрового и ольхового стлаников. Наиболее распространенная древесная порода

- каменная береза (70 % лесопокрытой площади). На склонах гор, окружающих депрессию, она занимает пояс лесной растительности от 200-500 м над уровнем моря до 700-800 (1000-1100) м. Лиственница распространена в равнинной части бассейна р. Камчатки и на склонах гор выше и ниже пояса каменнобе-резников. Здесь ей сопутствуют береза белая, осина, ель, тополь.

Лиственница известна на Камчатке из осадочных пород нижнетретичного периода. Из слоев возраста 67-42 млн лет назад она описана как Larix Preobrajenski, имеющая типичный пучок хвои Larix leptolepis [9].

Благодаря особенностям физико-географического положения плейстоценовые оледенения замкнули лиственницу на Камчатке в узких границах. С конца третичного

- начала четвертичного периода эта изоляция стала более строгой [10]. Теперь лиственницу на Камчатке отделяют от ближайшей суши и лиственничных редколесий севера (Чукотки) 1000 км горных хребтов и болотистых низменностей. Южная часть ареала отстоит на 500 км от северной оконечности Курильской гряды (лиственницы там нет) и на 1400 км от лиственничных редколесий острова Итуруп. Ближайшие лиственничники Охотского по-

80

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

бережья находятся в 500 км западнее и отделены от лиственничников Камчатки Срединным хребтом и просторами Охотского моря. С восточной стороны к Камчатке протянулась гирлянда Алеутских островов длиной более 3500 км. Леса на них нет, точнее, он кончается вскоре после удаления от берега Аляски. К берегам Камчатки со всех сторон приносит много плавника. Еще недавно он удовлетворял нужды населения в топливе и поделочной древесине. В документах есть упоминание о том, что в середине ХУШ века на ближайших к Камчатке островах Алеутской гряды (Атту и Беринговом) «посеяны семена крупного леса и, как говорят, принялись хорошо» [11,

с. 170]. Вообще благодаря известному оживлению жизни в этих краях в XVIII-XIX веках семена древесных растений 200-300 лет тому назад с большой вероятностью могли быть занесены на полуостров человеком с любой стороны, но это вряд ли могло уже сегодня сказаться на распределении лесной растительности на полуострове.

Нам неизвестны прямые указания на изменение границ распространения лиственницы на Камчатке в недавнем геологическом прошлом. Палинологические сведения отсутствуют или скудны и ненадежны [12-14 и др.] Согласно данным исторической геологии и геоморфологии в период последних оледенений (плейстоценовых) лиственница и ель могли переждать их в районе древних вулканических сооружений - гг. Николка, Кунчок-ла, Асхачный увал, замыкающих депрессию с юга. Именно здесь (по устным сообщениям и фактическим свидетельствам 1959-1965 гг.) в береговых откосах реки Щапины (крупный приток р. Камчатки) геологи чаще находили бивни мамонта. Поднятие в верхнем плейстоцене - голоцене новейших вулканических образований Ключевской группы вулканов и отступление ледников второй фазы верхнеплейстоценового оледенения привело к формированию в большей части долины климата, близкого к современному (более континентального), и расширению ареала каменной березы, лиственницы, ели. Проходило оно вслед за отступлением горнотундровой растительности в горы под прикрытием суровых условий высокогорий [15].

Ареал лиственницы, произрастающей на Камчатке, по собственным данным и материалам других авторов, был показан А.Л. Бир-кенгофом [5, с.39]. Современный ареал показан по литературным источникам и гербарным сборам Н.Е. Кабановым [16]. С тех пор появилось еще одно указание на местонахождение лиственницы - верховья реки Сторож, впадающей в Кроноцкое озеро. В 1967 г. нам удалось побывать там и взять гербарные образцы и модельные деревья. Наиболее точно ареал лиственницы на Камчатке показан Н.Е. Кабановым [16] по данным аэровизуальной съемки. Площадь его 1175000 га, из которых лиственничники занимают 1125000 га. В целом ареал можно охарактеризовать как сплошной, на границах часто переходящий в ленточный.

Лиственница на Камчатке встречается почти исключительно в бассейне реки Камчатки. За пределы основного ареала выходит единичными деревьями или небольшими куртинами через перевалы в поясе альпийских лугов и горных тундр. Условия произрастания ее здесь чрезвычайно разнообразны. В равнинной части долины реки это дерево первой величины. Вверх по склону от подножия горных хребтов, окружающих депрессию, богатство и влажность почв быстро снижаются. Снижается и продуктивность лиственничников с I класса бонитета до II-IV. На склонах гор от подножия до горных тундр на небольшой территории мы можем встретить все жизненные формы, присущие лиственнице на Камчатке - от дерева первой величины до простертых форм. Фактически она выступает как порода-пионер, часто занимая минимально пригодные для произрастания участки. Первичное заселение каждого такого участка может тянуться сотни лет [17]. Процесс этот может приостанавливаться меняющимися климатическими условиями разного масштаба и продолжаться вновь.

основные лесные формации, с которыми контактирует лиственница на границах ареала (редко внутри его) - каменноберезни-ки, белоберезники и ельники. В равнинной части и предгорьях лиственница образует с каменной березой неширокую полосу смешанных древостоев (в пределах нескольких километров) и затем постепенно исчезает из

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

81

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

состава насаждений. Если выше по склону выражена обычная вертикальная зональность растительности, то лиственница вновь появляется уже выше каменноберезников (в поясе стлаников и горных тундр). Ель пока не выходит за пределы ареала лиственницы и небольшие массивы древостоев со своим господством (часто послепожарного происхождения) образует на равнинах в южной и северной частях ареала [18]. Характер участия ее в сложении древостоев позволяет предположить, что она здесь вытесняет лиственницу. Сходная картина современного вытеснения лиственницы темнохвойными отмечается рядом авторов [19, 20]. Происходит это на фоне меняющихся физико-географических условий, микро- и макроклимата.

Некоторые биологические свойства. Лиственница - самое крупное дерево Камчатки. Высота ее по данным разных авторов 30-33 (3 5-48) м. Диаметр - до одного и более метров. Таких же крупных размеров может достигать только тополь, растущий по берегам речек, обильно удобренным останками приходящей на нерест рыбы. в комлевой части ствола лиственницы в богатых условиях местообитания встречаются бутылеобразные утолщения [5, 21, 16, 22, 23 и др.]. Как показал Philip R. Larson (1965), они могут образовываться при раскачивании деревьев ветром. Аналогичные формы ствола лиственницы отмечены в южной Якутии [24, 25], в Хакассии [25] и в целом у лиственницы Сукачева и сибирской [26, 27].

Максимальный встреченный возраст лиственницы на Камчатке - 318 лет (ГИ. Наумова «О возрастном строении лиственничных лесов Козыревского лесничества Камчатской области». Рукопись. Камчатская ЛОС. 1961.).

Сбег ствола - один из интегральных показателей развития и роста дерева в различных условиях произрастания в древостое или при свободном стоянии. в равнинных районах у деревьев нижних ступеней толщины он совпадает с лиственницей Сахалина. При диаметре более 28 см он у лиственницы с Камчатки выше средних данных по Дальнему Востоку.

Крона лиственницы самая разная по форме, протяженности, густоте. В редкостойных высокогорных лиственничниках можно встретить по соседству деревья с низко опу-

щенной раскидистой кроной, столбовидную разреженную крону диаметром не более 1,52 м, в виде шпалер, кустарника, простертых форм [17], ярко выраженные флагообразные кроны, вытянутые по господствующему направлению ветров и др.

Большое разнообразие климатических и эдафических условий мест произрастания лиственницы на Камчатке можно встретить в предгорьях и на западных склонах сопки Плоской из Ключевской группы вулканов. Она входит в цепь вулканов Ключевской группы, общая протяженность которой порядка 100 км, а высоты до 3000 м и больше. С высоты 12001500м здесь начинается нивальный пояс. Выше - вечные снега и ледники. Лиственница в этом районе встречается от берега реки Камчатки до верхней границы распространения древесной и кустарниковой растительности.

В равнинной части депрессии от поймы реки до подножия хребта (до 200 м над у.м.) продолжительность периода со среднесуточными температурами выше 5° и 10° снижается со 140 и 95 дней до 133 и 88 дней, а с продолжительностью безморозного периода падает почти вдвое - со 109 до 63 дней [28]. Значительные изменения климата становятся заметными к высоте 300 м. Здесь еще на 9-10 дней сокращается продолжительность периода с указанными температурами и до 54 дней уменьшается продолжительность безморозного периода. Максимальная высота лиственницы здесь еще может достигать тех же размеров, что и в нижележащем поясе. Продуктивность же сомкнутых вы-сокополнотных древостоев (лиственничники голубичные) заметно падает.

С высоты 300-400 (500) м сомкнутые древостои лиственницы встречаются лишь фрагментарно - в макроэлементах рельефа, где наблюдается смещение вниз растительности высокогорных поясов (например, морозобойные котловины, долины мелких притоков р. Камчатки и временных водотоков.). Здесь же проходит нижняя граница пояса каменнобе-резников. Поднимаются они до 800-900 м н.у. м. Продолжительность периодов с указанными температурами в течение вегетационного периода еще снижается здесь, до 122 и 63 дней, и близка с океаническим побережьем (по метеоданным пос. Усть-Камчатск), где каменно-

82

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

березники начинаются прямо от прибойной полосы или абразионного уступа. Сегодня каменная береза на Камчатке занимает все местообитания, которые соответствуют биологическим требованиям данной породы [8].

Вслед за каменной березой (или вместе с ней?) лиственница отдельными деревьями или небольшими группами выходит на верхний предел древесной растительности. Встречающиеся здесь редколесья лиственницы представляют собой низкопродуктивные лиственничники голубичные и рододендровые. Выше древесной растительности встречаются пятна стлаников (ольховых и кедровых). Затем идет пояс альпийских лугов, горных тундр. Среди пышного разнотравья или скудной высокогорной растительности порой встречаются одиночные невысокие хорошо развитые экземпляры лиственницы. И еще выше, в минимально пригодных для произрастания условиях микрорельефа и микроклимата, лиственница способна образовывать стелющиеся (простертые) жизненные формы. Они несут ярко выраженные следы коррозии стволиков в приземном слое, а преодолев его, могут расти и дальше [17].

Разумеется, с подъемом в горы изменяются все климатические показатели, что и сказывается на снижении продуктивности древесных пород и их жизнестойкости, но на лиственницу это влияет в меньшей степени. одну из причин этого можно видеть в особенностях ее фенологии [29] .

В равнинной части ареала набухание почек у подроста лиственницы начинается, когда еще часть его стоит в сугробах снега. Распускание почек и цветение происходит, когда максимальная температура воздуха только что достигла 10-14°, верхняя часть корнеобитаемого горизонта почв еще мерзлая. У березы, осины и ели набухание почек отмечено почти на месяц позже (!). Аналогичная закономерность наблюдается в поясе каменноберезников и горных тундр, где лиственница распускается на две недели раньше, чем каменная береза и ольховый стланик. В целом на верхнем пределе распространения лиственница распускается лишь на три дня позже, чем в долине (!). осеннее полное расцвечивание лиственницы в горах и в долине

наступает в близкие сроки. Таким образом, период вегетации лиственницы во всех высотных поясах продолжительнее, чем у других древесных пород. Лучше других лиственница приспособлена к большой от года к году изменчивости погодных условий [30]. В такие годы аналогичным образом изменяются сроки прохождения фенологических фаз.

Концентрация основной массы сосущих корней (толщиной менее 5 мм, 79 %) в слое почвы 0-20 см способствует успешному произрастанию лиственницы на холодных почвах. Это важно для рассматриваемого региона, где пониженные температуры почв, характерные для местообитаний лиственницы, связаны с остаточным действием деградирующей вечной мерзлоты и погребенных льдов [31].

Самая высокая продуктивность дре-востоев лиственницы отмечена в лиственничниках грушанковых на хорошо увлажненных и вместе с тем дренированных элементах рельефа. Застойное увлажнение почв и сезонное переувлажнение их водами временно действующих «сухих речек», сопряженное часто с песчаными наносами и заиливанием, крайне неблагоприятно действует на лиственницу. одновременно низкое плодородие почв не мешает ей первой заселять лишенные какой бы то ни было растительности песчаные наносы, перевеваемые пески, вулканогенные шлаковые поля, что вместе с лишайниками кладет начало формированию здесь почв.

Сведения об отношении лиственницы к свету не однозначны. Рассмотрение их приводит к выводу о большой теневыносливости ее и жизнеспособности в сложных фитоценотических условиях. По данным обследования выборочных вырубок в одновозрастных высокополнотных лиственничниках багульниковых камчатская лиственница до 140-160 лет сохраняет жизнеспособность в подчиненном пологе древостоя с сомкнутостью крон 0,7-0,8 единицы. При вырубке деревьев основного полога древостоя (до 90 % деревьев) оставшиеся деревья в количестве до 500 шт./га (диаметр до 20 см, высота до 14-16 м) в 2-4 раза увеличили прирост по диаметру, а затем и в высоту, и удерживали его на этом уровне до момента наблюдений (в течение 40 лет). В условиях естественного

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

83

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

развития эти деревья выпадают из состава насаждения к 180 годам [32, 33].

В естественных условиях под пологом леса подрост лиственницы встречается редко. высокополнотные насаждения, которые мы наблюдаем сегодня, в свое время образовались на гарях или в других местах с высокой минерализацией поверхности почвы. Под пологом высокопродуктивных сомкнутых, приспевающих и спелых древос-тоев в равнинной части депрессии и предгорьях самосев лиственницы либо отсутствует, либо весьма незначителен - 200-300 шт./га. В период, когда должно начаться формирование нового поколения в высокопродуктивном спелом древостое, количество подроста лиственницы (деревьев диаметром до 12 см) может составлять до 100-120 % от числа спелых и перестойных деревьев. Имеющиеся материалы наблюдений насаждений разного возраста и одного породного состава и строения позволяют построить логически последовательную картину естественного развития девственного лиственничного леса без смены пород. Однако такая динамика пока никем не описана с натуры.

При одновременном с березой белой участии в массовом заселении гарей (или других мест минерализации поверхности почвы) лиственница отстает от березы по скорости роста в высоту. В разреженных молодняках порослевая береза и в 30-40 лет может сохранять господствующее положение. Рост здесь же лиственницы в первое время замедлен. По данным модельных деревьев, взятых для составления региональных таблиц хода роста, при свободном стоянии прирост ее в высоту в первые 4-5 лет составляет около 5 см в год, в 6-8 лет - 6,5 см, 13-16 лет - 12 см, 17-18 лет - до 30 см. В густых молодняках к 20 годам она достигает 3-4 м высоты, в 40 лет - 7 м. В 30-50 лет происходит первое естественное изреживание такого молодняка. Рост в высоту и по диаметру (хотя и слабый) лиственница сохраняет до 250 лет и дольше [22].

Изменение продуктивности лиственничников на Камчатке в связи с меняющимися условиями произрастания показано разными авторами от II класса бонитета и ниже [5, 16, 31 и др.]. Средний запас спелых

насаждений - 187 м3, значительно превышает таковой в целом по краю (120 м3), за исключением Приморья.

Семеношение лиственницы. Семенное размножение - основной способ сохранения и распространения большинства хвойных древесных пород. Первую известную нам сводку семенных лет лиственницы на Камчатке за 1924-1960 гг. составил лесничий Ключевского лесничества П.Н. Дьяконов («Плодоношение лиственницы в лесах Камчатки». Рукопись. Камчатская ЛОС, 1961). Затем сотрудница ЛОС Г.И. Наумова сделала попытку установить причины периодичности семеношения лиственницы на Камчатке (Рукопись. Камчатская ЛОС, 1961). Количественную оценку и качество семян лиственницы в основных типах леса в урожайный 1961 г. дал В.Г. Турков [34]. Целью наших исследований 1962-1968 гг. было выявить периодичность семеношения, семенную продуктивность и качество семян лиственницы в пределах ареала ее на Камчатке. Учет урожая семян мы проводили собственными силами или через доверенных лиц в период от созревания семян до начала их массового разлета. Применяли метод модельных ветвей и семеномеров. С этой целью было заложено 60 пробных площадей, обработано 116 модельных деревьев, 102 образца шишек и 175 образцов семян.

Периодичность обильного и среднего семеношения лиственницы в период наблюдения составила 5-6 лет. Ежегодно где-нибудь отмечалось частичное слабое семеношение. В редкостойных насаждениях лесотундры семеношение не бывает выше «среднего», зато шишки и самосев лиственницы в возрасте 15 лет там можно найти практически ежегодно. В урожайный год семеношение лиственницы отмечается по всему ареалу в бассейне р. Камчатки. Вместе с тем наблюдаются большие колебания интенсивности семеношения как в целом по районам, так и по отдельным участкам внутри них [35].

О виде лиственницы,

произрастающей на Камчатке

Материалом для написания настоящего раздела послужили наши гербарные сборы 1964-1971 гг. (90 листов) из насаждений раз-

84

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

ных районов ареала. В равнинной и среднегорной части сборы проводили в насаждениях наиболее широко представленных типов лиственничников со средних по развитию деревьев. В редкостойных насаждениях лесотундры и на верхнем пределе распространения образцы брали с наиболее типичных по морфологическому строению (высота, диаметр, строение кроны) древовидных и простертых экземпляров. Сбор гербарных образцов проводили одновременно со сбором семян, так что во всех случаях мы получили одновременно образцы для описания зрелых однолетних побегов и для всесторонней характеристики семян из разных районов ареала. Много внимания мы уделили цвету молодых побегов и опушению почек на брахибластах - два первых признака в ключе Н.В. Дылиса для определения лиственниц Сибири и Дальнего Востока. Кроме того, описаны опушение молодых побегов, длина хвои, размер шишек, число чешуй (табл. 2).

Наиболее полный критический обзор видового разнообразия лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока дал Н.В. Ды-лис [36]. «Камчатскую» лиственницу по этим и ряду других признаков он отнес к северной охотско-камчатской расе лиственницы курильской - Larix kurilensis ssp.Glabra Del. [36, стр. 108, 130, 131, 186, 203].

Таблица 1

Изменчивость некоторых морфологических признаков лиственницы на Камчатке (частота и характер встречаемости описываемого признака по данным Дылиса и у наших гербарных образцов)

Оценка признака Встречаемость

Опушены густо 6

Опушены не густо 4

Опушены редко волосками 14*

Опушены очень редко волосками 6

Легкий налет 4

Легкий налет только у основания 1

Редкое опушение у основания 2

Голые 37

Всего образцов 74

Примечание - побеги зрелые, густо белоопушенные

Таблица 2

Опушение молодых побегов, длина хвои, размер шишек, число чешуй

Опушение почек на брахибластах

1. Очень густое опушение 11

2. Густое белое опушение всей почки 9

3. Негустое светлое опушение чешуйками и волосками 12

4. Редкое опушение всей почки 10

5. Опушение густым воротничком 3

6. Густой бурый пух у основания 3

7. Опушены воротничком 27

8. Опушение у основания почек 2

9. Редкое опушение воротничком 6

10. У основания почек 5

11. Голые 1

Всего образцов 89

Цвет зрелых молодых побегов Светло-розовые

1. Шоколадный с сизоватым налетом 1

2. Коричневый 1

3. Темно-бежевый с сизоватым налетом 1

4. Темно-бежевый 1

5. Светло-коричневый с сизоватым налетом 2

6. Светло-коричневый 7

7. Светло-коричневый с розоватым оттенком 4

8. Бежевый сизоватый 1

9. Бежевый с шоколадным оттенком 1

10. Бежевый 19

11. Бежевый с розоватым налетом 7

12. Светло-бежевый с сизоватым оттенком 1

13. Светло-бежевый 6

14. Светло-бежевый с розоватым оттенком 7

15. Светло-светло-бежевый 2

16. Желтовато-сизый 1

17. Желтый 2

18. Желтоватый 4

19. Розоватый 6

20. Очень светлый 4

Всего образцов 78

Длина хвои, см 1,5-2,5 (3,0), см

2,75 4

2,5 2

2,25 9

2,0 11

1,75 15

1,5 6

1,25 5

10 2

Всего образцов 54

Длина шишки, см 1,5-2,0 см

2,75 1

2,5 4

2,25 23

2,0 14

1,75 22

1,5 8

1,25 3

10 1

Всего образцов 76

Число чешуй (шт. в шишке)

33 2

28 8

23 36

18 20

13 6

Всего образцов 72

*наиболее часто встречающийся признак

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

85

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

Остановимся на краткой характеристике этой лиственницы, данной Н.В. Дыли-сом и тех дополнениях, которые мы можем сделать по собранным нами материалам.

По определению Н.В. Дылиса “курильская лиственница - типично приморская форма мезофитного или гигромезофитного характера. Растет на низменных равнинах, морских и речных террасах, пологих шлейфах, невысоких всхолмлениях, не поднимаясь в горы или поднимаясь редко и на небольшую высоту (300-400 м) [36, с.185). По его же мнению, «камчатская» лиственница «отличается значительно более длинной хвоей, достигающей 1,5—2,5 (3,0) см, менее темными, чем у курильской лиственницы, светло-розовыми и большей частью совершенно голыми молодыми побегами. Шишки крупнее, чем у курильской, достигают 1.5—2.0 см длины, чешуйки более плоские и часто без отгиба верхушек кнаружи» (там же, с. 186).

К этому мы считаем необходимым добавить, что большая часть ареала лиственницы на Камчатке приурочена к районам с континентальным сухим климатом и тут она достигает высокой продуктивности (до II класса бонитета). Растет она не только на равнине, а и поднимается в горы до высоты 1200 м. В высокогорьях она образует лесотундровые лиственничники (или редины, где из древесной растительности только лиственница). отдельными деревьями или небольшими группами она выходит на нижнюю границу горных тундр. Здесь, в наиболее суровых местообитаниях, она имеет стелющиеся (простертые) жизненные формы. Сохраняя легкозаменяемый, пряморастущий главный побег, они проявляют некоторые морфологические признаки, типичные для стлаников — стелющиеся ветви, и показывают широкие способности к вегетативному размножению в различных условиях произрастания.

С характеристикой, данной Н.В. Ды-лисом, рядом других известных авторов [37, 27] и нашими дополнениями к экологии и морфологии, произрастающая на Камчатке лиственница выходит за рамки, определенные для северной расы лиственницы курильской. Приведенные материалы вместе с известными литературными данными могут

свидетельствовать о малой экологической специализации видов рода Larix, что хорошо согласуется с его характеристикой в целом [37, 27]. Нужно согласиться с А.И. Ирошни-ковым [4], что «без воспроизведения сколько-нибудь реальной истории расселения и генезиса лиственниц не может быть разработана и объективная систематика р. Larix (включая четкую классификацию внутривидовых подразделений, крайнюю необходимость которой подчеркивал еще в 1961 г. Н.В. Дылис)». Безусловно, полезны для этой цели могут быть приводимые материалы обследования лиственничников Камчатки.

очень схожа с лиственницей история ели на Камчатке, только расширение ареала ее здесь значительно отстает по времени от каменной березы и лиственницы [38,39].

Библиографический список

1. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц. (Комаровские чтения. XXV) / Е.Г. Бобров. — Л.: Наука, 1972. — 96 с.

2. Дылис, Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. — М.: Лесная пром-сть, 1981. — 96 с.

3. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологии.

— Томск: 1996. — Вып. 7. — 217 с.

4. Ирошников, А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. — М.: ВНИ-ИЛМ, 2004. — 182 с.

5. Биркенгоф, А.Л. Леса центральной части полуострова Камчатки / А.Л. Биркенгоф. — М.: Изд-во АН СССР, 1938. — 220 с.

6. Олюнин, В.Н. Плейстоценовые оледенения и размещение убежищ хвойных лесов на Камчатке / В.Н. Олюнин // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1969.

— № 5. — С. 93—95.

7. Кацыка, А.П. Температурный режим Камчатки / А.П. Кацыка // Вопросы географии Камчатки.Кам-чатский отдел географического общества СССР.

— 1966. — Вып. 4. — С. 86—93.

8. Шамшин, В.А. Широтное и высотное распространение каменноберезовых лесов на Камчатке / В.А. Шамшин // Вопросы географии Камчатки. Камчатский отдел Географического общества Союза ССР. Петропавловск-Камчатский. — 1970.

— Вып. 6. — С. 164—169.

9. Криштофович, А.Н. Третичная флора залива Кор-фа на Камчатке: Описание раст. остатков, собранных в 1928 г. И.А. Преображенским / А.Н. Криштофович // Труды Дальневост. геологоразвед. трест.

— М., 1934. — Вып. 62. — С. 1—32.

86

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев

10. Олюнин, В.Н. Современное и историческое оледенение Камчатки / В.Н. Олюнин // Изв. АН СССР, сер. геогр. - 1966. - № 3.

11. Ляпунова, Р.Г. Русская Америка в неопубликованных записках К.Т. Хлебникова / Р.Г. Ляпунова, С.Г. Федорова. - Л.: Наука, 1979. - 280 с.

12. Кожевников, Ю.П. Проблемы интерпретации споро-пыльцевых спектров в реконструкции растительного покрова / Ю.П. Кожевников // Ботанический журнал. - 1995. - № 9. - Т. 80. - С. 1-19.

13. Карпачевский, Л.О. К истории хвойных лесов на Камчатке / Л.О. Карпачевский, Е.П. Метельцева // Ботанический журнал. - 1966. - №1. - Т. 51. -С. 119-124.

14. Мелекесцев, И.В. Рельеф и отложения молодых вулканических районов Камчатки. АН СССР Сибирское отделение / И.В. Мелекесцев, Т.С. Краевая, О.А. Брайцева. - М.: Наука, 1970. - 104 с.

15. Шамшин, В.А. Динамика границ каменноберезовых лесов в зоне контактов с лесами других пород на Камчатке / В.А. Шамшин // Биологические проблемы Севера: VI симпоз.-Якутск. - 1974. - Вып. 5. - С. 139-141.

16. Кабанов, Н.Е. Задачи и методика работ лесоводс-твенного отряда / Н.Е. Кабанов // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. - М., 1963. -С. 7-11.

17. Абатуров А.В. Морфологические особенности лиственницы курильской (Larix kurilensis ssp Glabra Dyl) на вертикальном пределе ее распространения в горах Камчатки. 7 с. (в печати).

18. Олюнин, В.Н. Древнее оледенение и молодой вулканизм Камчатки / В.Н. Олюнин / Изв. АНСССР, серия геогр. - 1965. - № 1.

19. Игошина, К.Н. Лиственница на Урале: матер. по истории флоры и растит. СССР / К.Н. Игошина.

- М.-Л.: АН СССР, 1963. - Вып. IV. - С. 462-492.

20. Карташев, Ю.Г. К вопросу о смене лиственничников ельниками на Сахалине / Ю.Г. Карташев // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока.

- Владивосток, 1984. - С. 84-90.

21. Комаров, В.Л. Избранные сочинения / В.Л. Комаров. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. VI. -С. 527.

22. Шамшин, В.А. Возраст рубки в лиственничниках Камчатки / В.А. Шамшин // Вопросы географии Камчатки. - 1964. - Вып. 2. - С. 112-113.

23. Ефремов, Д.Ф. Рост и развитие корневых систем лиственницы курильской на Камчатке / Д.Ф. Ефремов // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов. - Хабаровск, 1976.

- С. 157-159.

24. Поздняков, Л.К. Леса и лесные ресурсы Южной Якутии / Л.К. Поздняков, В.И. Гортинский. - М.: Изд-во АН СССР, 1960.

25. Баценко, А.А. Перестойные деревья лиственницы сибирской и их роль в восстановлении коренных насаждений / А.А. Баценко // Изв. Сиб. Отд. АН СССР, серия биолого-медицинских наук Новосибирска. - 1964. - № 4. - Вып. 1. -С.196-197.

26. Тимофеев, В.П. Лесоводство / В.П. Тимофеев, Н.В. Дылис. - Сельхозиздат, 1953. - 552 с.

27. Шиманюк, А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк.

- ГЛБИ: Лесная пром-сть, 1967. - 331 с.

28. Потапов, Л.С. Типичные ландшафты центральной части долины реки Камчатки и их хозяйственное значение: Опыт типол. районирования / Л.С. Потапов // Природные условия и планирование Камчатской области. - М., 1963. - С. 36-53.

29. Елагин, И.Н. Микроклимат и ритм развития растений на лесосеках Камчатки / И.Н. Елагин // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. - 1964. - № 12. - С. 71-76.

30. Дьяконов, Ф.В. Камчатская обл. (Экол.-геогр. характеристика) / Ф.В. Дьяконов // Дальний Восток-М., 1966. С. 389-431.

31. Зонн, С.В. Лесные почвы Камчатки. Камч. геол.- геофиз. обсерватория. Лаб. лесоведения / С.В. Зонн, Л.О. Карпачевский, В.В. Стефин. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 254 с.

32. Абатуров, А.В. Биоэкологические особенности лиственницы курильской на Камчатке / А.В. Абатуров // Тезисы Всесоюзного совещания по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР (14-17сент . 1971 г.). - Петрозаводск, 1971. - С. 3-5.

33. Абатуров, А.В. Рост лиственницы после выборочных рубок / А.В. Абатуров // Изв. высш. учеб. заведений. Лесной журнал - 1972. - № 2. -С. 146-148.

34. Турков, В.Г. Естественное возобновление основных древесных пород среднего течения реки Камчатки и меры содействия ему / В.Г. Турков // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. - М., 1963. - С. 126-167.

35. Абатурова, Г.А. Семеношение лиственницы на Камчатке / Г.А. Абатурова, А.В. Абатуров, В.А. Нестерова // Биологические проблемы Севера: VI симпоз./СО АН СССР. - С. 51-56.

36. Дылис, Н.В. Лиственница восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: АНСССР.

- 1961. - 210 с.

37. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. - Л.: Гослестехиздат, 1934. - 612 с.

38. Шершукова, О.П. Кариотип ели аянской / О.П. Шершукова // Лесоведение. - 1976. - № 2.

- С. 58-64.

39. Манько, Ю.И. Еловые леса Камчатки / Ю.И. Мань-ко, В.П. Ворошилов. - М.: Наука, 1978. - 256 с.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010

87