8СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК: 633.17
DOI: 10.35330/1991-6639-2020-1-93-81-87
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПРОСА ПОСЕВНОГО В КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
Л.Х. СОКУРОВА
Институт сельского хозяйства -филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр «Кабардино-Балкарский научный центр Российской академии наук» 360004, КБР, г. Нальчик, ул. Кирова, 224 E-mail: kbniish2007@yandex.ru
Несмотря на большие усилия мирового научного сообщества в решении проблемы устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, успехи в создании устойчивых сортов сельскохозяйственных растений весьма скромны. И связано это прежде всего с недостатком фундаментальных знаний о механизмах, лежащих в основе устойчивости растений к биотическому и абиотическому стрессам. Существует целый ряд неисследованных фундаментальных вопросов биологии и селекции устойчивости растений к стрессам. Со значительными утратами агрономической продукции из-за потерь урожайности, вызванных воздействием неблагоприятных условий окружающей среды, связана актуальность решения данных вопросов и проблем.
В биологии также наблюдаются отклонения, но они могут быть не бесконечно малыми, как в физике, а весьма значительными, способными оказывать такое сильное воздействие, которое временами затемняет проявление закона, выражающего зависимость между двумя определенными факторами. Это обстоятельство объясняет изменчивость и неустойчивость нормальных факторов, определяющих урожай.
При разработке фенотипической модели сорта должен быть использован весь комплекс современных научных знаний о физиолого-биохимических механизмах фотосинтеза у данного вида растений как основы синтеза органического вещества и накопления урожая. Особое внимание при этом должно быть уделено признакам, которые будучи сформированными в результате взаимодействия генотипа и условий среды в наибольшей степени способствуют высокой эффективности фотосинтеза, максимальному и эффективному использованию плодородия почвы и запасов влаги и благодаря этому обеспечивают высокий и стабильный уровень урожая. Из них важнейшее значение принадлежит группе признаков, ответственных за приспособленность к лимитирующим факторам среды или к факторам, благоприятствующим получению высоких урожаев [7].
Ключевые слова: просо, продуктивность, засухоустойчивость, факторы среды, сорта, линии, водный стресс, почвенная засуха, выносливость.
Введение
Решающее значение для получения устойчиво высоких урожаев имеет приспособленность сортов к неблагоприятным факторам условий возделывания [6].
Эта приспособленность определяется генетически контролируемой способностью растений противостоять воздействию разных экстремальных факторов. Хотя степень такой устойчивости зависит также от других сопутствующих условий выращивания и под их действием существенно изменяется, относительные различия между сортами разных уровней устойчивости при этом сохраняются [1].
Однако следует иметь в виду, что устойчивость сортов к стрессовым воздействиям в оптимальных условиях не проявляется. Как показано специальными исследованиями, такая устойчивость реализуется путем адаптации растений к экстремальным воздействиям среды в результате сложного комплекса процессов, координируемых системой саморегуляции организма. Причем степень реализации потенциального уровня устойчивости сорта к
данному стрессовому фактору бывает тем полнее, чем благоприятнее складываются условия для прохождения адаптационных перестроек метаболизма [9].
Известно, что при действии абиотических стрессоров (температурных, водных, эдафических и др.) наибольший урон несут сорта и гибриды именно с высокой потенциальной продуктивностью, которые по сравнению с экстенсивными, как правило, более чувствительны к неблагоприятным, а тем более экстремальным условиям внешней среды [8].
Именно действие абиотических стрессоров - главная причина того, что реализуется лишь 25-30% потенциальной урожайности сельскохозяйственных культур. Полное устранение действия абиотических стрессоров обычно оказывается экономически невыгодным или технически неосуществимым [2].
Наибольший ущерб посевам наносят почвенные и атмосферные засухи, которые наблюдаются почти ежегодно. Наиболее губительны весенние засухи продолжительностью 12-13 и более дней [5].
Для разных условий среды, технологий, а также культур зависимость урожайности и качества зерна различная. Причем с увеличением засушливости в среднем на 10% эффективность применения удобрений уменьшается на 15%.
В настоящее время все шире используют физиологические и другие методы отбора растений на устойчивость к засухе. Визуальное определение относительной степени скручивания листьев в условиях стресса, вызываемого недостаточной влажностью почвы, является самым реальным и быстрым критерием отбора для избежания обезвоживания.
Разные генотипы растений характеризуются разной способностью противостоять нарушениям жизненно важных процессов в обезвоженных тканях. Именно такая реакция, проявляющаяся на любом уровне организации растений, и определяется как толерантность к обезвоживанию. Толерантность растений к контролируемым уровням водного стресса может быть оценена и по росту разных органов или всего растения [4].
Материал и методика исследований
Исследования выполнялись в 2016-2018 годах на опытном поле института сельского хозяйства, расположенном в степной зоне КБР, которая характеризуется недостаточной увлажненностью. Среднегодовое количество осадков, по многолетним данным, составляет 466 мм, в том числе за вегетационный период - 300-500 мм. В течение года осадки распределяются следующим образом: летом - 35-40%, весной - 24-25%, осенью -22-23%, зимой - 10-12% от среднегодового количества.
Оценивая погодные условия вегетационного периода растений в сравнении со среднемноголетними данными, следует отметить, что метеорологические условия 2016 года были благоприятными для реализации потенциальной продуктивности проса. Так, в мае после посева проса выпало 81,3 мм осадков, что на 17,3 мм больше средних многолетних. Таким образом, всходы появились на шестой день при благоприятных условиях.
Наибольшее количество осадков выпало в июне-июле - 152,0 и 136,2 мм, что больше средних многолетних на 74,0 и 76,2 мм (табл. 1).
Среднесуточная температура воздуха за весь вегетационный период была выше средних многолетних. Особенно жаркими были июль-август - она была на 1,5°С выше средней многолетней, а в августе составляла 26,8°С, что выше средних многолетних на 4,3°С.
Май-июнь 2017 года были благоприятными для роста и развития проса. Осадки в мае составляли 80,5мм при среднесуточной температуре воздуха 16,9°С.
Июль-август были более засушливыми, осадки составили 34,3-23,6 мм при среднесуточной температуре воздуха 26,8-26,0°С.
Таблица 1
Среднедекадные данные выпадения осадков и температуры воздуха В ГОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ (2016-2018 гг.)
Месяцы Декады Выпало осадков, мм Температура воздуха, градусы
2016 2017 2018 Среднее за 3 года Среднее многолетнее 2016 2017 2018 Среднее за 3 года Среднее многолетнее
Май 1 27,9 11,2 11,2 16,7 15,2 18,0 18,0 17,0
2 4,7 34,4 16,9 18,6 18,2 16,3 19,0 17,8
3 48,7 33,9 59,0 47,2 19,1 16,6 20,2 18,6
сумма 81,3 79,5 87,1 82,6 65,3 17,5 16,9 19,0 17,8 16,2
месячная
Июнь 1 139,2 30,4 14,1 61,2 18,3 21,0 21,3 20,2
2 10,4 30,8 26,9 22,7 21,8 20,4 21,5 21,2
3 2,3 8,4 1,8 4,1 26,0 23,8 24,3 24,7
сумма 151,9 69,6 42,8 88,1 84,2 22,0 21,7 22,3 22,0 20,6
месячная
Июль 1 77,8 14,0 0,3 30,7 24,4 26,3 24,7 25,1
2 33,1 1,8 45,9 26,9 24,5 27,4 26,6 26,1
3 25,3 18,5 40,6 28,1 24,5 26,7 26,9 26,0
сумма 136,2 34,3 86,8 85,7 59,4 24,4 26,8 26,0 25,7 23,0
месячная
Август 1 2,2 0,7 42,1 15,0 28,0 29,1 23,7 26,9
2 4,5 11,7 1,5 5,9 26,5 24,3 22,6 24,4
3 0 11,2 0 3,7 26,1 24,8 22,8 24,5
сумма 6,7 23,6 43,6 24,6 44,5 26,8 26,0 23,0 25,2
месячная
Итого: Весь период 376 207,0 260,3 281,0 44,5 22,6 22,8 22,5 22,6 22,5
В таблице 1 приведены средние многолетние данные, характеризующие метеорологические условия в степной зоне Кабардино-Балкарской Республики за 19701995 годы.
В 2018 году за май-август выпало 267,5 мм осадков и распределялись они более равномерно, при этом температура воздуха была в среднем за четыре месяца 22,6°С.
Осадки - один из наиболее неустойчивых элементов климата и вместе с тем один из решающих факторов в земледелии.
Среднее годовое количество осадков на территории степной зоны Кабардино-Балкарии составляет 430-466 мм, в том числе за вегетационный период 300-350 мм. В течение года осадки распределяются следующим образом: летом осадков - 35-45%, весной - 26-28, осенью - 19-23, зимой - 10-16% от среднегодового количества.
Максимум относительной влажности воздуха приходится на зимние месяцы, а минимум на летние. Относительная влажность летом опускается до 20-39%. Годовое количество дней с относительной влажностью 30% и ниже, т.е. вредной для сельскохозяйственных культур в период их развития, невелико, в среднем 10-19 дней [3].
Объектом исследований служили сорта проса посевного Чегет, Эльбрус 10, Кавказские зори селекции института и перспективные линии. Исследования проводились методом системного научного анализа собственных экспериментальных и литературных данных, справочного материала.
При проведении НИР руководствовались методическими указаниями ВИР (1988), методикой полевого опыта Б.А. Доспехова (1985).
Для оценки засухоустойчивости использовали прямой метод на фоне естественной засухи.
Результаты и обсуждение
Основными лимитирующими факторами в степной зоне Кабардино-Балкарии являются почвенная засуха и высокая температура воздуха во время вегетационного периода.
Почвенная засуха особенно оказывает отрицательное влияние в период прорастания семян и всходов. Высокая температура воздуха в сочетании с почвенной засухой являются ограничивающими факторами в период закладки генеративных органов.
Основными лимитирующими факторами в период цветения также являются почвенная засуха и суховейные явления, которые приводят к частичной стерильности метелок.
В фазе налива зерна главным ограничивающим фактором является летняя почвенная засуха, в результате которой значительно сокращается ассимиляционная поверхность за счет подсыхания листьев и т.д.
На разных этапах развития растений влияние неблагоприятных факторов внешней среды позволяет классифицировать изучаемые сорта на группы устойчивости: слабоустойчивые, среднеустойчивые, устойчивость выше средней и высокоустойчивые.
Наибольшую устойчивость к перегреву в начальных стадиях развития растений показали 13 линий и сортов проса (табл. 2).
Таблица 2
Гибридные линии, выделенные в селекционном питомнике в 2016-2018 гг.
№ Сорта, Урожайнос Отклонение Масса Вес зерна Число зерен Высота Длина Полегание, Осыпаемо
линии ть, т/га от ст., 1000 зерен, с 1 метелки, в метелке, растения, метелки, балл сть,
т/га г г г см см балл
1 Чегет 2,10 - 7,5 2,5 330,0 93,0 22,5 9 9
2 КБ - 304 2,90 0,80 8,0 3,2 400,0 88,5 20,0 9 9
3 КБ - 305 2,90 0,80 8,2 3,3 412,0 84,0 21,0 9 9
4 КБ - 311 2,90 0,80 7,8 4,8 620,0 97,5 26,6 9 9
5 КБ - 314 2,80 0,70 8,0 4 575,0 82,0 21,5 9 9
6 КБ - 321 2,85 0,75 8,5 4,2 495,0 89,0 25,0 9 9
7 КБ - 323 2,90 0,80 7,8 3,2 410,0 83,5 25,7 9 9
8 КБ - 324 2,88 0,78 8,5 5,2 610,0 88,0 23,5 9 9
9 КБ - 325 2,85 0,75 8,3 3,6 434,0 85,5 22,0 9 9
10 КБ - 335 2,75 0,65 8,5 3,9 460,0 85,0 20,2 9 9
11 КБ - 336 2,90 0,80 8,2 5,0 620,0 88,2 20,5 8 9
12 КБ - 349 2,70 0,60 7,5 4,7 615,0 85,4 22,0 9 9
13 КБ - 352 2,90 0,80 8,2 4,7 573,0 88,5 20,4 9 8
14 КБ - 365 2,85 0,75 9,0 6,3 700,0 87,5 20,5 9 9
НСР05 0,23 9 9
С селекционной точки зрения перспективными считаются линии, обладающие на разных этапах развития потенциальной возможностью переносить засуху, т.е. расположенные в близких классах устойчивости.
Полученные результаты полевой оценки урожайных свойств линий проса показали, что диапазон варьирования продуктивности растений культуры по выделенным линиям составляет 3,2-6,3 г. Наибольшей массой зерна с метелки обладали линии 4577 Черкасская область х 9023 Гибрид, устойчивый к головне [(Орловское 777 х 1054 Крупное) х Прохладненское улучшенное], [(6361 Горьковская область х Линия 78-1854) х Родимое], 1853 [(С.В. Китай х Саратовское 3) х Родимое], 1853 Дагестан х 1519 Ставропольский край, превышение над стандартным сортом составляет 0,7-3,8 г.
Отличаясь большой выносливостью к почвенной и воздушной засухе, просо все же довольно сильно реагирует на недостаток влаги в почве, что выражается в значительном снижении урожая, а при низкой агротехнике его может не быть вовсе.
Урожайные данные за годы проведения исследований приведены в таблице 2. Анализ урожайных данных показывает, что в условиях степной зоны Кабардино-Балкарии по урожаю зерна за годы исследований существенно выделились генотипы КБ 304; КБ 305; КБ 311; КБ 323; КБ 324; КБ 325; КБ 336; КБ 352; КБ 365 и др., превышающие стандарт Чегет на 6,0-8,0 ц/га.
Сложность отбора высокоозерненных форм заключается не только в том, что это доминантный признак, но и в его взаимосвязи с большинством показателей, определяющих продуктивность, а также изменчивость под действием условий среды.
Изученные линии по числу зерен в метелке варьировали в пределах 200-700 штук. Выделившиеся линии превышали стандартный сорт Чегет (330 штук в метелке) на 70-370 штук.
Высота растения является одним из наиболее важных морфологических признаков и находится в большой зависимости от условий вегетации. Известно, что с повышением культуры земледелия и особенно в увлажненные годы высота растений сильно изменяется, а в связи с этим изменяются и другие морфологические признаки.
По высоте растений выделившиеся генотипы варьировали в пределах 82-97,5 см. Среднеарифметическое значение длины метелки у этих форм равно 22,2 см.
Это означает, что по высоте растений и длине метелки выделившиеся генотипы находятся в пределах зоны оптимума, при котором достигается наибольшая урожайность.
Одним из механизмов устойчивости проса к засухе является обеспечение водой органов и тканей растения за счет хорошо развитой водопроводящей системы стебля и листьев.
При выращивании проса в условиях жесткого стресса (почвенная и воздушная засуха) происходит ксерофиликация растений, которая выражается в увеличении количества проводящих пучков (крупных и мелких) в главной жилке листа.
Устойчивые к засухе генотипы формируют в условиях стресса более мощную водопроводящую систему листьев. Площадь проводящих пучков у этих генотипов в засушливых условиях увеличивается до 50% по сравнению с оптимальными условиями роста и развития растений.
Стебель проса состоит из отдельных междоузлий, число и длина которых различаются в зависимости от генотипа и вегетационного периода. Число междоузлий на главном стебле является устойчивым признаком. Раннеспелые генотипы имеют меньшее количество междоузлий - 3-5, среднеспелые - 5-7, у некоторых форм - 8-10 и более. Длина и диаметр междоузлия зависит от условий выращивания растений.
Установлено, что в ответ на засуху растения устойчивых генотипов увеличивают общее число проводящих пучков в стебле на уровне нижнего и особенно верхнего междоузлий, а менее устойчивые генотипы уменьшают их количество и в верхнем и в нижнем междоузлиях.
За период исследований у выделившихся линий полегаемость растений и осыпаемость зерна не наблюдались. Незначительное осыпание зерна было отмечено на линии КБ-352.
Масса 1000 зерен - это важнейший количественный признак, так как крупнозерность связана с рецессивностью и отобранные формы в дальнейшем не расщепляются. В наших исследованиях этот признак определяется генотипом на 47%, средой - на 22%, их взаимодействием - на 30%. Генотипы по этому признаку характеризовались в пределах 7,59,0 г.
По сравнению со стандартом Чегет (7,5 г) выделились следующие генотипы: КБ 304; КБ 305; КБ 314; КБ 321; КБ 324; КБ 325; КБ 335; КБ 336; КБ 352; КБ 365 и другие.
Все выделившиеся генотипы отличаются устойчивостью к болезням, в частности к головне (на естественном фоне).
Таким образом, в ходе изучения выделился ряд генотипов проса, дающих существенную прибавку к стандарту Чегет несмотря на неблагоприятные факторы условий возделывания.
ВЫВОДЫ
В контрастные по погодным условиям годы изучение взаимосвязи продуктивности растений с элементами структуры дает возможность селекционеру более эффективно проводить отбор нужных форм с учетом конкретных условий вегетации.
У всех образцов и линий отмечается снижение высоты растений в засушливые годы, но у засухоустойчивых форм это снижение меньше, чем у малоустойчивых форм к засухе. Отбор по признаку числа зерен на растении эффективен во все годы. Признаки масса 1000 зерен (77%) и высота растений (75%) имеют более высокий коэффициент наследуемости. Коэффициент наследуемости по продуктивности одного растения равен 62%, по числу зерен - 64%.
От соотношения генетического модификационного варьирования количественных признаков, а также от величины коэффициента наследуемости зависит эффективность отбора.
Проведенные исследования свидетельствуют о перспективности ведения селекционной работы с просом на дальнейшее увеличение крупности зерна, озерненности метелок, увеличение их размера и т.д.
Создание новых генотипов проса, устойчивых к экстремальным факторам среды и обеспечивающих получение высоких и стабильных урожаев, позволит стабилизировать по годам производство проса в Кабардино-Балкарии.
Выделившиеся генотипы рекомендуются для дальнейшего изучения в КСИ и передачи в Государственное сортоиспытание.
ЛИТЕРАТУРА
1. Геринг Х. Реакция растений на влияние вредных физиологических факторов окружающей среды / Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: материалы IX конференции ЕУКАРПИЯ. Л., 1981. С. 25-36.
2. Заводская И.Г., Антронова Т.А., Стадник С.А. Влияние обезвоживания и нагрева на биоэлектрическую реакцию листьев растений, различающихся по устойчивости к засухе. 1986. № 8. С. 818-827.
3. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства. М.: Высшая школа, 1982. С. 57-59.
4. Кумаков В.А., Игошиг А.П. Засуха и продукционный процесс в посевах зерновых культур // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 3. С. 105-114.
5. СвисюкИ.В., Русеева З.М. Погода и урожай зерновых культур. Ростов н/Д. 1980. 114 с.
6. Сокурова Л.Х. Исходный материал для селекции проса на высокую продуктивность в условиях степной зоны Кабардино-Балкарии // Вестник Орел ГАУ. № 3. С. 47-51.
7. Сокурова Л.Х. Наследование некоторых признаков проса посевного в связи с селекцией на продуктивность // Инновации и продовольственная безопасность. 2018. № 2. С. 22-27.
8. Сокурова Л.Х. Биоэнергетические основы селекции проса на высокую потенциальную продуктивность в условиях юга России / Инновационное обеспечение развития в приоритетных регионах России: материалы Международной научно-практической конференции, Рос НИИСК «Россорго», 14-16 марта 2018. С.18-22, Саратов, 2018.
9. Яшовский И.В. Селекция и семеноводство проса. М.: Агропромиздат, 1987. С. 209.
