Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) рек бассейна р. Амур и материкового побережья Татарского пролива Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 152

УДК 595.771(282.257.5)

Н.М. Яворская

Хабаровский филиал ТИНРО-центра, г. Хабаровск Yavorskaya-tinro@mail.ru

ЛИЧИНКИ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) РЕК БАССЕЙНА Р. АМУР И МАТЕРИКОВОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

ТАТАРСКОГО ПРОЛИВА

Приводятся первые сведения о видовом составе, средней плотности населения и биомассе личинок хирономид рек Кади, Сущевский ключ, Кижуч (бассейн р. Амур), а также рек Черная, Грязная, Березовый, Медведь и некоторых других безымянных водотоков материкового побережья Татарского пролива Ульчского района Хабаровского края. Фауна хирономид обследованных водотоков представлена 84 видами и личиночными формами из 50 родов 5 подсемейств — Orthocladiinae (31 род, 54 вида), Chironominae (7 родов, 10 видов), Diamesinae (5 родов, 12 видов), Tanypodinae (4 рода, 5 видов), Prodiamesinae (3 рода, 3 вида). Наибольшим видовым разнообразием отличались реки Кади (38 видов), Грязная, Медведь и Сущевский ключ (по 32 вида в каждой) и ручей без названия № 1 (36 видов). По плотности населения доминировали Micropsectra togacontralia (37,8 %) и Pagastia orientalis (26,0 %). Наиболее распространены литореофильный и лито-пелореофильный хирономидоценозы.

Yavorskaya N.M. Chironomid larvae (Diptera, Chironomidae) from several rivers of the Amur basin and rivers of the Tatar Strait continental coast // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 201-214.

New data on species composition, density and biomass of chironomid larvae communities from the Kadi River, Sushchevsky Kluch River, Kizhuch Stream (the Amur basin) and the Chernaya River, Gryaznaya River, Berezovy Stream, Medved Stream, and some other nameless streams (coast of the Tatar Strait) within Ulchi District of Khabarovsk Region are presented. The fauna of chironomids is represented by 84 species and larval forms belonging to 50 genera of 5 subfamilies — Chironom-inae (7 genera, 10 species), Diamesinae (5 genera, 12 species), Orthocladiinae (31 genera, 54 species), Prodiamesinae (3 genera, 3 species), Tanypodinae (4 genera, 5 species). The highest species diversity of chironomids occurs in the Kadi River (38 species and forms), the nameless stream № 1 (36 species and forms), and the Gryaznaya River, Medved Stream, and Suschevsky Kluch River (32 species and forms for each). Micropsectra togacontralia (37.8 % of total chironomid number) and Pagastia orientalis (26.0 %) are the most abundant species. Litoreophyl and litopeloreophil chironomid communities are the most common.

Введение

Хирономиды (комары-звонцы) — всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лет) они проводят в стадии личинки, являясь одним из основных компонентов пресноводных экосистем.

Фауна хирономид Дальнего Востока России к настоящему времени представлена более 600 видами из 151 рода 6 подсемейств (Определитель насекомых ..., 2006).

Благодаря своей многочисленности, доступности, высокой калорийности хирономиды являются важнейшим объектом питания рыб (Константинов, 1950; Леванидов, Леванидова, 1957; Леванидов, 1962, 1969).

Хирономидофауна бассейна р. Амур до настоящего времени остается малоизученной. Первые сведения о хирономидах р. Амур приводятся в работах Е.А. Ловецкой и Л.В. Микулич (1948), Л.В. Микулич (1948), написанных по материалам экспедиции ТИРХ, проводившей рыбохозяйственные исследования в нижнем течении реки на участке от с. Малмыж до с. Богородского в августе— октябре 1933 и 1935 гг. В результате обследования русла и ряда пойменных водоемов, в том числе и таких крупных, как озера Болонь, Хумми, Кизи, Удыль, было получено ориентировочное представление об обилии и распределении хи-рономид в зависимости от характера грунта и проточности водоема.

Более полное изучение бентоса р. Амур и ее поймы как пищевого ресурса для рыб было выполнено экспедицией Московского университета в 1945-1949 гг. (Константинов, 1950, 1952а; Боруцкий, 1952; Боруцкий и др., 1952; Ключарева, 1952; Чернова, 1952), основной задачей которой являлось изучение биологии пресноводных амурских рыб, обитающих в пойме и русле рек Амур и Уссури. Их притоки были затронуты исследованиями сравнительно мало (Леванидов, 1 969). В результате этих работ был описан видовой состав хирономид р. Амур, включающий в себя 127 различных видов и форм.

Фаунистические списки личинок хирономид приведены для бассейна р. Амур в работах А.С. Константинова (1950, 1952а, б), В.Я. Леванидова, И.М. Левани-довой (1962), В.Я. Леванидова (1969), кроме того, частичная информация по имаго представлена в работах А.С. Константинова (1948а, б), А.И. Шиловой, (1952). Фауна хирономид рек материкового побережья Татарского пролива не изучалась совсем.

Цель настоящей работы — исследовать фаунистический состав и обилие личинок хирономид в донной фауне из водотоков Нижнего Амура (рек Сущевский ключ, Кади, ручей Кижуч) и материкового побережья Татарского пролива (реки Медведь, Черная, Грязная, ручей Березовый и три безымянных ручья) Хабаровского края.

Материалы и методы

Материал собран в августе и октябре 2004 г. во время комплексных экспедиционных исследований по изучению экологического состояния водотоков Уль-чского района Хабаровского края.

Пробы отбирали на однокилометровом участке в верхнем течении рек и ручьев — Черная, Кади, Сущевский ключ, Березовый, Грязная, Медведь, Кижуч и трех ручьев без названия № 1-3 (см. рисунок) на различных биотопах — в прибрежье, в русле, в зарослях макрофитов.

Бентос отбирали бентометром В.Я. Леванидова с площадью облова 0,16 м2. Фиксация производилась 4 %-ным раствором формалина. Полученные данные по плотности и биомассе хирономид суммировали за сезон и пересчитывали на 1 м2 (Жадин, 1960; Методические рекомендации ..., 2003). Материал включает данные по хирономидам из 128 количественных проб, в том числе: ручей без названия № 3 — 6 проб, р. Грязная — 12 проб, ручей без названия № 2 — 6 проб, ручей Кижуч — 8 проб и р. Медведь, ручей Березовый, р. Черная, ручей без названия № 1, р. Кади и р. Сущевский ключ — по 16 проб в каждом водоеме.

Обрабатывали материал по общепринятым и специально разработанным для хирономид методикам (Панкратова, 1970; Шилова, 1976; Макарченко, 1985). Таксономическая идентификация личинок хирономид базировалась на определительных сводках Е.А. Макарченко с соавторами (2005а, б), а также по определителям и определительным таблицам (Панкратова, 1970, 1977, 1983; Определитель . , 1999, 2006).

140°30' 141°00' 14Г30'

(*) - точки отбора проб

Карта-схема мест сбора материала

Map-scheme of sampling sites

Основные сведения о физико-географической характеристике рассматриваемого района и обследованных водотоков взяты из книг "Гидрологическая изученность" (1966) и "Ресурсы поверхностных вод СССР" (1970).

Встречаемость подсемейств определяли как отношение числа видов данного подсемейства к общему числу видов. Для определения сходства фаун для различных водотоков использовался коэффициент Сёренсена (Sorensen, 1948). При определении структуры населения хирономидных сообществ использована классификация A.M. Чельцова-Бебутова в модификации В.Я. Леванидова (1977), по которой доминанты составляют 15,0 % общей плотности и более, субдоминанты — 5,0-14,9, второстепенные виды — 0,1-4,9, третьестепенные виды — менее 0,1 %.

Результаты и их обсуждение

Краткая физико-географическая характеристика Ульчского района Хабаровского края и обследованных водотоков

Ульчский район расположен между 50о46' и 52о40' с.ш. 137о28' и 141о38' в.д. Площадь его — 39,1 тыс. км2. С востока на протяжении 200 км район омывается водами Татарского пролива, с севера на юг прорезается р. Амур. Основной растительный покров района определяют хвойные леса, на возвышенностях сменяющиеся кедровым стлаником или багульником. Полоса Нижне-Амурской низменности занята болотами, марями и кустарниковыми зарослями, а ближе к руслам рек — лугами. Физико-географическая характеристика обследованных водотоков представлена в табл. 1.

Таксономическая структура фауны и распределение личинок хирономид

В донной фауне рек и ручьев Ульчского района Хабаровского края в настоящее время нами установлено 84 вида и личиночные формы хирономид из 50 родов

5 подсемейств. Подсем. Orthocladiinae представлено 31 родом и 54 видами, подсем. Chironominae — 7 родами и 10 видами, из которых 4 относятся к трибе Chironomini,

6 — к Tanytarsini. Из подсем. Diamesinae зарегистрировано 5 родов и 12 видов, Tanypodinae — 4 рода и 5 видов, Prodiamesinae — 3 рода и 3 вида (табл. 2).

203

Таблица 1

Физико-географическая характеристика обследованных водотоков

Table 1

Physiographic characteristics of investigated water bodies

Водоток, дата обследования Куда впадает (с какого берега), длина, км Координаты* Характер русла* Грунт* Ширина, м* Глубина, м* Скорость течения, м/с* °С* °С*

Водотоки бассейна р. Амур

Р. Кади 13.08.2004 Р. Амур (ПБ), 52 N 51о45'30,6" E 140°59'10,1'' Неразветв-ленное Гравийно-галечный с песчано-глинистым заполнителем и растительными остатками, в заводях с песком 3,0-8,0 0,25-0,50 0,3-1,0 18,4 5,9

Р. Кади 21.10.2004 4,4 1,6

Р. Сущевский ключ 12.08.2004 Р. Кади (ПБ), 15 N 51°46'41,5'' Е 141°00'44,7'' Неразветв-ленное Гравийно-галечный с примесью песка 2,0-3,0 0,1-1,5 1,2 15,0 6,2

Р. Сущевский ключ 20.10.2004 4,2 1,8

Ручей Кижуч 12.08.2004 Р. Кади (ЛБ), 6 N 51042'01,0'' E 140056'08,8'' Почти заросшее растительностью Гравийно-галечный с небольшим слоем песчаного наполнителя 0,2-0,4 0,1-0,8 0,3-0,4 19,6 4,1

Ручей Кижуч 20.10.2004 4,4 0,9

Водотоки материкового побережья Татарского пролива

Ручей без названия № 1 20.08.2004 Р. Черная (ЛБ), 6 N 52°03'09,7'' E 141°16'11,0'' Почти заросшее растительностью Гравийно-галечный с небольшим слоем песчаного наполнителя 0,2-0,4 0,3-0,4 0,1-0,4 21,8 4,0

Ручей без названия № 1 16.10.2004 5,0 3,1

Р. Грязная 19.08.2004 Прол. Невельского, 11 N 52°02'28,1'' E 141°14'45,1'' Почти заросшее растительностью Гравийно-галечный с небольшим слоем песчаного наполнителя и детрита 0,2-0,4 0,1-0,6 0,2-0,4 24,8 3,4

Р. Грязная 16.10.2004 5,4 3,4

Р. Медведь 16.08.2004 Прол. Невельского, 16 N 52°00'25,6'' E 141°13'06,1'' Неразветв-ленное Гравийно-галечный с примесью ила и дедрита 2,0^,0 0,1-0,8 0,5-0,8 23,7 6,0

Р. Медведь 16.10.2004 5,6 2,8

Ручей Березовый 18.08.2004 Р. Псю (ЛБ), менее 10 N 51°56'02,9'' E 141°08'56,1'' Неразветв-ленное Гравийно-галечный 2,0-8,0 0,1-0,8 0,5-1,0 20,8 5,4

Ручей Березовый 17.10.2004 5,8 1,4

Р. Черная 15.08.2004 Р. Псю (ЛБ), 11 N 51°53'14,8'' E 141°06'28,6'' Неразветв-ленное Каменисто-галечный с примесью песка 2,5-7,0 0,1-1,2 1,5-2,0 18,8 8,2

Р. Черная 19.10.2004 12,6 2,9

Ручей без названия № 3 14.08.2004 Р. Грязная (ЛБ), 4 N 51°49'56,5'' E 141°04'25,4'' Неразветв-ленное, местами уходящее в грунт Каменисто-галечный 2,5 0,1-0,2 0,1-0,5 18,8 3,4

Ручей без названия № 3 18.10.2004 10,4 2,7

Ручей без названия № 2 17.08.2004 Ручей Тихий (ЛБ), 6 N 51°50'28,2'' E 141°05'37,0'' Почти заросшее растительностью Каменисто-галечный 0,2-0,4 0,1-0,6 0,2-0,4 24,8 3,8

Ручей без названия № 2 18.10.2004 12,0 2,4

* Характеристика водотоков в месте проведения исследований.

204

Таблица 2

Видовой состав и относительная плотность населения (%) личинок хирономид в исследованных водотоках

Table 2

Species composition of chironomid larvae and relative density (%) in investigated water bodies

Таксон Месяц Ручей без названия № 1 Ручей без названия № 2 Ручей без названия № 3 Ручей Березовый Река Грязная Река Кади Ручей Кижуч Река Медведь Река Сущевский ключ Река Черная

Подсем. Chironominae

Триба Chironomini

Endochironomus sp. Август - - - - 0,3 - - - - -

Polypedilum (s. str.) sp. Август - - - - - 0,2 - - - 0,5

Polypedilum (T.) scalaenum (Schrank, 1803) Август - - - - - 0,01 - - 4,5 -

Polypedilum. scalaenum Октябрь - - - - - 0,01 - - 0,1 -

Триба Tanytarsini

Constempellina ? kyotoensis Август Октябрь 0,6 0,4 0,3 0,2 0,5 1,2

Micropsectra sp. Август Октябрь 0,8 22,7 2,6 0,4 0,6 3,7 29,4 2,9 12,0 0,6 11,9 0,04 10,0 13,7 42,7

Micropsectra togacontralia Sasa et Okazawa, 1991 Август - - - - - 65,5 24,0 4,1 2,2 7,4

Rheotanytarsus pentapodus (Kieffer, 1909) Август - - - - - - - 0,6 0,1 0,2

Rheotanytarsus sp. Август Октябрь 9,2 0,8 0,4 0,04 0,20 0,2 1,4

Stempellinella sp. Август Октябрь — — — 3,3 2,3 — — — 0,1 — 0,5

Подсем. Diamesinae

Diamesa gr. insignipes Октябрь - - - 1,2 - - - 3,3 1,0 12,2

Diamesa gregsoni Edwards, 1933 Октябрь - - - - - 0,02 12,0 1,6 0,6 5,8

Diamesa sp. Август Октябрь — 2,4 8,0 — — — — 0,1 0,1 — 0,2

Продолжение табл. 2 Table 2 continued

Таксон Месяц Ручей без названия № 1 Ручей без названия № 2 Ручей без названия № 3 Ручей Березовый Река Грязная Река Кади Ручей Кижуч Река Медведь Река Сущевский ключ Река Черная

Pagastia ? orthogonia Oliver, 1959 Октябрь - - - - - 2,0 - - 0,4 -

Pagastia orientalis (Tshernovskij, 1949) Август Октябрь 0,3 10,3 7,3 28,9 28,3 0,2

Pagastia sp. Август - - - - - 1,9 - 0,2 0,8 -

Protanypus caudatus Edwards, 1924 Октябрь - 23,5 2,6 - - - - - - -

Protanypus sp. Август - - - 0,4 - 0,01 - - - -

Pseudodiamesa gr. branickii Август 0,5 - - - 1,0 - - - - -

Pseudodiamesa gr. nivosa Август 0,2 - - - - - - 0,2 - -

Syndiamesa sp. Август 1,5 - - - - - - - - -

Syndiamesa yosii Tokunaga, 1964 Октябрь 0,3 - - - 0,3 - - - - -

Подсем. Orthocladiinae

Abiskomyia uirgo Edwards, 1937 Август Октябрь 1,3 — — 0,6 0,7 1,7 0,04 4,0 — — —

Bryophaenocladius sp. Август 1,5 - - - - - - - - -

Camptocladius sp. Август 0,6 - - - - - - - - -

Chaetocladius gr. piger Август Октябрь 2,5 10,5 0,3 0,04

Chaetocladius variabilis Makarchenko et Makarchenko, 2003 Октябрь - - 1,3 - - - - - - -

Corynoneura gr. scutellata Август - - - - 0,3 - - - - -

Corynoneura sp. Октябрь 0,3 - - - 0,3 - - 0,3 - 0,9

Cricotopus (s. str.) gr. tremulus Август 1,2 - - 2,2 1,0 0,5 4,0 47,3 0,7 0,2

Cricotopus gr. tremulus Октябрь 17,8 - - 1,3 23,0 - - 0,6 0,02 2,3

Diplocladius cultriger Kieffer, 1908 Август Октябрь 0,5 3,7 1,3 0,6 1,7 0,7 — — 0,3 0,1 —

ЕиЫеЦепеНа gr. Ьгектг Октябрь - - - - - 0,4 - - 0,4 -

ЕиЫеЦепеНа gr. с1апрептз Август Октябрь 2,0 0,5 — 1,3 — 0,7 — — — — —

ЕиЫеЦепеНа эр. 1 Август - - - - - 3,4 - - 0,5 -

ЕиЫеЦепеНа эр. 2 Август 1,8 - - - - 0,01 - - 0,1 -

СеогИюс1а(1ш5 Ше1сот1з (Goetghebuer, 1941) Октябрь - - - - - 0,04 - - - -

Не1ете11а эр. Октябрь 0,5 - - 8,6 0,7 - - - - -

Не1егоЫ550с1ас1ш5 gr. ггшга(1и5 Октябрь - 3,7 - - - - - - - -

Не1егоЫ550с1ас1ш5 эр. Август - - - - 3,3 0,1 - 0,3 - 0,2

Нус1гоЬаепи5 эр. Август - - - - - 0,5 - - - 0,2

КгепозтИНа эр. Октябрь - 2,5 - - - - - - - -

ЫтпорИуез эр. Октябрь 0,3 - - - 0,3 - - 0,1 - 0,2

ЫтпорИуез эр. 1 Август 0,5 - - - 0,3 - - - - -

ЫтпорИуез эр. 2 Август - - 1,3 - - - - - - -

ЫтпорИуез эр. 3 Август - - - - 0,3 - - - - -

Ме1гюспетиз аИ. ¿егге^ег Август 0,2 - - - - - - - - -

Ме1гюспетиз gr. ¡изарез Август 0,5 - - - - - 4,0 - - -

Ме1гюспетиз gr. hydropetricus Август 1,0 2,5 18,4 - 0,3 - - 0,1 - 0,2

Ме1гюспетиз эр. Октябрь - 1,2 - - - - - - - -

ОгИюс^ипае тсЫ. ]иу. Октябрь - - 13,3 - - - - - - -

ОгИюс^ипае тсЫ. эр. Август - - - - - - - 0,1 - -

ОгИчос1асИи5 (ЕиогИюс1а(1шз) эр. Август - - - - - - - 4,3 - -

Ог1Ьос1ас1ш5 (5утр05юс1ас1ш5) /г^лгсо/а ЮеИег, 1915 Август Октябрь 0,3 — 3,9 2,3 2,7 0,3 — 4,0 8,0 — — —

Ог1Ьос1ас1ш5 ¡пц1с1и5 (геПе^есН, 1838) Октябрь 4,7 - - - 6,0 0,01 - 0,2 4,4 0,7

Ог1Ьос1ас1ш5 пю1со1а Октябрь 3,6 - - - 4,7 - - 0,6 0,04 2,3

Ог1Ьос1ас1ш5 пюи1огит ЮеНег, 1909 Октябрь - - - - - - - - 0,5 -

Окончание табл. 2 Table 2 finished

Таксон Месяц Ручей без названия № 1 Ручей без названия № 2 Ручей без названия № 3 Ручей Березовый Река Грязная Река Кади Ручей Кижуч Река Медведь Река Сущевский ключ Река Черная

Orthocladius saxosus (Tokunaga, 1939) Октябрь - - - - - 0,01 - 0,3 0,4 0,9

Orthocladius sp. Август Октябрь 1,0 2,5 30,9 1,3 1,8 0,6 4,0 1,3 1,0 0,2 4,0 2,4 0,1 8,0 3,4 0,2 0,2

Orthocladius spp. Август 0,8 - - - - 1,0 - 5,2 1,1 -

Parakiefferiella sp. Август - - - 0,4 - 0,2 - - - -

Paraphaenocladius sp. Август 0,3 - - - - - 4,0 - - -

Par orthocladius nudipennis (Kieffer, 1908) Октябрь 0,5 12,3 - 1,2 0,7 0,03 4,0 0,3 - 0,9

Pseud orthocladius sp. Октябрь - - - - - - 8,0 - - -

Pseudosmittia sp. Август 0,5 - - - - - - - - -

Psilometriocnemus sp. Август - - - 0,7 - - - 0,1 - -

Rheocricotopus sp. Август Октябрь 2,3 8,6 25,0 0,3 0,2 — 0,04 —

Smittia sp. Август 0,3 - - - - - - - - -

Stilocladius intermedius Wang, 1998 Август - - - - 1,3 0,02 8,0 - - -

Stilocladius orient alls Makarchenko et Makarchenko, 2003 Октябрь 0,5 - - - 0,7 0,1 - 0,1 - 0,5

Synorthocladius gr. semivirens Август Октябрь 0,3 7,4 2,3 0,6 0,1 0,2

Thienemanniella gr. clavicornis Август 2,3 - 1,3 13,1 2,3 0,9 - 2,3 0,1 0,7

Thienemanniella sp. Октябрь - - - 1,2 - - - 0,2 0,04 0,7

Tokunagaia sp. Октябрь - 3,7 - - - 0,1 - - - -

Trissocladius brevipalpis Октябрь - - 6,6 - - - - - - -

<ЭО

СО

с? |

СО ся <ЭО

I I

СО О I

оо см со

I I

а

"52 а а а -с

•2

е

си а

е-

I I

I I

I I

о о

I I

I I

I I

I I

СО СО ю

ю" 1 о" 1 1 1 о"

СМ

л л л

и а " и а " н о и а "

^ Е ^ Е ^ ^ Е

и

со « со « со со «

< о < о < < о

•с -с

"а

о

С си •12

I I

I I

I I

I I

о

О I

I О

I I

I I

I I

а ^

и а а

а

т —

£ с а <и

Ц

о, <

о

л &

о к н X

О

со

а Й

а

Со

а —

^ с

а <и

(Ч—'

I I

О см

I I

I I

о о |

I I

I I

I I

I I

I I

Л

и &

о ^ £

со * < О

■2

ё е

а £

е си

£

см о I

I I

I I

I I

ю о

I о

I I

I I

I I

I I

I I

л

И ^

о ^ £

со *

< о

•2

а а N

еч

со

еч

л I I

га Ч

л I Л

Ч га I К и-

К &

О

с с

га Ч К сс

си К сс Е-

а

е-

^

о ес

а ж а

а

Видовое богатство фауны хирономид формируется в основном реофильными видами подсем. Orthocladiinae (табл. 3). Представители же остальных подсемейств могут обитать в различных биотопах полугорных и горных водотоков, а также в эвтрофных озерах.

На долю подсем. ОгШо-сМИпае приходится до 84 % всех видов и форм хирономид. Несколько отстают по встречаемости подсем. Diamesinae (до 23 %) и СЫгопоттае (до 38 %). Встречаемость же подсем. Tanypodinae и Ргс^ате-sinae по водотокам составляет в максимальном значении всего 6 %.

Коэффициенты общности фаун, рассчитанные по формуле Сёренсена, лежат в пределах от 16 до 82 % (средний — 38 %). Значения коэффициента представлены в табл. 4.

Наибольшее сходство наблюдается между водотоками материкового побережья Татарского пролива, несколько меньшее — между реками бассейна р. Амур и материкового побережья Татарского пролива. В целом большого сходства фаун обследованных участков водотоков не выявлено.

Средняя плотность и биомасса, а также доли от общей биомассы и плотности личинок хирономид в указанных водотоках в обследованные периоды представлены в табл. 5.

В октябре наблюдается снижение средней плотности и увеличение биомассы хиро-номид в р. Сущевский ключ. Обратная ситуация, повышение плотности и уменьшение биомассы, прослеживается в ручье Кижуч, ручьях без названия № 1 и 3. Уменьшение количественных показателей наблюдается в реках Кади, Медведь и ручье Березовом,

Таблица 3

Встречаемость подсемейств хирономид в исследованных водотоках, %

Table 3

Occurrence of chironomid subfamilies in investigated rivers and streams, %

„ .. Ручей без Ручей без Ручей без Ручей Река Река Ручей Река Река Река

1 10ЛС6М6ИСТВ0

названия № 1 названия № 2 названия № 3 Березовый Грязная Кади Кижуч Медведь Сущевский ключ Черная

СЫгопогшпае 7 0 5 24 16 15 15 22 21 38

01атеэ1пае 7 22 11 4 7 20 8 16 23 18

Ог^осЫппае 83 78 84 72 76 53 77 62 51 43

Рп^атеэтае 3 0 0 01600 2 0

Tanypodinae_0_0_0_0_0 6 0_0_3_1

Таблица 4

Коэффициенты сходства фаун по Сёренсену для десяти исследованных водотоков, %

Table 4

The Serensen similarity coefficient for ten observed water bodies, %

Ручей без Ручей без Ручей без Река Река Ручей Ручей Река Река Река Водоток названия названия названия Кади Сущевский Кижуч Березовый Грязная Медведь Черная _№_L_№2_№3_ключ_

Ручей без названия № 1

Ручей без названия № 2 21

Ручей без названия № 3 35 50

Р. Кади 41 16 19

Р. Сущевский ключ 35 18 29 60

Ручей Кижуч 33 17 21 32 23

Ручей Березовый 43 19 33 34 42 38

Р. Грязная 71 27 42 43 41 32 50

Р. Медведь 50 23 29 43 59 27 58

Р. Черная 43 20 27 51 56 29 53

к

га га

х ас <и а Си

ЕТ

л

га ш

си СХ

=К ЁГ к

га к « Ч си га

га X си СХ

=к

=К со си С гс

^ си СЪ Л

си

си

\с

=к

си

т

^

СЬ

си

\о

=к

си

т

^

СЬ

си

\с

=к

си

т

^

СЬ

ас

с

ГС

си

и

со|о

со|

Н ю

О

■Но

оо|о

оо с^О

о

со| о

о

|

|0 |о

°о| ^

с^о о

сН от -^о

т

о

^

и

ш <

СО ||

О

СО °0| ю

|

||

0|о

|

38

|

00|

СО| „

|

СО| О

о

|

|о

|

48

о

|о

о

о о

2|Ш

т 2

Л &

о к н X

О

=к

си

а

\с с

к ч о ч

Л

о о га 5 с К

\с =к

си а? \с с

к ч о ч

СО

га о о га

5 с К

\с

к к ас ч

си

6

о

СО

£

л

Л

н о с ас ес ч с

к к ас ч

си &

о

си

а ж

а ^

си

а

их увеличение происходит в реках Грязной; Черной и ручье без названия № 2. Отмеченные изменения связаны с тем; что в сообществе одновременно наблюдаются два процесса: с одной стороны; происходит вылет имаго; с другой — нарождение новых поколений. Так в ручье Кижуч из 9 обнаруженных видов хирономид в августе осенью осталось всего 3; в ручье без названия № 3 из 10 видов — всего 6; а в ручье без названия № ! из 22 видов хироно-мид — всего М.

Доля личинок хирономид в сообществах гидробионтов не превышает 32 % общей биомассы в августе и И % в октябре и соответственно 76 и 48 % общей плотности.

В р. Сущевский ключ обнаружены 32 вида и формы личинок относящихся к 5 подсемействам — СЫ-гопоттае (триба СЫгопотш — 2 и Тапу1агаш — 5 видов) Diamesinae (5) ОгШос^ппае 07) Prodiamesinae 0) и Tanypodinae (2). По плотности населения доминировал вид Pagastia оп-е^аШ- субдоминантными являлись Micropsectra sp. и ОгШос^и sp., к второстепенным относилось 23 и к третьестепенным — 6 видов.

В ручье Кижуч обнаружено И видов и форм; относящихся к 3 подсемействам: СЫгопоттае (триба Тапу-1агаш — 2 вида) Diamesinae (О и ОгШос^Ипае (9). К доминантам относился вид Micropsectra togacontralia, к субдоминантам — Micropsectra sp., Diamesa gregsoni, ОгШос^и (Бут-posiocladius) lignicola, Pseudortho-с^и sp., Stilocladius intermedius, к второстепенным — 6 видов и форм.

В р. Кади зарегистрировано 38 видов и форм; относящихся к 5 подсемействам — ОгШосМппае (И) СЫгопоттае (5) Diamesinae (5) Тапу-podinae (4) Prodiamesinae (3). К доминантам относились 3 вида — М^го-psectra sp., Micropsectra togacontralia и Pagastia orientalis; к субдоминантам — ! вид — Orthocladius sp.; к второстепенным — 24; к третьестепенным — 32 вида и формы хирономид.

В ручье без названия № 3 обнаружено 16 видов и личиночных форм, относящихся к 3 подсемействам: Chironominae (триба Tanytarsini — 1 вид), Diamesinae (2) и Orthocladiinae (13). Доминирующими видами являлись Metrio-cnemus gr. hygropetricus и Rheocricotopus sp.; субдоминантными — Diamesa sp., Chaetocladius gr. piger, Orthocladiinae indet. juv., Trissocladius brevipalpis. К второстепенным относились 10 видов и форм хирономид.

В р. Грязной поймано 32 вида и формы личинок, относящихся к 4 подсемействам — Chironominae (триба Chironomini — 1 и Tanytarsini — 2), Diamesinae (3), Orthocladiinae (25) и Prodiamesinae (1). К доминантам относились Micropsectra sp. и Cricotopus gr. tremulus, к субдоминантам — Orthocladius frigidus и Ortho-cladius sp., к второстепенным — 28 видов.

В р. Медведь зафиксированы и определены 32 вида и формы хирономид, относящиеся к 3 подсемействам: Chironominae (триба Tanytarsini — 6), Diamesinae (5) и Orthocladiinae (21). Доминирующим видом являлся Cricotopus (s. str.) gr. tremulus, субдоминантными — Micropsectra sp., Orthocladius spp. и Tvetenia gr. bavarica. К второстепенным относилось 28 видов и форм.

В ручье Березовом зарегистрировано 20 видов и личиночных форм, относящихся к 3 подсемействам: Chironominae (триба Tanytarsini — 4), Diamesinae (2) и Orthocladiinae (1 4).

К доминантам относился вид Tvetenia gr. bavarica, к субдоминантам — Rheotanytarsus sp., Stempellinella sp., Heleniella sp., Synorthocladius gr. semi-virens, Thienemanniella gr. clavicornis, к второстепенным — 14 видов.

В р. Черной обнаружено 29 видов и форм, относящихся к 4 подсемействам: Chironominae (триба Chironomini — 1, Tanytarsini — 6), Diamesinae (4), Orthocladiinae (17) и Tanypodinae (1). Доминирующим являлся вид Micropsectra sp., субдоминантными — Micropsectra togacontralia, Diamesa gr. insignipes и Diamesa gregsoni. К второстепенным относилось 25 видов и форм.

В ручье без названия № 1 обнаружено 36 видов и личиночных форм хирономид, относящихся к 4 подсемействам: Chironominae (триба Tanytarsini — 1 ), Diamesinae (4), Orthocladiinae (29) и Prodiamesinae (2). К доминантам относились Micropsectra sp., Cricotopus gr. tremulus и Tvetenia gr. bavarica, к второстепенным — 33 вида и формы.

Вручье без названия № 2 зарегистрировано 12 видов и форм хирономид, относящихся к 2 подсемействам — Diamesinae (2) и Orthocladiinae (1 0). Доминирующими видами являлись Protanypus caudatus и Orthocladius sp., субдоминантными — Parorthocladius nudipennis и Rheocricotopus sp., к второстепенным относилось 8 видов.

Заключение

Фауна хирономид обследованных водотоков бассейна р. Амур (реки Кади, Сущевский ключ и ручей Кижуч) и материкового побережья Татарского пролива (реки Черная, Грязная, Медведь, ручей Березовый и 3 безымянных ручья) представлена 84 видами и личиночными формами, принадлежащими к 50 родам 5 подсемейств. Наибольшее видовое разнообразие хирономид отмечается в р. Кади (38), ручье без названия № 1 (36), р. Грязной (32), р. Сущевский ключ (32) и р. Медведь (32). Минимальное число таксонов зафиксировано в ручье без названия № 2 (12).

По числу таксонов в хирономидофауне обследованных водотоков преобладают виды комаров-звонцов подсем. Orthocladiinae. Их личинки обитают на каменистых и гравийно-галечниковых грунтах. Они являются неотъемлемой составляющей литореофильного и литопелореофильного биоценоза.

Резкого сходства фаун обследованных участков водотоков по коэффициенту Сёренсена не выявлено. Характерно, что из 84 видов и форм личинок только

один вид является общим для всех водотоков, 13 видов отмечены только в реках бассейна р. Амур и 31 вид встречается только в водотоках материкового побережья Татарского пролива.

Впервые представленный список видов хирономид не является полным, так как отсутствуют данные стадий имаго, которые позволят уточнить видовую принадлежность большинства личинок.

В бентосных сообществах по плотности населения доминируют Micropsectra togacontralia (37,8 %) и Pagastia orientalis (26,0 %), субдоминантным является Micropsectra sp. (7,7 %). Остальные виды можно отнести только к категории второстепенных (43) и третьестепенных (38) видов. Следует отметить, что видовое богатство биоценоза, его устойчивое развитие, надежность функционирования в разных условиях создают множество малочисленных и редких форм хирономид.

Отмечено, что средняя плотность и биомасса личинок хирономид в летне-осенний период изменяется во всех водотоках. Увеличение биомассы происходит за счет роста личинок нового поколения и появления отродившейся молоди (Zavrelimyia sp., Diamesa sp., Eukiefferiella gr. brehmi и др.), а снижение их плотности связано с вылетом имаго многих видов (Macropelopia sp., Thiene-mannimyia sp., Pagastia sp., Pseudodiamesa gr. branickii, Odontomesa sp., Corynoneura gr. scutellata, Eukiefferiella sp. 1 и др.).

В целом сообщество хирономид обследованных водотоков состоит из стено-термных таксонов, высокочувствительных к загрязнению и характерных для лососевых рек Дальнего Востока России.

Выражаю особую благодарность моему научному руководителю д-ру биол. наук Е.А. Макарченко за огромную поддержку и помощь в работе. Так же глубоко признательна специалистам-хирономидологам канд. биол. наук О.В. Зориной, М.А. Макарченко (лаборатория пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН, г. Владивосток) за помощь в определении материала, а также всем, кто способствовал и помогал в выполнении настоящей работы — Н.М. Панасенко, В.В. Харитонову, Г.В. Новомодному, канд. биол. наук В.И. Островскому и др. (Хабаровский филиал ФГУП "ТИНРО-центра", г. Хабаровск).

Список литературы

Боруцкий Е.В. Материалы по питанию белого амура [Ctenopharyngodon idella (Val.)] и мелкочешуйчатого желтопера [Plagiognathops microlepis (Bl.)] в бассейне Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1952. — Т. 3. — С. 505-511.

Боруцкий Е.В., Ключарева O.A., Никольский Г.В. Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1952. — Т. 3. — С. 5 -139.

Гидрологическая изученность. Амур. — Л., 1966. — Т. 18, вып. 1. — 487 с.

Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. — М.: Высш. шк., 1 960. — 1 91 с.

Ключарева O.A. Личинки ручейников (Trichoptera) бассейна Амура и их роль в питании рыб // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1952. — Т. 3. — С. 361 -380.

Константинов А.С. К познанию фауны Chironomidae бассейна р. Амур новые виды подсемейства Chironominae // ДАН СССР. — 1948а. — Т. 62, № 4. — С. 557-560.

Константинов А.С. О Chironomidae бассейна р. Амур // ДАН СССР. — 1948б. — Т. 63, № 3. — С. 333-336.

Константинов А.С. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1950. — Т. 1. — С. 1 47 286.

Константинов А.С. Новые личинки хирономид из бассейна Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1952а. — Т. 3. — С. 390-395.

Константинов A.C. К фауне хирономид бассейна р. Уссури и оз. Ханка // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 19526. — Т. 3. — С. 381-389.

Леванидов В.Я. Питание молоди осенней кеты во время миграции по Амуру // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 55. — С. 55-64.

Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура: Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 244 с.

Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника "Кедровая Падь": Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. — 1977. — Т. 45(148). — С. 126-158.

Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1957. — Т. 45. — С. 3-16.

Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Нерестово-вырастные водоемы Тепловского рыбоводного завода и их биологическая продуктивность // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 3-66.

Ловецкая E.A., Микулич Л.В. Материалы по количественному учету бентоса и планктона пойменных озер низовьев Амура // Изв. ТИНРО. — 1 948. — Т. 27. — С. 165-186.

Макарченко E.A. Хирономиды Дальнего Востока СССР. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. — 200 с.

Макарченко E.A., Макарченко М.А., Зорина О.В. Предварительные данные по фауне и распределению хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейнов рек Бурея и Зея // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. — Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005а. — Вып. 2. — С. 103-107.

Макарченко E.A., Макарченко М.А., Зорина О.В., Сергеева И.В. Первые итоги изучения и таксономии хирономид (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток: Дальна-ука, 2005б. — Вып. 3. — С. 394-420.

Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие. — М.: ВНИРО, 2003. — 95 с.

Микулич Л.В. Опыт количественного учета бентоса и планктона части русла Амура и некоторых пойменных водоемов // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 27. — С. 139-164.

Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Даль-наука, 2006. — Т. 6, ч. 4. — 936 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб.: ЗИН РАН, 1999. — Т. 4. — 1000 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). — Л.: Наука, 1970. — 344 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). — Л.: Наука, 1977. — 1 54 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). — Л.: Наука, 1983. — 296 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Дальний Восток. Нижний Aмур (от с. Помпеевки до устья). — Л.: Гидрометеоиздат, 1970. — Т. 18, вып. 2. — 592 с.

Чернова O.A. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1 9451949 гг. — М., 1952. — Т. 3. — С. 229-360.

Шилова A.^ Материалы по систематике мотылей родов Glyptotendipes и Endochironomus (Diptera) // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М., 1952. — Т. 3. — С. 403-418.

Шилова A.^ Хирономиды Рыбинского водохранилища. — Л., 1976. — 151 с.

Sörensen T. A method of estimating groups of aqual amplitude in plant society based of similarity of species content // K. Danske Vidensk Selsk. — 1948. — Bd. 5. — P. 1-34.

Поступила в редакцию 4.10.07 г.