CC BY
65
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 597.553.2:597—113(282.257.21)
Л.О. Заварина, Т.Н. Травина, Т.В. Бонк*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
ПИТАНИЕ МОЛОДИ КЕТЫ И ДРУГИХ ЛОСОСЕЙ В ПЕРИОД ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ И РОЛЬ ХИРОНОМИД В ИХ ПИТАНИИ НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАМЧАТКИ (Р. ХАЙЛЮЛЯ)
Анализируется питание покатной молоди кеты, горбуши и нерки в бассейне р. Хайлюля, которая является нерестово-выростным водоемом для всех видов тихоокеанских лососей на северо-восточном побережье Камчатки. В период ската молодь лососей питается, поедая все доступные организмы, т.е. является эврифа-гом. Индексы пищевого сходства у покатников кеты и горбуши составляют от 46,8 до 68,3 %, у кеты и нерки — 62,2-72,8 %. Наименьшей интенсивностью питания характеризуется горбуша; кета и нерка питаются значительно интенсивнее, о чем свидетельствует небольшая доля особей с пустыми желудками у молоди этих видов по сравнению с молодью горбуши. Основным пищевым компонентом у молоди лососей в период ската в р. Хайлюля являются амфибиотические насекомые, из которых наиболее часто встречаются личинки хирономид. На их долю приходилось от 40 до 100 % всей численности гидробионтов. Наибольшее количество видов хирономид (26) отмечено в пище у молоди кеты, пойманной в среднем течении реки, а наименьшее (12) — в этом же районе у горбуши.
Ключевые слова: покатники кеты, горбуши, нерки, питание, пищевые организмы, частота встречаемости, индекс наполнения, индекс пищевого сходства, хирономиды.
Zavarina L-О., Travina Т-N., Bonk Т-V. Diet of juvenile chum salmon and other pacific salmons during their downstream migration and role of chironomids in their diet in north-eastern Kamchatka (Khailulya River) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 264-284.
Diets of downstream-migrating chum, pink and sockeye salmons in the basin of the Khailulya River is considered. The Khailulya is a spawning-nursery stream for all pacific salmon species located on the north-east coast of Kamchatka. The juvenile salmons feed on all available prey during their downstream migration, so they can be reckoned as euryphagies. Indices of food similarity estimated for the pair of chum and pink salmons are 46-68 %, and for the pair of chum and sockeye salmons — 62-73 %. Intensity of pink salmon feeding is the lowest; chum and sockeye salmons are much more active consumers, as follows from a small percent of their specimens with empty stomachs comparing with the pink salmon downstream migrants. Principle component of the downstream-migrating salmons diet in the Khailulya River are amphibian insects, including chironomids larvae that are the most common and take
* Заварина Лидия Олеговна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Травина Татьяна Николаевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Бонк Татьяна Васильевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
40-100 % of the total number of prey. The maximal diversity of chironomids (26 species) is found in the diet of juvenile chum salmon from middle reaches of the river, and the minimal one (12 species) — in the diet of pink salmon, also from the middle reaches.
Key words: downstream-migrant, chum salmon, pink salmon, sockeye salmon, diet, prey, frequency of occurrence, index of stomach fullness, index of food similarity, chironomids.
Введение
Северо-восточное побережье Камчатки (Карагинский и Олюторский заливы) (рис. 1) является вторым по рыбопродуктивности районом Камчатского полуострова. Его промысловая продуктивность составляет 3192 кг/км2, а общая — 5457 кг/км2 (Остроумов, 2005). Промысловая продуктивность меньше общей в 1,7 раза, ее доля составляет 58,5 %, что соответствует средней интенсивности промысла. Наибольший вклад в продуктивность вносят реки Карагинс-кого района, несмотря на то что его площадь в 2 раза меньше площади Олютор-ского (Остроумов, 2005). Такое различие наблюдается за счет многих менее интенсивно облавливаемых рек Олюторского района.
Рис. 1. Район исследований Fig. 1. Area of investigation
По своему рыбохозяйственному значению северо-восточный район Камчатки относится к горбушево-кетовому. Кета является вторым по значимости после горбуши объектом промысла, а в неурожайные для последней годы занимает первое место (Заварина, 2008).
Несмотря на весомую роль горбуши и кеты данного промыслового района Камчатки в уловах камчатских лососей, исследования в основном касались раннего морского периода их жизни (Карпенко, Николаева, 1989; Карпенко, 1998).
Бассейн р. Хайлюля является нерестово-выростным водоемом для всех видов тихоокеанских лососей. Наиболее многочисленны здесь горбуша и кета, учет молоди которых проводится во время покатной миграции.
Для горбуши и кеты характерен короткий пресноводный период жизни. После вылупления личинки проводят от 1,0 до 1,5 мес в буграх. Покатная миграция происходит в весенне-летний период этого же года. Во время ската молодь лососей в реках питается. Для правильного понимания формирования урожайности поколений требуется знание всех сторон жизни лососей, в том числе и их молоди на пресноводном этапе жизни — экологии развития, роста, времени ската и условий окружающей среды в этот период, а также питания и пищевых взаимоотношений.
Данные о питании молоди лососей на северо-восточном побережье Камчатки в течение катадромной миграции отсутствуют, поэтому целью настоящей работы является анализ питания молоди кеты, горбуши, а также нерки, оценка степени пищевого сходства и выяснение роли хирономид в питании молоди лососей на северо-восточном побережье Камчатки.
Материалы и методы
Материал для настоящей работы собран на наблюдательном пункте Камчат-НИРО в бассейне р. Хайлюля, которая считается модельным водоемом северовосточного побережья Камчатки.
Река Хайлюля впадает в Укинскую губу Карагинского залива Берингова моря. Это река горного типа, берущая начало в Срединном хребте, впадающая на 58°03' с.ш. 161°59' в.д. в устье. Основное направление реки с запада-юго-запада на восток-северо-восток и только в нижнем течении ее русло отклоняется на юг. Протяженность основного русла составляет 112 км, площадь водосбора — 2220 км2 (Ресурсы ..., 1966, 1973).
Питание реки смешанное, за счет ледников, атмосферных осадков и грунтовых вод. Все притоки — реки горного типа, наиболее крупные из них: Ламутская, Вейеваям и Правая Хайлюля.
Русло реки сильно извилистое, образует много проток и рукавов, заводей и стариц. Рельеф дна образован перекатами и плесами, в некоторых местах наблюдаются ямы. В верхнем течении происходит интенсивный размыв русла, в среднем и нижнем течении наряду с размывом наблюдается частичное отложение аллювия. Ширина долины в верхнем течении 500-600 м, склоны долины обрывистые, в некоторых местах образуются осыпи. В среднем течении долина достигает ширины 1000-1500 м. Река течет по сухой кочковатой тундре, местами заболоченной, особенно по берегам и у склонов сопок и увалов. Грунты берегов мягкие, вследствие чего река часто меняет русло. Ледостав наблюдается в первой половине ноября; толщина льда в нижнем течении достигает 1,0-1,5 м. В нижнем течении реки имеется два обширных мелководных лимана (Отчет экспедиции ..., 1955; Тиллер, 1977).
Обловы молоди проводили в 20 км от устья реки выше зоны влияния при-ливно-отливных явлений в течение всего периода ската. В 2005 г. по окончании учетных работ на скате молодь кеты продолжали облавливать мальковым неводом 1 раз в декаду (20.07; 30.07; 10.08 и 20.08) в районе тундры Горелой в 20 км от устья р. Хайлюля и одновременно в районе Колхозной протоки в 500 м от устья (рис. 2).
Материалы по питанию покатников кеты, горбуши, а в конце июля и нерки были собраны нами в 2005 г. в период ската и обработаны общепринятыми методами (Руководство ..., 1961; Методическое пособие ..., 1974; Методические рекомендации ..., 2003). Все расчеты (индексы наполнения, частота встречаемости, количество и масса организмов в желудках) проводили исходя из общего числа рыб в пробе, с учетом особей с пустыми желудками. Количество потребленной пищи оценивали по индексам наполнения, а степень пищевого сходства — по сумме наименьших величин общих пищевых компонентов (Шорыгин, 1952).
Рис. 2. Схема бассейна р. Хайлюля. Места взятия проб покатников: 1 — Колхозная протока, 2 — тундра Горелая, 3 — место обловов во время ската, 4 — пункт КамчатНИРО
Fig. 2. Scheme of the Khailulya River basin. The sites of sampling: 1 — Kolkhoznaya Channel, 2 — Gorelaya tundra, 3 — the site of sampling during downstream migration, 4 — the observation station of KamchatNIRO. Number of collected and processed samples are presented in Table 1
Количество собранного и обработанного материала представлено в табл. 1.
Видовая принадлежность личинок хирономид определена научным сотрудником Т.Н. Травиной (Панкратова, 1950; Определитель ..., 1999). Ракообразных
Таблица 1
Количество собранного и обработанного материала по питанию молоди лососей в бассейне р. Хайлюля в 2005 г., экз.
Table 1
Number of collected and processed samples on juvenile salmon feeding from the Khailulya River basin in 2005
Вид лосося 500 м от Место устья взятия проб 20 км от устья Скат Всего
Кета 54 37 263 354
Горбуша - - 240 240
Нерка 48 69 - 117
определяла младшии научный сотрудник Т.В. Бонк (Фауна СССР, 1952; Определитель ..., 1995). В сборе и обработке полевого материала принимали участие инженеры А.Н. Ходько, Н.Д. Уп-рямова, Е.С. Балуева. Авторы выражают признательность и благодарность этим сотрудникам КамчатНИРО.
Статистическая обработка проведена с использованием программы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Питание покатной молоди кеты
Согласно нашим данным за период 1979, 1992, 1996-2005 гг., более 81 % кеты питается во время покатной миграции. В то же время от 8,5 до 44,3 % особей имеют остатки и около 15,1-61,6 % — следы желточного мешка. Это характерно для водоемов как азиатского (Леванидов, 1969; Костарев, 1970; Николаева, 1972; Смирнов, 1975; Гриценко, 1987; Заварина, 1993, 2007, 2008; Карпенко, 1998; Путивкин, 1999), так и американского (Salo, 1991) побережий.
В желудочно-кишечных трактах молоди кеты зарегистрировано свыше 80 видов различных беспозвоночных, в том числе 50 видов личинок хироно-мид, 7 — поденок, 6 — веснянок, 4 — ручейников. В устьях нерестовых рек в питании наряду с пресноводными видами беспозвоночных встречаются морские ракообразные (Cumacea) и личинки песчанки (Крогиус, 1947; Семко, 1948; Сынкова, 1951; Николаева, 1968, 1972; Чебанова, 1988, 2002а, б; Карпенко, Николаева, 1989; Заварина, 1993, 2007; Vvedenskaya, Travina, 2001; Леман, Чебанова, 2002; Введенская и др., 2003, 2004; Чебанова и др., 2004). Обеспеченность пищей в период предпокатного и покатного нагула наряду с другими факторами определяет выживаемость, рост и время созревания. Молодь кеты в бассейнах камчатских рек с наступлением периодов смешанного и экзогенного питания потребляет преимущественно амфибиотических насекомых: хирономид, поденок, веснянок, ручейников, мошек и частично прочих двукрылых. Нередко в составе пищи молоди камчатской кеты встречаются ракообразные и прочие бентосные беспозвоночные, а также молодь рыб (ма-лоротая корюшка, трехиглая колюшка, карась).
Мы изучали питание покатников кеты в р. Хайлюля, пойманных в бассейне этой реки в период с 16 июня до 10 августа 2005 г. В течение покатной миграции кета активно питалась. Доля пустых желудков изменялась от 5,9 до 28,6 %. Наиболее часто на протяжении всего ската в пище молоди кеты присутствовали личинки хирономид, их частота встречаемости варьировала от 52,4 до 66,7 % (табл. 2).
Вторым по частоте встречаемости объектом питания являлись личинки поденок (38,0-58,3 %). Личинки веснянок встречались у 2,4-28,6 % рыб. Достаточно часто в желудках присутствовали имаго хирономид и других воздушных насекомых. Кроме того, встречались личинки лимониид, мошки, олигохеты, клещи и растительные остатки. К концу ската чаще стали встречаться куколки и имаго хирономид, субимаго поденок и веснянок (табл. 2).
268
Таблица 2
Пищевой спектр покатников кеты в бассейне р. Хайлюля в период ската 2005 г.
Table 2
Diet composition of juvenile chum salmon in the Khailulya River basin during downstream migration in 2005
Компонент 16-20.06 22-29.06 1-8.07 12-15.07
Хирономиды
Личинки 54,0 18,7 52,4 12,9 54,6 17,5 66,7 9,8
Куколки 40 1,9 - 10,2 2,8 14,3 2,8
Имаго 22,0 15,6 42,9 22,5 46,3 33,7 41,7 14,5
Поденки
Личинки 38,0 45,5 47,6 46,9 38,9 23,7 58.3 20.4
Субимаго - - 65 5,1 45,2 34,4
Веснянки
Личинки 16,0 10,6 28,6 13,7 14,8 5,8 2,4 0,4
Куколки - - 65 3,0 17,9 8,4
Ручейники
Личинки 2,0 0,1 - - -
Трипсы - - - 12 +
Коллемболы - - - 12 +
Имаго прочих насекомых 16,0 6,9 4,8 1,0 11,1 3,2 25,0 6,6
Личинки прочих насекомых - - - 12 +
Личинки лимониид - - 10,2 2,8 4,8 0,5
Личинки мошки - 19,0 2,6 8,3 1,8 11,9 1,8
Олигохеты 2,0 0,7 4,8 0,4 2,8 0,2 12 +
Клещи - - - 12 +
Растительные остатки, детрит - - 2,8 0,4 3,6 0,4
Пустые желудки, % 12,0 28,6 14,8 5,9
Максимальный индекс наполнения, %оо 511,5 424,4 505,5 688,8
Средний индекс наполнения, %о 95,2 151,3 126,0 188,6
Количество рыб в пробе, экз. 50 21 1 08 84
Примечание. Здесь и в табл. 3-5 над чертой — частота встречаемости, %; под чертой — доля, % от массы пищевого комка; "+" — менее 0,1 %.
В весовом отношении личинки хирономид составляли 9,8-18,7 % массы пищевого комка (рис. 3). Доля куколок была незначительна, а имаго хирономид насчитывали от 14,5 до 33,7 %. Наибольшую массу в пище имели личинки поденок (45,5-46,9 % массы пищевого комка), однако к середине июля их значение снизилось до 9,4 %. В это же время увеличилась доля субимаго поденок, составившая 20,4 % (табл. 2, рис. 3).
СЗ И
S о и
о
L-
о «
ш
s
s в
3
о о
СЗ
H
о
«я ч
о «
100 -I
80 -
60 -
40 -
20 -
иII I
16-20.06 22-29.06 01-08.07 12-15.07
■ Личинки хирономид В Имаго хирономид S Субимаго поденок Ш Куколки веснянок И Прочие
Дата
□ Куколки хирономид И Личинки поденок
□ Личинки веснянок
Ш Имаго прочих насекомых
Рис. 3. Спектр питания покатников кеты р. Хайлюля в период ската 2005 г.
Fig. 3. Diet composition of juvenile chum salmon in the Khailulya River basin during downstream migration in 2005, % of food bolus weight
Такая же закономерность — снижение к середине июля доли личинок и повышение доли куколок — наблюдалась в отношении веснянок. Роль других компонентов питания (имаго насекомых, личинок лимониид и мошек и др.) была незначительна (табл. 2, рис. 3). Значения среднего индекса наполнения варьировали в пределах 95,2-188,6 %оо. Максимальный индекс (688,86 %оо) наполнения отмечали в июле, когда в спектре питания встречали наибольшее количество видов разных гидробионтов (табл. 2, рис. 4).
800
600 -
NP ON
оТ s
OJ
К
о 400 £
к
g OJ
14 К
s
200
□ Средний индекс ■ Максимальный индекс
16-20.06 22-29.06 01-08.07 Дата
12-15.07
Рис. 4. Интенсивность питания покатников кеты р. Хайлюля в период ската 2005 г.
Fig. 4. Intensity of chum salmon smolts feeding (%оо) in the Khailulya River during their downstream migration in 2005
0
В общих чертах пищевой спектр покатников кеты в июне и июле сходен. Его расширение в июле происходило за счет появления в питании субимаго поденок, куколок веснянок и таких компонентов питания, как трипсы, коллембо-лы, личинки лимониид, мошек и других насекомых, а также присутствия энергетически малоценных организмов — клещей и растительных остатков.
20, 30 июля и 10 августа пробы на питание брали одновременно в 20 км и в 500 м от устья р. Хайлюля. Особи с пустыми желудками во всех пробах отсутствовали. По частоте встречаемости доминировали личинки хирономид (77,8— 100,0 %), но из-за малых размеров доля их в пище составила не более 14,4 % всей массы пищевого комка. В июле по биомассе преобладали субимаго поденок, а в августе — имаго хирономид. Переход на потребление менее крупных имаго хиро-номид привел к некоторому снижению среднего индекса наполнения (табл. 3).
Пищевой спектр молоди, пойманной недалеко от устья, во все периоды наблюдений был шире, чем у рыб, выловленных в среднем течении реки (табл. 3, рис. 5).
■ Личинки хирономид § Имаго хирономид Ш Субимаго поденок ПЕ Куколки веснянок Ш Прочие
Дата
□ Куколки хирономид В Личинки поденок EU Личинки веснянок Ш Имаго прочих насекомых
Рис. 5. Спектр питания молоди кеты в среднем (в) и нижнем (н) течении р. Хайлюля
Fig. 5. Diet composition of juvenile chum salmon in the middle (в) and lower (н) reaches of the Khailulya River, % of food bolus weight
В нижнем течении реки в пище кеты встречались ракообразные — харпак-тициды и циклопы (соответственно 5,0 и 8,7 %), а также пауки и клещи (4-9 и 10-45 %), но их доля в пищевом комке была мала (табл. 3). Мы обнаружили два вида ракообразных из двух подотрядов: Heterocope appendiculata Sars, 1863 подотр. Calanoida и Tachidius longicornis Olofsson подотр. Harpacticoida, сем. Tachidiidae.
Средний индекс наполнения желудков у рыб, пойманных в 20 км от устья, был ниже, чем у молоди, выловленной недалеко от устья. Это же касается и максимального индекса наполнения (рис. 6). Причем в среднем течении р. Хайлюля происходило повышение данного показателя с 20 по 30 июля, тогда как у молоди кеты из проб, взятых недалеко от устья, наоборот, с течением времени средний и максимальный индексы наполнения снижались и в августе имели минимальное значение (табл. 3, рис. 6).
Таблица 3
Питание молоди кеты в бассейне р. Хайлюля
Table 3
Feeding of juvenile chum salmon in the Khailulya River basin
Компонент 20 км от 20.07 устья реки 30.07 500 м 20.07 от устья реки 30.07 10.08
Хирономиды
Личинки 89,5 11,4 77,8 6,6 100,0 14,4 90,0 8,0 100,0 8,6
Куколки 36,8 8,4 38,9 6,3 87,0 11,9 60,0 11,3 72.7 12.8
Имаго 15,8 3,0 44,4 2,8 26,1 3,3 15,0 3,6 63,6 43,0
Поденки
Личинки 36,8 16,1 56 1,1 43,5 8,3 10,0 3,0 91 0,5
Субимаго 52,6 43,4 61,1 69,2 60,9 31,1 60,0 54,0 45,5 22,7
Веснянки
Личинки - - 21,7 2,7 - -
Куколки 53 9,1 56 3,5 30,4 9,0 15,0 5,0 -
Ручейники
Личинки 10,5 0,5 11,1 4,2 - 50 0,2 -
Коллемболы - - - 50 0,1 -
Имаго прочих насекомых 15,8 6,8 11,1 5,6 8,7 0,6 40,0 5,7 63,6 9,6
Личинки прочих насекомых - - 4,3 0,1 - -
Личинки лимониид - - 4,3 0,2 - -
Личинки мошки - 56 0,2 60,9 15,8 15,0 4,4 27,3 2,2
Харпактикоиды - - - 50 + -
Циклопы - - 8,7 + - -
Олигохеты - - - - 91 +
Пауки - 56 0,2 4,3 0,1 50 + 91 0,5
Клещи - - 17,4 + 10,0 + 45,5 0,1
Рыба - - 8,7 2,5 50 3,4 -
Растительные остатки, детрит 21,0 1,3 56 0,3 4,3 + 40,0 1,3 -
Пустые желудки, % 0 0 0 0 0
Максимальный индекс наполнения, %оо 353,2 493,1 620,0 356,0 323,5
Средний индекс наполнения, %о 163,1 178,7 258,4 198,7 137,6
Количество рыб в пробе, экз. 19 18 23 20 11
Рис. 6. Интенсивность питания молоди кеты в бассейне р. Хайлюля в 2005 г. в среднем (в) и нижнее (н) течении реки Fig. 6. Intensity of chum salmon smolts feeding in the middle (в) and lower (н) reaches of the Khailulya River in 2005
700
J 600
500
(S
s
I
OJ
Я
о §
я
в d> 14
я s
400 300 200 100 0
□ Средний индекс ■ Максимальный индекс
20.07в 30.07в 20.07н Дата
30.07н
10.08н
Питание покатной молоди горбуши
Покатная миграция горбуши в бассейне р. Хайлюля проходит одновременно со скатом кеты.
Средние индексы наполнения у горбуши в течение ската были невысоки (17,5— 63,6 %оо), так как от 20,8 до 56,7 % рыб встречены в пробах с пустыми желудками (табл. 4). Максимальный индекс наполнения отмечен в конце июня (248,7 %оо) (рис. 7).
Таблица 4
Пищевой спектр покатников горбуши в бассейне р. Хайлюля в период ската
Table 4
Diet composition of pink salmon smolts in the Khailulya River basin during their downstream migration
Компонент 16-20.06 22-29.06 1-8.07 12-15.07
Хирономиды
Личинки 16,7 10,9 17,3 4,2 21,0 17,9 33,3 9,1
Куколки 6,7 16,8 6,7 3,2 4,9 16,7 16,7 14,4
Имаго - 40 3,2 74 14,9 25,0 23,9
Поденки
Личинки 23,3 53,8 68,0 87,5 23,5 39,8 62.5 52.6
Веснянки
Личинки - - 12 6,6 -
Имаго прочих насекомых - - 25 3,3 -
Личинки лимониид - 2,7 1,4 - -
Клещи 17 + - 2,5 + 42 +
Растительные остатки, детрит 10,0 18,5 13 0,5 13,6 0,8 42 +
Пустые желудки, % 56,7 25,3 46,9 20,8
Максимальный индекс наполнения, %оо 157,9 248,7 178,2 183,4
Средний индекс наполнения, %оо 25,3 58,5 17,5 63,6
Количество рыб в пробе, экз. 60 75 81 24
300
□ Средний индекс ■ Максимальный индекс
Рис. 7. Интенсивность питания покатников горбуши р. Хайлюля в период ската 2005 г.
Fig. 7. Intensity of pink salmon smolts feeding in the Khailulya River in 2005
16-20.06 22-29.06 01-08.07 Дата
12-15.07
В желудках у горбуши, так же как и у кеты, встречаются личинки хироно-мид, куколки и имаго насекомых, остатки водорослей и детрит (Карпенко, 1998). По нашим данным (Заварина, 2007, 2008), пищевой спектр покатников горбуши был уже, чем у кеты, и состоял из 7 компонентов. Во время покатной миграции горбуша наиболее часто потребляла личинок поденок (23,3-68,0 %), которые составляли основу пищевого комка (39,8-87,5 %).
Вторым по частоте встречаемости объектом питания были личинки хироно-мид (16,7-33,3 %), встречаемость которых возрастала к середине июля. В пищевом комке их доля составляла от 4,2 до 17,9 % (табл. 4, рис. 8).
о и о м
CD
в —
и
3 пЗ
о и ей §
и
100 -I
н о
Ц
о £Д
20 0
16-20.06
■ Личинки хирономид § Имаго хирономид □ Личинки веснянок И Прочие
22-29.06
01-08.07
12-15.07
Дата
□ Куколки хирономид В Личинки поденок Ш Имаго прочих насекомых
Рис. 8. Спектр питания покатников горбуши р. Хайлюля в период ската 2005 г.
Fig. 8. Diet composition of juvenile pink salmon smolts in the Khailulya River basin during downstream migration in 2005, % of food bolus weight
Куколки и имаго хирономид встречали в желудках соответственно у 4,9— 16,7 и 4,0-25,0 % молоди горбуши, их доля составляла 3,2-16,8 и 3,2-23,9 % массы пищевого комка. Кроме того, в желудках отмечали личинок лимониид, веснянок, имаго воздушных насекомых, клещей, растительные остатки и детрит. Роль этих организмов в пище горбуши невелика.
274
Питание покатной молоди нерки
При обловах молоди кеты в конце июля и августе 2005 г. в среднем и нижнем течении р. Хайлюля встречалась и молодь нерки. Ее особи активно питались. Рыбы с пустыми желудками отмечены только в пробе, взятой 20 августа в 20 км от устья р. Хайлюля, их доля составила 14,3 %. Пищевой спектр нерки был так же разнообразен, как и у кеты (табл. 5).
По частоте встречаемости в пище молоди нерки преобладали личинки хиро-номид (60-100 %), но их доля в пищевом комке была незначительной. Наиболее активно нерка выедала личинок в среднем течении реки 10 августа. В конце августа личинок хирономид встречали реже (60,0-64,3 %), соответственно уменьшилась их доля в пищевом комке (табл. 5, рис. 9). В это время в пробах по-прежнему преобладали хирономиды, но основную массу в пище рыб составляли имаго. Частота встречаемости куколок хирономид колебалась от 20,0 до 78,9 %, причем наиболее часто они присутствовали в пищевом спектре нерки, пойманной в 20 км от устья реки, однако их доля в пищевом комке была выше у рыб при обловах в 500 м от устья. Частота потребления имаго хирономид и их масса в пищевом комке возрастали с июля по август. Это отмечено на обеих станциях облова молоди.
о
(-Н
о м
и
в
к и
3 cd
о w
cd Ц
4 §
100
н о
о
Н Личинки хирономид □ Имаго хирономид 0 Субимаго поденок ПП Куколки веснянок ® Имаго прочих насекомых
20.07в 30.07в 10.08в 20.08в 30.07н 10.08н 20.08н
Дата
Ш Куколки хирономид Н Личинки поденок ИЗ Имаго поденок Ш Личинки ручейников Ш Прочие
Рис. 9. Спектр питания молоди нерки в среднем (в) и нижнем (н) течении р. Хайлюля
Fig. 9. Diet composition of sockeye salmon downstream migrants in the middle (в) and lower (н) reaches of the Khailulya River, % of food bolus weight
Вторым по значимости компонентом в пище молоди нерки были поденки. Большую роль в пище играли субимаго этих насекомых (15,0-70,5 %), и их доля в пищевом комке была выше. Личинки поденок встречались в желудках у 5,016,7 % рыб. Кроме того, нерка интенсивно потребляла куколок веснянок, личинок ручейников, имаго прочих воздушных насекомых (табл. 5, рис. 9).
Меньшую роль в питании играли ракообразные, пауки, клещи, растительные остатки и детрит. Средний индекс наполнения колебался от 50,0 до
Таблица 5
Питание молоди нерки в бассейне р. Хайлюля
Table 5
Feeding of juvenile sockeye salmon in the Khailulya River basin
Компонент 20.07 20 км от 30.07 устья реки 10.08 20.08 500 м 30.07 от устья реки 10.08 20.08
Хирономиды
Личинки 100,0 6,4 87,5 6,4 94,7 58,0 64,3 9,2 87,5 10,5 80,0 9,5 60,0 1,6
Куколки 25,0 6,0 33,3 6,6 78,9 12,5 28,6 3,3 62,5 21,3 50,0 3,5 20,0 0,7
Имаго 8,3 0,6 12,5 0,3 57,9 12,8 57,1 37,7 25,0 1,0 90,0 53,7 90,0 49,0
Поденки
Личинки 16,7 2,4 12,5 1,7 10,5 1,7 - 12,5 0,5 50 0,1 50 0,2
Субимаго 25.0 45.1 45,8 34,5 10,5 1,2 - 62,5 39,4 15,0 4,3 50,0 39,3
Имаго - - - - - 50 0,7 50 2,3
Веснянки
Личинки - - 10,5 0,8 - - 15,0 1,1 10,0 0,2
Куколки - 25,0 8,2 10,5 1,1 - 25,0 10,4 20,0 2,0 50 0,8
Ручейники
Личинки 25,0 25,8 8,3 6,5 21,0 1,7 21,4 32,9 25,0 1,9 - -
Коллемболы - 4,2 + 53 0,4 - - - -
Имаго прочих насекомых 58,3 13,5 62,5 34,8 42,1 8,2 14.3 15.4 25,0 10,4 85.0 24.1 25,0 5,1
Личинки прочих насекомых - - 53 0,2 - - - -
Личинки лимониид - 42 0,2 - 71 1,3 - - -
Личинки мошки 8,3 0,2 12,5 0,7 - - 12,5 0,4 50 0,2 15,0 0,6
Харпактикоиды - - - 71 + 12,5 + 50 + -
Циклопы - - - 35,7 + - 50 + -
Олигохеты - - 53 + - - 10,0 0,1 -
Пауки - - 10,5 0,3 - - 10,0 0,3 -
Клещи - 8,3 + 21,0 0,6 - - 65,0 0,1 55,0 +
Растительные остатки, детрит - 20,8 0,1 10,5 0,5 71 0,2 25,0 4,2 15,0 0,3 50 0,2
Пустые желудки, % 0 0 0 14,3 0 0 0
Максимальный индекс наполнения, %оо 437,9 372,1 419,6 150,0 380,4 350,5 501,8
Средний индекс наполнения, %о 160,8 198,3 203,8 50,0 198,0 173,8 206,4
Количество рыб в пробе, экз. 12 24 19 14 8 20 20
206,4 %оо. Максимальный индекс наполнения отмечен у рыб, пойманных в конце августа в 500 м от устья — 501,8 %оо (табл. 5, рис. 10).
Рис. 10. Интенсивность питания молоди нерки в бассейне р. Хайлюля в 2005 г. (в — среднее, н — нижнее течение реки) Fig. 10. Intensity of sockeye salmon downstream migrants feeding (%оо) in the middle (в) and lower (н) reaches of the Khai-lulya River in 2005
Пищевое сходство кеты—горбуши и кеты—нерки
В бассейне р. Хайлюля пищевой спектр кеты и горбуши во время покатной миграции состоял в основном из амфибиотических насекомых. Видовой состав и доля тех или иных компонентов в питании этих видов молоди лососей несколько различались, а пищевой спектр кеты был шире, чем у горбуши. Совпадение спектров питания изменялось в пределах 46,8-68,3 % (табл. 6) и за период ската в июне составило 53,6, в июле — 63,2 %.
Таблица 6
Пищевое сходство кеты и горбуши в период ската 2005 г., % от массы пищевого комка
Table 6
Similarity of the chum and pink salmons diets during their downstream migration in 2005
Горбуша
вид 16-20.06 22-29.06 1-8.07 12-15.07
Кета 58,3 54,3 68,3 46,8
Общими объектами питания являлись хирономиды на разных стадиях развития и поденки. Их доля в пищевом комке была наиболее значительной. Интенсивность питания кеты была выше, чем у горбуши (табл. 7).
Таблица 7
Интенсивность питания кеты и горбуши в период ската в 2005 г.
Table 7
Intensity of chum and pink salmons feeding during their downstream migration in 2005
В Средний индекс наполнения желудков, %оо
Вид_16-20.06 22-29.06 1-8.07 12-15.07
Кета 95,2 151,3 126,0 188,6 горбуша_253_585_ИЛ_63,6
Молодь нерки, как и других видов лососей, питалась амфибиотическими насекомыми, и ее пищевой спектр практически не отличался от такового у кеты (табл. 8), однако отдельные компоненты питания нерка потребляла гораздо интенсивнее. Так, в июле в среднем течении реки молодь нерки поедала имаго воздушных насекомых и личинок ручейников в большем количестве, чем кета. Интенсивность питания нерки в конце июля также была выше, чем у кеты (табл. 9).
В нижнем течении р. Хайлюля в питании молоди лососей присутствовали ракообразные (кумовые раки и харпактициды), но их роль была незначительна.
SP ON
оТ s
I
0J
Я
4
О §
я
В
0J
14 Я
5
600 500 400 300
□ Средний индекс ■ Максимальный индекс
200
100
20.07b 30.07в
10.08b 20.08в Дата
30.07н 10.08н 20.08н
0
Помимо насекомых в желудках кеты встречалась молодь рыб. Пищевой спектр в конце июля у кеты был несколько шире, чем у нерки. Расширялся он в основном за счет низкокалорийных организмов (пауки, клещи). Интенсивность питания у молоди разных видов лососей в это время была одинакова (табл. 9), а индекс пищевого сходства составлял 72,8 % и был выше, чем в среднем течении реки (см. табл. 8). В питании нерки в августе отмечено большее количество пищевых компонентов, чем у кеты, и больший индекс наполнения (табл. 9). Индекс пищевого сходства составлял 70 % (см. табл. 8). В целом спектр питания молоди кеты и нерки в июле совпадал на 62,2-72,8 %, а в августе на 70,0 % и был выше в низовьях реки.
Таблица 8
Пищевое сходство кеты и нерки, пойманных в среднем и нижнем течении р. Хайлюля в 2005 г., % от массы пищевого комка
Table 8
Similarity of chum and sockeye salmons diets in the middle and lower reaches of the Khailulya River in 2005
Вид 20.07в Нерка 30.07в 30.07н 10.08н
Кета 66,1 62,2 72,8 70,0
Примечание. Здесь и в табл. 9 20.07в, 30.07в — пробы взяты в 20 км от устья реки; 30.07н, 10.08н — пробы взяты в 500 м от устья реки.
Таблица 9
Интенсивность питания кеты и нерки, средний индекс наполнения, % о
Table 9
Intensity of chum and sockeye salmons feeding (average index of stomach fullness, %oo)
Вид 20.07в 30.07в 30.07н 10.08н
Кета 163,1 178,7 198,7 137,6
Нерка 160,8 198,3 198,0 173,8
Роль хирономид в питании молоди лососей
Среди донных животных в лососевых реках Камчатки особое место занимают личинки амфибиотических насекомых. Эта группа гидробионтов представлена личинками хирономид, ручейников, веснянок, поденок, жуков, долгоножек, болотниц. Как показали исследования, самой разнообразной по видовому составу и доминирующей по численности и биомассе является группа двукрылых — хирономиды, — практическое значение которых в питании молоди лососей огромно. Повсеместность распространения и массовость хирономид в сочетании с их высокими пищевыми качествами обусловливают важнейшую роль этих гидробионтов в питании рыб (Константинов, 1958). По содержанию белка и жира личинки хирономид занимают первое место среди беспозвоночных, а их калорийность составляет 2,34 кал/г, что в несколько раз превышает калорийность других гидробионтов (Желтенкова, 1939).
В питании молоди лососей р. Хайлюля хирономиды на различных стадиях развития занимают одно из ведущих мест среди пищевых организмов. В зависимости от времени и места взятия проб в пище у разных видов лососей на долю хирономид приходилось от 40 до 100 % всей численности гидробионтов.
По данным анализа состава пищи у рыб в бассейне р. Хайлюля было обнаружено и определено 35 видов из 5 подсемейств: ОгШосМппае (20), СЫгопоттае (5), Diamesinae (6), Tanypodinae (2) и Pгodiamesinae (2) (табл. 10).
Таблица 10
Видовой состав хирономид, обнаруженных в пище у молоди лососей в разных биотопах р. Хайлюля
Table 10
Species composition of chironomids in the diet of juvenile salmons in different biotopes of the Khailulya River
в Верховье Район учета ската Низовье реки
_д_Кета Нерка Кета Горбуша Кета Нерка
Tanypodinae
Ablabesmyia gr. lentiginosa + + + + + +
Procladius sp. - - + - - -
Prodiamesinae
Monodiamesa gr. bathyphila - - + - - -
Odontomesa fulva + - + + + -
Diamesinae
Diamesa gregsoni - + + + + +
Diamesa tsutsuii - - + + - +
Pagastia orientalis + + + + + +
Potthastia longimana - - - - - +
Pseudodiamesa gr. branickii - + - - + -
Pseudodiamesa gr. nivosa - + - - + +
Orthocladiinae
Corynoneura gr. scutellata + + - + + +
Cricotopus gr. silvestris + + + - + +
Diplocladius cultriger - + + + + +
Eukiefferiella gr. brehmi - - + - + -
Eukiefferiella gr. claripennis - - + - - -
Eukiefferiella gr. gracei - - + - + -
Eukiefferiella sp. - + - - - +
Euryhapsis cilium - - + - + +
Heterotrissocladius gr. marcidus + - + - + -
Hydrobaenus gr. lapponicus - + - - + +
Limnophyes sp. - - + - - -
Orthocladius (Eudactylocladius)
gr. olivaceus - + + + + +
Orthocladius (Euorthocladius)
saxosus - + + + + +
Orthocladius obumbratus + + + + + +
Orthocladius sp. - - - - - +
Paratrichocladius skirwinthensis - - + - - -
Parorthocladius sp. - + - + +
Rheosmittia sp. - - + - - -
Thienemanniella gr. clavicornis + + + - + +
Tvetenia gr. bavarica + + - - + +
Chironominae
Harnischia fuscimana + - + + + -
Micropsectra gr. praecox + + + + + +
Polypedilum sp. + - + - + -
Sergentia corasina - - + - - -
Stictochironomus sp. - - + - - -
Количество видов 12 17 26 12 23 20
Наибольшее количество видов (26) отмечено в пище у молоди кеты в районе учета ската лососей, а наименьшее (12) — в этом же районе у горбуши. Возможно, это связано с тем, что молодь горбуши не является активным ловцом. Средние индексы наполнения у нее в июне составили 43,6 %оо, а в июле — 32,6 %оо. У кеты эти показатели в это время были в 3-4 раза выше. Молодь кеты во время ската из личинок хирономид активно потребляла Micropsectra gr. praecox. Его доля в пище в июне и июле составляла соответственно 33 и
32 %. У горбуши в пище в июне преобладали Odontomesa fulva и Orthocladius obumbratus, а в июле — M. gr. praecox (табл. 11).
Таблица 11
Видовой состав и доля хирономид в пище молоди кеты и горбуши во время ската в р. Хайлюля, %
Table 11
Species composition of chironomids and their total share in the diet of juvenile chum and pink salmons during downstream migration in the Khailulya River, %
Кета Горбуша
Вид Июнь Июль Июнь Июль
N B N B N B N B
Ablabesmyia gr. lentiginosa 3,3 6,7 7,0 13,3 7,7 8,4 7,1 10,3
Corynoneura gr. scutellata - - - - - - 1,2 0,4
Chironominae indet. juv. - - 0,5 0,1 - - - -
Cricotopus gr. silvestris 2,5 3,6 3,1 2,4 - - - -
Diamesa gregsoni 0,7 0,7 5,7 10,6 - - 3,3 4,3
Diamesa sp. juv. 2,6 0,4 - - 3,5 1,0 3,3 0,5
Diamesa tsutsuii 4,3 3,1 7,1 4,1 1,6 0,6 11,3 11,4
Diplocladius cultriger 5,4 6,7 0,6 0,3 - - 2,9 4,0
Eukiefferiella gr. brehmi - - 0,4 0,2 - - - -
Eukiefferiella gr. claripennis 0,7 0,4 0,4 0,2 - - - -
Eukiefferiella gr. gracei - - 0,6 0,2 - - - -
Euryhapsis cilium - - 1,0 1,4 - - - -
Harnischia fuscimana 8,6 10,5 12,0 16,7 1,6 4,2 6,7 13,3
Heterotrissocladius gr. marcidus 1,2 1,4 1,0 0,4 - - - -
Limnophyes sp. - - 0,6 0,3 - - - -
Micropsectra gr. praecox 33,9 26,0 32,6 17,4 18,4 13,6 21,6 16,7
Monodiamesa gr. bathyphila 2,8 6,4 2,9 5,9 - - - -
Orthocladiinae indet. juv. - - 0,3 0,1 - - - -
Orthocladius sp. juv. 7,1 1,9 4,2 1,0 1,6 3,6 16,2 8,0
Orthocladius obumbratus 15,7 16,0 3,5 3,6 25,7 33,5 3,8 5,0
Orthocladius (Eudactylocladius)
gr. olivaceus 1,1 1,0 3,7 2,6 - - 1,2 1,1
Orthocladius (Euorthocladius)
saxosus - - 0,2 0,1 14,3 14,3 - -
Odontomesa fulva 5,5 7,4 3,1 3,0 25,6 20,8 18,6 21,0
Pagastia orientalis - - 1,6 1,7 - - 2,8 4,0
Paratrichocladius skirwinthensis 2,0 2,2 - - - - - -
Polypedilum sp. - - 3,9 4,5 - - - -
Procladius sp. 0,6 4,2 - - - - - -
Rheosmittia sp. 0,7 0,4 0,4 0,1 - - - -
Sergentia corasina 0,7 0,9 2,2 4,5 - - - -
Stictochironomus sp. - - 1,4 5,3 - - - -
Thienemanniella gr. clavicornis 0,6 0,1 - - - - - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Средний индекс наполнения, %оо 122,4 145,5 43,6 32,5
Примечание. Здесь и далее "+" — менее 0,1 %; N — доля по численности; В — доля по биомассе.
В верховье р. Хайлюля была отловлена молодь кеты и нерки. Средние индексы наполнения в этом районе у кеты были немного выше, чем в среднем течении (178 %оо). Основным компонентом в пище кеты являлись личинки хирономид. На их долю в среднем приходилось около 83,6 %. По численности и биомассе преобладал M. gr. praecox. У молоди нерки также часто встречались личинки хирономид, но по биомассе превалировали нимфы поденок. Из личинок хирономид, как и у кеты, доминировал M. gr. praecox. В июле у молоди лососей довольно часто и в больших количествах встречались личинки I—II стадии разви-
тия из подсемейства Orthocladiinae. Коэффициент степени пищевого сходства по хирономидам между молодью кеты и нерки в верховьях р. Хайлюля в июле составил 69 %. В августе в спектре питания молоди нерки отмечены существенные изменения. Интенсивность питания уменьшилась до 126,9 %оо. Основным пищевым компонентом, как по численности, так и по биомассе, в это время были хирономиды. Из личинок в массе преобладали O. obumbratus и Diplocladius cultriger (табл. 12).
Таблица 12
Видовой состав хирономид и их доля в пище молоди лососей в верховьях р. Хайлюля, %
Table 12
Species composition of chironomids and their total share in the diet of juvenile salmons in the upper reaches of the Khailulya River, %
Кета Нерка
Вид Июль Июль Август
N B N B N B
Tanypodinae
Ablabesmyia gr. lentiginosa 1,7 3,6 0,5 0,5 0,1 0,05
Prodiamesinae
Odontomesa fulva 1,6 2,2 - - - -
Diamesinae
Diamesa gregsoni - - 0,5 4,6 0,1 0,15
Diamesa sp. juv. - - - - 0,2 0,05
Pagastia orientalis 1,2 11,3 1,1 17,5 2,3 25,20
Pseudodiamesa gr. branickii - - 0,9 6,6 - -
Pseudodiamesa gr. nivosa - - - - 0,2 0,25
Orthocladiinae
Corynoneura gr. scutellata 1,2 0,5 4,8 2,8
Cricotopus gr. silvestris 0,3 0,4 1,6 3,9 4,7 13,70
Diplocladius cultriger - - - - 24,1 14,35
Eukiefferiella sp. - - - - 1,9 0,55
Heterotrissocladius gr. marcidus 0,7 1,3 - - - -
Hydrobaenus gr. lapponicus - - 0,2 0,2 0,3 0,10
Orthocladiinae indet. juv. 9,7 0,8 25,1 2,6 - -
Orthocladius sp. juv. 15,6 10,6 24,2 15,4 17,9 7,20
Orthocladius obumbratus 2,5 4,2 1,7 4,9 34,9 25,85
Orthocladius (Eudactylocladius)
gr. olivaceus - - 0,5 0,5 0,2 0,10
Orthocladius (Euorthocladius) saxosus - - - - 4,8 4,80
Parorthocladius sp. - - - - 1,9 4,20
Thienemanniella gr. clavicornis 1,1 1,0 1,1 0,8 0,2 0,10
Tvetenia gr. bavarica 1,5 2,1 0,9 0,9 - -
Chironominae
Harnischia fuscimana 0,3 1,1 - - - -
Micropsectra gr. praecox 61,4 59,2 36,9 38,8 6,2 3,35
Polypedilum sp. 1,2 1,7 - - - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Средний индекс наполнения, %оо 170,90 179,55 126,90
В нижнем течении р. Хайлюля в июле и августе была отловлена молодь кеты и нерки. В этом районе молодь лососей питалась наиболее активно (табл. 13).
Средние индексы наполнения у кеты в июле составили 228,6 %оо, в августе — 137,6 %оо. У молоди нерки эти показатели значительно не изменялись (в июле — 198 %оо, а в августе — 190 %оо). В июле и у кеты, и у нерки в пище, как по численности, так и по частоте встречаемости, преобладали личинки младших возрастных групп из подсемейства ОгШос^Ппае. В августе в пище у кеты значительно сократилось количество нимф поденок и личинок хирономид. Основным компонентом в пище рыб в это время были имаго хирономид. Из личинок в пище у кеты по-прежнему доминировали личинки II стадии развития из рода
Orthocladius, а по биомассе — M. gr. praecox. Молодь нерки выедала более крупных личинок: O. obumbratus (44,7 %), Orthocladius (Euorthocla-dius) saxosus (10,3 %), Parorthocladius sp. (9,7 %). Коэффициент степени пищевого сходства по хирономидам между молодью кеты и нерки в нижнем течении р. Хайлюля в июле составил 63,7 %, а в августе — 27,8 % по численности.
Таблица 13
Видовой состав хирономид и их доля в пище молоди лососей в нижней части р. Хайлюля, %
Table 13
Species composition of chironomids and their total share in the diet of juvenile salmons in the lower reaches of the Khailulya River, %
Кета Нер ка
Вид Июль Август Июль Август
N B N B N B N B
Tanypodinae
Ablabesmyia gr. lentiginosa 0,1 0,1 - - 2,1 3,0 0,1 0,1
Prodiamesinae
Odontomesa fulva 0,9 3,7 - - - - - -
Diamesinae
Diamesa gregsoni 0,2 3,6 - - - - 0,1 0,1
Diamesa sp. juv. - - 10,5 6,3 - - - -
Diamesa tsutsuii - - - - - - 0,1 0,1
Pagastia orientalis 0,2 7,1 - - 0,7 17,8 0,4 2,1
Potthastia longimana - - - - - - 1,4 1,7
Pseudodiamesa gr. branickii 0,1 0,6 - - - - - -
Pseudodiamesa gr. nivosa - - 1,7 10,4 - - 0,1 0,2
Orthocladiinae
Corynoneura gr. scutellata 3,8 4,5 - - 6,4 7,9 - -
Cricotopus gr. silvestris 0,2 1,5 - - - - 4,7 13,7
Diplocladius cultriger - - 5,3 5,2 - - 1,0 0,6
Eukiefferiella gr. brehmi - - 1,7 1,0 - - - -
Eukiefferiella gr. gracei 0,2 0,9 - - - - - -
Eukiefferiella sp. - - - - - - 2,8 0,6
Euryhapsis cilium - - 1,7 4,2 - - 2,8 6,0
Heterotrissocladius gr. marcidus 0,3 0,9 1,8 3,1 - - - -
Hydrobaenus gr. lapponicus 0,5 0,9 - - 0,7 2,0 0,3 0,1
Orthocladiinae indet. juv. 57,2 7,7 - - 35,7 5,3 1,4 0,1
Orthocladius sp. juv. 13,1 16,1 29,8 14,6 32,9 25,6 7,6 2,0
Orthocladius sp. - - - - - - 3,3 3,0
Orthocladius obumbratus 2,2 6,3 7,0 12,5 0,7 3,9 44,7 40,1
Orthocladius (Eudactylocladius)
gr. olivaceus 2,2 5,5 5,3 6,3 - - 5,8 4,2
Orthocladius (Euorthocladius)
saxosus - - 1,8 1,0 5,0 11,8 10,3 7,2
Parorthocladius sp. 0,2 0,4 - - 8,6 7,9 9,7 16,7
Thienemanniella gr. clavicornis 5,1 6,1 - - 2,9 3,9 0,1 0,1
Tvetenia gr. bavarica 2,3 3,6 - - 0,7 2,0 - -
Chironominae
Harnischia fuscimana 0,1 0,2 - - - - - -
Micropsectra gr. praecox 11,1 30,3 21,1 20,8 3,6 8,9 3,3 1,3
Polypedilum sp. - - 12,3 14,6 - - - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Средний индекс наполнения, %оо 228,6 137,6 198,0 190,1
Заключение
Анализ собственных и литературных материалов позволяет заключить, что в период ската молодь лососей питается, поедая все доступные организмы, т.е. является эврифагом. Наименьшей интенсивностью питания характеризуется гор-
282
буша; кета и нерка питаются значительно интенсивнее, о чем свидетельствует небольшая доля особей с пустыми желудками у молоди этих видов по сравнению с молодью горбуши. Индексы наполнения у кеты и нерки имеют более высокие значения, чем у горбуши. Наиболее активно молодь кеты и нерки питалась в нижнем течении р. Хайлюля.
Основным пищевым компонентом у молоди лососей в бассейне р. Хайлюля в период ската являются амфибиотические насекомые, из которых наиболее часто в пище встречаются личинки хирономид. На их долю приходилось от 40 до 100 % всей численности гидробионтов.
В бассейне р. Хайлюля было обнаружено и определено 35 видов из 5 подсемейств: Orthocladiinae (20), Chironominae (5), Diamesinae (6), Tanypodinae (2) и Prodiamesinae (2). Наибольшее количество видов хирономид (26) отмечено в пище у молоди кеты, пойманной в среднем течении реки, а наименьшее (12) — в этом же районе у горбуши.
Обитая на одних и тех же биотопах и во время ската, молодь лососей с разной интенсивностью потребляет практически одни и те же организмы. При анализе спектров питания и индексов пищевого сходства наибольшие значения отмечены между молодью кеты и нерки (62,2-72,8 %), а наименьшие — между кетой и горбушей (46,8-68,3 %).
Список литературы
Введенская Т.Л., Попова Т.А., Травина Т.Н. и др. Особенности пищевой адаптации заводской молоди лососей в базовых водоемах Камчатских лососевых рыбоводных заводов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — Вып. 7. — С. 261-269.
Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю. Бентофауна и питание молоди кеты естественного и заводского воспроизводства в бассейне р. Паратунка // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 70-80.
Гриценко О.Ф. Экология и воспроизводство кеты и горбуши : монография / О.Ф. Гриценко, A.A. Ковтун, В.К. Косткин. — М. : Агропромиздат, 1987. — 166 с.
Желтенкова М.В. Питание воблы в северной части Каспийского моря // Тр. ВНИРО. — 1939. — Т. 10, ч. 1. — С. 129-178.
Заварина Л.О. Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2008. — 25 с.
Заварина Л.О. Кета (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки (на примере р. Хайлюля) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — Вып. 9. — С. 96-121.
Заварина Л.О. Некоторые данные по биологии молоди кеты (Oncorhynchus keta (Walb.) р. Камчатки // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский, 1993. — Вып. 2. — С. 67-74.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 166 с.
Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 318-325.
Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение : Тр. Саратов. отд-ния ВНИОРХ. — 1958. — Т. 5. — 264 с.
Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. — 1970.— Т. 71. — С. 145-158.
Крогиус Ф.В. Лососи Камчатки : монография / Ф.В. Крогиус, И.И. Лагунов, Р.С. Семко, Б.П. Шишов. — М., 1947. — 34 с.
Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 242 с.
Леман В.Н., Чебанова В.В. Возможности повышения эффективности искусственного разведения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и экология заводской молоди в бассейне р. Большая (западная Камчатка) // Тр. ВНИРО. — 2002. — Т. 141. — С. 215-228.
Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Bocтoка России. — M. :
ВНОТО, 2003. — 95 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — M., 1974. — 252 с.
Николаева E.T. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИГОО. — 1968. — Т. 64. — С. 91-100.
Николаева E.T. Paзмеpнo-весoвaя характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек // Изв. ТИ^О. — 1972. — Т. 82. — С. 153-164.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб., 1995. — Т. 2: Paкooбpaзные. — 627 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб., 1999. — Т. 4: Высшие насекомые. Двукрылые. — 1000 с.
Остроумов A.r. Maксимaльнaя промысловая и общая рыбопродуктивность внутренних водоемов Камчатской области // Вопр. географии Камчатки. — 2005. — Вып. 11. — С. 40-43.
Отчет экспедиции Камчатрыбвода на р. Хайлюля в 1954 г. — Петропавловск-Камчатский : Камчатрыбвод, 1955. — 57 с.
Панкратова B^. Фауна личинок семейства Tendipedidae бассейна Амударьи // Тр. Зоол. ин-та АН СССТ. — 1950. — Т. 9, вып. 1. — С. 116-198.
Путивкин С^. Биология и динамика численности Анадырской кеты : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 24 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность i монография. Т. 20: Камчатка. — Л. : Гидрометеоиздат, 1966. — 258 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Камчатка : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1973. — Т. 20. — 367 с.
Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. — M., 1961. — 236 с.
Семко Р.С. О биоценотических взаимоотношениях тихоокеанских лососей и гольцов в нерестово-выростных участках р. Большой (западное побережье Камчатки) // Изв. ТИ^О. — 1948. — Т. 27, вып. 1. — С. 27-38.
Смирнов A.^ Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — M. : M^, 1975. — 305 с.
Сынкова A.^ О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИдаО. — 1951. — Т. 34. — С. 105-121.
^ллер И^. Xapaктеpистикa хода лососей в р. Xaйлюля в 1976 г. : отчет о НОТ / КамчатНОТО. № 76066634. — Петропавловск-Камчатский, 1977. — 19 с.
Фауна СССР. Ракообразные Harpacticoida пресных вод : монография. — M.; Л. : АН СССТ, 1952. — 424 с.
Чебанова B.B. Кормовая база молоди лососей в бассейнах рек Большая и Пара-тунка (Камчатка) // Тр. ВНОТО. — 2002а. — Т. 141. — С. 229-239.
Чебанова B.B. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана : сб. науч. тр. КaмчaтHИPО. — Петропавловск-Камчатский, 2002б. — Вып. 6. — С. 260-271.
Чебанова B.B. Кормовая база молоди лососей в р. Паратунка (Камчатка) в районе строительства лососевого завода // Тез. докладов 3-го Всесоюз. совещ. по лососевид-ным рыбам. — Тольятти, 1988. — С. 365-366.
Чебанова B.B., Улатов A.B., Леман B.^ Сравнительная характеристика бентоса, дрифта и обилия молоди лососевых в водотоках различного типа, относящихся к бассейну р. Кихчик (Западная Камчатка) // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. КaмчaтHИPО. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — Вып. 7. — С. 122-130.
Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря : монография. — M. : Наука, 1952. — 253 с.
Salo E.O. Life history of Chum Salmon Oncorhynchus keta // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver, 1991. — P. 233-309.
Vvedenskaya T.L., Travina T.N. Feeding and food interrelation between juveniles of pink salmon and chum salmon of natural and hatchery fish reproduction during the period of downstream migration to the Paratunka river // Proceeding of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. — Seattle, Wash., 2001. — P. 153.
