Летняя численность гусеобразных на востоке Приханкайской низменности и особенности её динамики в современный период

Волковская-Курдюкова Елена Александровна; Курдюков Алексей Борисович

ISSN 0869-4362

0PHHT0ji0PHliecK^iH>

^icypHAji ~

2016

XXV

f

o «

ecc-^

"П и «-»

Русским орнитологическии журнал The Russian Journal of Ornithology

Издаётся с 1992 года

Том XXV

Экспресс - выпуск • Express-issue

2016 № 1363

СОДЕРЖАНИЕ

4355-4406 Летняя численность гусеобразных на востоке

Приханкайской низменности и особенности её динамики в современный период. Е. А. ВОЛКОВ С КАЯ - КУРДЮКОВА, А. Б. КУРДЮКОВ

Редактор и издатель А.В.Бардин

Кафедра зоологии позвоночных Биолого-почвенный факультет Санкт-Петербургский университет Россия 199034 Санкт-Петербург

The Russian Journal of Ornithology

Published from 1992

Volume XXV Express-issue

2016 № 1363

CONTENTS

4355-4406 Summer abundance of waterfowl in the eastern

Khanka lowlands and features of its dynamics in the modern period.

E. A. VOLKO VSKAYA-KURD IUKO VA, A.B.KURDIUKOV

A. V.Bardin, Editor and Publisher Department of Vertebrate Zoology S.Petersburg University S.Petersburg 199034 Russia

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1363: 4355-4406

Летняя численность гусеобразных на востоке Приханкайской низменности и особенности её динамики в современный период

Е.А.Волковская - Курдюкова, А.Б.Курдюков

Елена Александровна Волковская-Курдюкова. Проспект Красного знамени, д. 101-156. Владивосток, Приморский край, 690014, Россия. E-mail: [email protected]

Алексей Борисович Курдюков. Биолого-почвенный институт ДВО РАН, пр. Красного знамени, д. 101-156. Владивосток, Приморский край, 690014, Россия. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 18 октября 2016

Озеро Ханка - наиболее крупный пресноводный водоём на Дальнем Востоке, являющийся водно-болотным угодьем международного значения, внесённым в список Рамсарской конвенции. Его окружает, поясом от 10 до 60 км, обширная низменная равнина — синклинальный прогиб древнего тектонического массива. Озёрные и речные террасы низменных побережий озера Ханка, занятые разнообразными лугами, травяными болотами и плавнями, с разбросанными среди них зеркалами больших и малых озёр, проток и стариц, являются наиболее привлекательным местом гнездования для гусеобразных в пределах Приморского края. Это справедливо как в отношении общего обилия, так и видового состава птиц этой группы, ряд видов которых не встречаются или крайне редки на гнездовании в других частях края. Многие виды утиных проявляют высокую пластичность при выборе мест для размножения, вполне терпимы они и к близкому соседству с человеком. Критически важным условием при выборе гнездовых стаций для всех видов гусеобразных является близость водоёмов с открытой поверхностью воды. Даже наименее требовательные в этом отношении виды обычно не устраивают гнёзд далее 150 м от уреза воды. Как следствие, с наличием таких водоёмов хорошо коррелирует распределение утиных на гнездовании в пределах равнинных территорий у озера Ханка, занятых в настоящее время преимущественно сельхозугодиями, значение которых как места обитания этих птиц в обильные на осадки годы заметно возрастает.

В разные годы, в связи с меняющимися объёмами осадконакопле-ния, условия обитания гусеобразных на озере Ханка и Приханкайской низменности заметно изменяются. В самом озере наблюдаются циклические колебания уровня воды, которые происходят с периодом 24-26 лет (рис. 1). Они обусловлены водностью рек-притоков, определяемой интенсивностью муссонной циркуляции на Дальнем Востоке, а также зависят от условий седиментации на аллювиальных плотинах в местах

слияния рек Мулинхэ и Уссури и в долине реки Сунгачи, влияющих на сброс воды из озера Ханка. Кроме того, на кратковременные изменения уровня воды оказывают влияние ветровые перекосы водной поверхности, приводящие к «приливам» и «отливам», которые сопровождают каждый шторм. В некоторых случаях высота таких ветровых нагонов достигает 1.5-1.6 м.

440

390

340 -

290

240

190

140

Н, см

И-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

ооооооооооооооооооооспспспспспспспспспспспспспспспспспспспспспспсп

Рис. 1. Многолетние колебания уровня воды в озере Ханка (по данным ДВНИИГМИ и Росгидромета).

Пунктирной линией показано среднее многолетнее значение.

На восточном и южном побережьях Ханки, не имеющих сухих берегов, в годы высокого уровня воды в озере значительно увеличивается площадь, занятая плавнями, главным образом за счёт осоково -вейни-ковых лугов, где слой торфа вместе с растениями оказывается оторван -ным поднявшейся водой. В эти годы под влиянием штормов и изменений уровня воды учащаются случаи разрыва сплавин, которые ветер перегоняет с места на место, а отдельные участки их бывают совершен -но размытыми и уничтоженными. В некоторых случаях такие плавающие островки, сформированные куртинами дикого (водяного) риса Е1гата \aiifolia, выносятся на новые места, где быстро развиваются и площадь их увеличивается, достигая иногда гигантских размеров (Поливанова 1971). Во всяком случае, известная конфигурация плёсов и проток среди плавней в такие годы очень динамична и постоянно перестраивается. В прошлом, когда увлажнённость обширных выровненных территорий восточной части Приханкайской равнины не была зарегулирована мелиоративными системами, повышение уровня озера Ханка во влажные годы приводило к существенной пространственной экспансии болотной растительности за счёт луговой, а амплитуда смещений её контуров достигала 2.4-5 км (Ярошенко 1962; Куренцова,

Скрипка 1960). В годы снижения уровня воды в озере Ханка большая часть плавней и многие озёра высыхают, в результате чего заболоченные пространства сильно сокращаются и оказываются занятыми вей-никовыми лугами. Плавни в эти годы почти не отличаются от соседствующих лугов, а акватория озера заметно сокращается, по краю её и на мелководьях возникают обширные заросли тростников и дикого риса, корневая система которых уходит в грунт. Низкие берега озера становятся сухими, на них развиваются осоково-вейниковые луга, на которых пасут скот.

WMVt mim >uun tu-un

иг am luMtrv чг«и iirvri

Рис. 2. Характер подтопления окраинных частей системы рисовых полей на востоке Приханкайской низменности в годы высокого уровня воды в озере Ханка (по данным космического зондирования от 01.04.2015).

Для комплекса водно-болотных птиц наиболее благоприятны годы в начале подъёма уровня воды и наименее благоприятны при его минимальном значении (Поливанова 2000).

Рис. 3. Залитые водой сельскохозяйственные земли — новые водно-болотные угодья, возникшие в период высокого уровня воды в озере Ханка.

В последнее десятилетие на озере Ханка наблюдается очередной значительный подъём уровня воды, который в 2015 году превысил исторический максимум, что в сочетании со штормами привело к подтоплениям ряда населённых пунктов и разрушению берегов с находящимися на них объектами. Причины этого до конца не изучены, но их,

очевидно, несколько. По мнению специалистов Примгидромета, высокий уровень воды в озере может быть связан как с обильными осадками, аккумулируемыми на протяжении 5-7 лет, которые поступают в основном за счёт подземного притока, так и со сбросом в Ханку излишков воды с рисовых полей по магистральному каналу из соседнего бассейна реки Мулинхэ. Возможно, мог сказываться также бушующий на -пор при наводнении на реке Амур в 2013 году, мешавший движению течения реки Уссури и сбросу воды из озера Ханка по реке Сунгача.

Повышение уровня озера Ханка на протяжении последних десяти лет, усугубляемое перебоями и остановкой работы насосных станций, постепенным зарастанием и разрушением, нередко целенаправленным, системы дамб, каналов и шлюзов, сопровождалось планомерным заболачиванием рисовых полей, особенно их пониженных, примыкающих к болотам, окраинных участков (рис. 2). Оставшись в результате не возделываемыми, они восстанавливают соответствующий степени заболачивания тип растительности: от вейниковых и осоково -вейнико-вых болотистых лугов, осоковых болот и зарослей крупнотравья из тростника южного Phragmites australis, дикого (водяного) риса, камышей Sciprus wichurae, S. tabernaemontani, рогозов Typha orientalis, T. latifolia, аира болотного Acorus calamus, вплоть до их затопления и формирования обширных участков открытой воды (рис. 3). В ряде случаев это сопровождается формированием настоящих водно-болотных угодий с новыми колониями лысух, крачек, цапель, поселениями куликов и гнездовыми участками журавлей. Таким образом, при настоящем ано -мально высоком уровне воды, разливам озера Ханка удалось преодолеть порог в виде дамб и каналов и распространиться на сельскохозяйственные земли, в определённой степени восстановив прежнюю картину периодических широких пространственных флуктуаций контуров зоны заболачивания на низменном восточном побережье озера. Естественно, это не могло не сказываться на населении гусеобразных птиц.

Методика и материалы

Несмотря на то, что озеро Ханка является одним из наиболее важных мест размножения гусеобразных в Приморском крае, многие виды которых принадлежат к числу хозяйственно-ценных, данных о летней численности птиц этой группы на Приханкайской низменности в литературе приводится на удивление мало (Поливанова 1971; Велижанин, Гусаков 1982; Шибаев 1984; Назаров и др. 1996; Глу-щенко и др. 2005; Пекло 2011). В одних случаях авторы достаточно подробно описывают результаты наблюдений разных видов, но при этом никак не характеризуют объёма проделанных работ, что делает такие данные безотносительными и малопригодными для сравнения. В других приводятся оценки численности видов в виде экстраполяций для обширных территорий (общая предполагаемая численность, тыс. ос.), но первичные данные и методика самих расчётов, как правило, при этом также не приводятся. Особую категорию представляют собой материалы авиаучётов. Они дают возможность оценить сразу общую картину, выявленную в

максимально сжатые сроки, и при этом полностью решается проблема с доступностью обследуемых участков. Недостатком является то, что такие исследования дорогостоящи и потому не могут проводиться часто, к тому же при высокой скорости облёта территории многократно возрастает пропуск птиц, что особенно актуально для гнездового времени, когда утки держатся рассеяно, а не в крупных скоплениях. Вдобавок, в период линьки утки намеренно прячутся в растительности, будучи не способны подниматься на крыло. Также при применении данных авиаучётов практически нерешаемой остаётся и задача видовой идентификации основной массы учитываемых уток. В таких условиях, очевидно, что более тщательные ежегодные наземные обследования ещё долго не будут иметь себе альтернативы.

Учётные работы, ставшие основой для этого сообщения, были получены первым автором и охватывают период с 2002 по 2014 год. Исследованиями охвачены различные районы восточного побережья озера Ханка — от Гнилых озёр до Спасского мыса и сопки Лузанова, включая территорию заповедника «Ханкайский». Уровень воды в озере Ханка в эти годы изменялся довольно существенно (рис. 1). Преимущественно использовался метод учётов птиц на маршрутах, без ограничения полосы учёта, с использованием 10х бинокля. В расчётах видовой эффективной ширины учётной полосы (табл. 1) применялось арифметическое среднее из радиальных расстояний обнаружения.

Таблица 1. Эффективная ширина учётной полосы В, м, в скобках указано число измерений

Виды В, м

Серый гусь Anser anser 136 (n = 6)

Сухонос Anser cygnoides 150 (n = 3)

Лебедь-кликун Cygnus cygnus 321 (n = 8)

Кряква Anas platyrhynchos 161 (n = 415)

Чёрная кряква Anas poecilorhyncha 120 (n = 225)

Чирок-свистунок Anas crecca 118 (n = 4)

Касатка Anas falcata 96 (n = 32)

Серая утка Anas strepera 97 (n = 7)

Свиязь Anas penelope 112 (n 10)

Шилохвость Anas acuta 141 (n 37)

Чирок-трескунок Anas querquedula 99 (n = 36)

Широконоска Anas clypeata 111 (n 21)

Мандаринка Aix galericulata 95 (n = 89)

Красноголовый нырок Aythya ferina 107 (n 34)

Бэров нырок Aythya baeri 150 (n = 1)

Хохлатая чернеть Aythya fuligula 101 (n 15)

Пешие учётные маршруты закладывались насколько возможно произвольным образом, и только в последние годы, при высоком уровне воды, часто были вынуждены ограничиваться имеющимися дорогами и тропами. Благодаря осторожности по отношению к человеку, в начале сезона размножения большинство гусеобразных демонстрирует достаточно большую дистанцию вспугивания, чем легко обнаруживают себя. Это обстоятельство позволило достаточно эффективно учитывать птиц при маршрутных исследованиях. В условиях обширных озерно-болотных угодий, в связи с отсутствием постоянных проходимых троп, проведение полноценных маршрутных учётов было сопряжено с большими трудностями. В этом случае, они заменялись осмотрами водных зеркал водоёмов и окружающих болот с точек,

обладающих хорошим обзором, таких как вышки, насыпи, дамбы и др., с последующим пересчётом результатов на доступную наблюдению площадь. В ряде случаев оба метода использовались совместно и дали вполне сопоставимые результаты. Лодочные и автомобильные учёты использовались очень ограничено, а их длина в сумме не превысила 60 км. Общая протяжённость пеших учётных маршрутов, использованных для расчётов численности летнего населения гусеобразных на востоке Приханкайской низменности в 2002-2014 годах, составила 852.9 км, дополнительно проведено 49 учётов на точках, охвативших суммарную площадь 84.6 км2, в расчётах используются данные о встречах 10598 особей гусеобразных.

Материалы многолетних учётов подаются в таблицах по возможности развёрнуто. Приводятся как первичные данные — количество учтённых особей, длина маршрута, даты и число дней учёта, так и результаты их обработки — показатели встречаемости (особей на 1 км), обилия (особей на 1 км2), оценки плотности гнездования (пар на 1 км2). Для рассматриваемых речных и нырковых уток при анализе материалов учётов за основу была принята моногамная система брачных отношений. Хотя этот вопрос для нашего региона детально не изучен, наблюдения в природе в других частях видовых ареалов подтверждают, что для большинства видов речных уток такая система брачных отношений является превалирующей (Исаков 1952; Долгушин 1960; Лысенко 1991; Gabot 2009). Несмотря на то, что в период весенней миграции обычно наблюдается некоторое преобладание самцов, на долю которых в условиях рассматриваемого региона у речных уток приходится 59-63%, у нырковых — около 70% (Глущенко и др. 2012), высказывалось мнение, что наблюдаемые преследования несколькими самцами одной самки чаще всего являются не преследованием холостыми самцами утки в паре, а «сопровождающим» полётом самца из другой пары у границ своей территории (Лысенко 1991). В этой связи при расчётах плотности гнездования (пар/км2) за пару принималась: собственно пара, одиночные утка или селезень, уменьшенное на 10% число самцов в группах более трёх особей, нераспавшиеся выводки, находящиеся на попечении родителей. Определённые сложности в оценках этого показателя были связаны с постоянным присутствием на учётных территориях некоторого количества особей — временных посетителей и не размножающихся по каким-либо причинам. Тем не менее, в большинстве случаев их доля не была большой, либо её определение не вызывало больших трудностей.

Видовой состав и соотношения численности гусеобразных восточного побережья озера Ханка

в 2002-2014 годах

По нашим данным в 2002-2014 годах в восточной части Приханкайской низменности в летний период отмечено пребывание 16 видов гусеобразных, представляющих весь состав гнездящихся видов этой группы, известных для данной территории. Из них к числу наиболее обычных, постоянно встречающихся могут быть отнесены пять видов, из которых один — красноголовый нырок Aythya ferina - прочно вошёл в эту категорию лишь в последние несколько лет. Остальные виды либо редки и населяют труднодоступные участки, либо отличаются крайне непостоянной численностью и потому наблюдаются не ежегодно. Не вполне понятен характер пребывания сухоноса Anser cygnoides, чирка-

свистунка Anas crecca и хохлатой чернети Aythya fuligula, для всех них отмечены лишь единичные встречи.

В то время как видовой состав гусеобразных на протяжении последних 100-150 лет оставался сравнительно постоянным, если не считать исчезновения лебедя-шипуна Cygnus olor (Пржевальский 1870; Шульпин 1936) и появления на гнездовании красноголового нырка, соотношение численности разных видов в этот период существенно изменялось (рис. 4).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

ЙЙЙЙЙЖ^ЙЙЙЙЙЙЙ

1972-1993

■ Anas platyrhynchos

□ Anas querquedula ^ Anas falcata

□ Anas poecilorhyncha k Aix galericulata

>> Aythya ferina

■ Anas acuta

K Anas clypeata

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

■ Anas strepera

■ Anas penelope

□ Aythya baeri

2000

2002-2014

Рис. 4. Соотношение числа учтённых особей разных видов уток в летние периоды 1972-1993, 2000 годов (Глущенко и др. 2012) и 2002-2014 годов (наши данные).

Наиболее многочисленным гнездящимся видом на восточном побережье озера Ханка во все периоды наблюдений оставалась обыкновенная кряква Anas platyrhynchos (Пржевальский 1875; Шульпин 1936; Поливанова 1971; Глущенко и др. 2012; наши данные), но доля участия её заметно варьировала в зависимости от того, насколько высо -ким было обилие других наиболее обычных видов уток. В 2002 -2014 годах доля участия этого вида в летнем населении колебалась от 39 до 83%. В то же время у чирка-трескунка Anas querquedula этот показатель с 1972-1993 по 2000 планомерно снижался - c 26.8 до 5.2% (Глущенко и др. 1995, 2005), составив в 2002 -2014 годах 1.1-2.1%. По усреднённым данным процент участия касатки Anas falcata также сократился - с 18.7% до 3.9% в 1972-199 и 2000 году соответственно (Глу-

щенко и др. 1995, 2005), составив в 2002-2014 годах 8%, но так как большую долю в летнем населении этого вида часто составляют стаи бродячих, не размножающихся особей, это показатель отличается боль -шим непостоянством. По нашим наблюдениям, в 2002 -2014 годах он варьировал в разные годы от 0 до 38.9%. Напротив, доля участия чёрной кряквы Anas poecilorhyncha в 2002-2014 годах была довольно высокой — 15.1%, в сравнении с 4.7% и 4. 2% в 1972-1993 и 2000 годах. Этот вид, как известно, более тяготеет к луговым озёрам, лучше охваченным учётами в эти годы (2002-2014). В условиях только озерно-болотного комплекса побережий озера Ханка его доля в населении уток в те же годы, по нашим данным, была в среднем ниже и составляла 6.9%. Обилие шилохвости Anas acuta, широконоски Anas clypeata, серой утки Anas strepera, свиязи Anas penelope заметно варьировало по годам, но, как правило, не было высоким, доля участия этих четырёх видов суммарно обычно не превышало 1.7-10.9%. Наиболее редким видом речных уток в летнее время и с не ясным статусом во все годы наблюдений оставался чирок-свистунок Anas crecca. На порядок выросла в последние годы летняя численность мандаринки Aix galericu-lata, основную часть которой составляют не размножающиеся в текущем сезоне особи. Практически исчез на гнездовании Бэров нырок Aythya baeri, на долю которого в 1972-1993 годах приходилось в среднем 0.6% (Глущенко и др. 2005). После периода массового размножения на озере Ханка хохлатой чернети Aythya fuligula, наблюдавшегося в 1962-1964 годах (Поливанова 1971, 2000), встречи в сезон размножения с этой уткой во все последующие годы представляли большую редкость. Напротив, численность красноголового нырка в современный период существенно выросла и на его долю теперь приходится 5.4% летнего населения уток.

Состояние популяций разных видов гусеобразных

Anser anser. Серый гусь редок на гнездовании на озере Ханка. По-видимому, такая ситуация здесь была принципиально сходной во все периоды орнитологических наблюдений. Например, Н.М.Пржевальский (1875) на истоке Сунгачи позднее конца апреля этот вид не на -блюдал. По сведениям, собранным Л.М.Шульпиным (1936) от охотников, серый гусь был нередок в 1900-1920-х годах в окрестностях села Алтыновка, но сам этот автор в 1926-1928 годах встречал этот вид не чаще, чем 1-3 раза за сезон. По данным Н.Н.Поливановой (1971), в 1961-1964 годах серый гусь гнездился на озере Ханка в незначительном числе, в основном в южной его части, где изобиловали тростники различной высоты. В 1972-1978 годах общая численность этого гуся составляла около 30 пар, а линные скопления в сумме насчитывали от 50 до 300 особей. С резким падением уровня воды гуси покинули юж-

ный участок озера, а их численность снизилась к 1980 году более чем вдвое (Глущенко 1981). Однако, в 1977-1978 годах серый гусь был довольно обычен на северо-восточном побережье Ханки у реки Верхний Сунгач, где в конце июля отмечены его скопления численностью около 400 особей (Назаров и др. 1996).

В современный период численность серого гуся на восточном побережье озера Ханка остаётся довольно низкой. Летом 2000 года во время специальных лодочных учётов вдоль восточного побережья Ханки удалось насчитать лишь 14 особей этого вида, а достоверных сведений о его гнездовании получено не было (Глущенко и др. 2005). В последующем даже в период миграции этот вид наблюдался далеко не ежегодно. Так, в период с 2005 по 2012 год в ходе ежегодных целенаправленных исследований миграционных скоплений гусеобразных он на -блюдался только однажды - 6 апреля 2005, три особи (Глущенко и др. 2012). Это же в полной мере справедливо и для гнездового времени.

Нами в период миграции серый гусь был встречен 30 марта 2004 — две особи на малоиспользуемой рисовой системе в окрестностях села Сосновка и 6 апреля 2004 — два гуся на многолетних залежах в окрестностях села Лебединое (Спасского района). В пределы освоенной части Приханкайской низменности в период гнездования серый гусь вылетает для кормёжек крайне редко. Он наблюдался здесь 6 июня 2003 — одиночная птица на залитой водой бывшей системе сенокосов у устья реки Спасовка (окрестности села Новосельское) и 23 июня 2010 — три особи на канале у полей в окрестностях села Воскресенка. В труднодоступных болотах, местах гнездования серого гуся, имея мало возможностей использовать лодку, мы бывали нечасто. 23 июня 2010 в лагуне у сопки Лузанова (полуостров Рябоконь) держалось два серых гуся, здесь же вечером один гусь долго кружил с криками у невысокой гривы перешейка этого полуострова среди болот.

Anser cygnoides. В прошлом, по наблюдениям Н.М.Пржевальского (1870), сухонос принадлежал к числу преобладающих гусей, остающих -ся на гнездование на озере Ханка, его выводки часто встречались по озёрам болотистой долины реки Илистой (Лефу), у южной оконечности Ханки. Уже в 1926-1928 годах, в период маловодья озера, Л.М.Шуль-пин (1936) не нашёл сухоноса на гнездовании на Ханке и не получил сведений о нём от местных охотников. С очередным циклом подъёма уровня воды в озере, в 1962-1964 годах, сухонос регулярно наблюдался, хотя и редко, в устье Лефу и, главным образом, на Сунгачинских озёрах (Поливанова 1971). В последующий период, с 1972 по 1994 год, достоверно гнездился в 1976 году, был встречен выводок в приустьевой части реки Верхний Сунгач, здесь же наблюдался в 1977 году и на Гнилых озёрах — в 1980 (Глущенко 1981). Кроме того, пара птиц отмечена на Гнилых озёрах летом 1993 года во время авиаучётных работ

(Глущенко и др. 1995а). В настоящее время сухонос встречается на Приханкайской низменности крайне редко и только в период пролёта. Так, во время специальных исследований весенних миграционных скоплений гусеобразных с 2000 по 2012 год этот вид отмечался только в двух: в период с 1 по 15 апреля 2000 учтено 11 особей и 1 апреля 2012 - стая из 6 особей (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2012). Нами отмечен в период миграции один раз — 2 апреля 2003 одна особь на многолетних залежах в пределах рисовой системы у села Сосновка.

Рис. 5. Семья лебедей-кликунов Су%пш ^пш, Берёзовые озёра. 3 октября 2009.

Су§пив су§пив. Как и сухонос, лебедь-кликун в прошлом был обычен на гнездовании на озере Ханка, выбирая для гнездования малопо-сещаемые острова по большим озёрам в юго - восточной части озера (Маак 1861; Пржевальский 1870). Однако с сильным обмелением Ханки в 1923-1929 годах вовсе исчез на гнездовании, хотя по утверждению старых поселенцев гнездился в большом количестве ещё в 1906 -1907 годы, когда озеро было значительно больше и глубже, а среди тростника лежали широкие пространства свободного плёса (Шульпин 1936). Не отметил кликуна на гнездовании и К.А.Воробьёв (1954), но в 1962 -1963 годах, с очередным циклом наполнения водой озера Ханка, лебедь-кликун в очень небольшом числе был встречен летом и, судя по поведению птиц и по опросным сведениям, гнездился в приустьевой части реки Илистой и на Сунгачинских озёрах (Поливанова 1971). Достоверно гнёзда этого вида были обнаружены в 1978 и 1980 годах (Глущенко 1981). Общая численность гнездящейся популяции в 1987-1994 годы была очень невелика и составляла от 1 до 6 гнездящихся пар и до 30 не гнездящихся неполовозрелых птиц (Глущенко и др. 1995в). Если в эти годы лебеди гнездились лишь на изолированных озёрах, то в

2002 году на Гнилых озёрах, соединённых протокой с озером Ханка, было обнаружено 4 гнездящиеся пары, а общая численность этого вида составляла не менее 10 пар (Глущенко и др. 2005). Позднее гнёзд лебедей не находили, но периодически отмечали их в гнездовое время. Мы, не имея возможности широко использовать лодку, наблюдали кликуна в гнездовое время всего несколько раз: 8 июня 2004 — летящий лебедь в районе Берёзовых озёр; 11 июня 2004 — одна птица на Гнилых озёрах; 7 июня 2013 — летящий лебедь на заброшенной, за -литой водой рисовой системе на правобережье низовий Спасовки (окрестности села Новосельское). Кроме того, семья из двух взрослых и пяти молодых лебедей-кликунов держалась на Берёзовых озёрах 2-4 октября 2009 г. (рис. 5).

Anas platyrhynchos. Кряква принадлежит к числу наиболее широко встречающихся и многочисленных на гнездовании уток Прихан-кайской низменности. Такой статус этот вид сохраняет на всём протяжении орнитологических исследований на озера Ханка, начиная с пионерных экспедиций Р.К.Маака (1861) и Н.М.Пржевальского (1870) и вплоть до настоящего времени. В то же время доля участия этого вида в населении гнездящихся уток заметно варьирует по годам (рис. 4). По нашим данным, в условиях мелиорированных земель Приханкайской низменности доминирование кряквы в населении уток выражено сильнее, чем в условиях озерно-болотного комплекса побережий озера Ханка, где в 2002-2014 годах доля участия этого вида была в среднем на 19% выше: 50-84% (среднее 53.5%) и 39-77% (среднее 66.1%), соответственно. При этом на фоне существенно выросшего уровня воды в озере Ханка в 2010-2014 годах процент участия кряквы в летнем населении уток в пределах мелиорированных земель демонстрировал тенденцию к росту, а в условиях водно -озёрного комплекса, напротив, к снижению.

Несмотря на наличие обширных и труднодоступных водно -болотных угодий в условиях низменного восточного побережья Ханки, плотность гнездования и, как следствие, общая численность кряквы здесь сравнительно невысоки (рис. 6; табл. 2, 3), по крайней мере, заметно ниже, чем можно было ожидать. На это явное несоответствие обращали внимание многие исследователи (Пржевальский 1870; Шуль-пин 1936; Поливанова 1971). В качестве причины назывались травяные пожары, характерные для ранневесеннего времени, из -за которых довольно обычными являются поздние (повторные) выводки с небольшим числом птенцов (3-5, редко более). Более вероятно, это обусловлено ярко выраженным стремлением кряквы в условиях обширных травяных болот устраивать гнёзда по небольшим возвышениям — сухим гривам, количество которых явно недостаточно. В условиях плавней охотно занимаются небольшие островки сплавин и ондатровые хатки,

но такие гнёзда более заметны, а сами островки нередко тонут во время сильных штормов. В таких условиях плотность и успешность гнездования кряквы на востоке Приханкайской низменности не трудно повысить путём размещения искусственных плавучих или иных плат -форм, приспособленных для размещения её гнёзд. Весьма привлекательны для кряквы и небольшие заросшие густым травостоем пр и-брежные острова, например, отделённые размытыми участками сегменты песчаных кос, такие как остров Сосновый и вершина косы Ар-сеньева на западном побережье озера Ханка. В таких условиях отмечены случаи полуколониального гнездования этого вида. Так, 15 июня 2008 на острове Сосновый общей площадью около 11.7 га по взлетающим самкам было обнаружено три гнезда кряквы, в дополнение к которым из травы выпугнуто ещё две пары этих уток.

7

s 5

СР

с? 4

0) К

п к ю

О

120 ьч К 0) «

100 О

СР г_)

^

о

и cd

80 <D К « и

60 0) СР X

О со

н о

о «

40 0) к ы

к д

0) о

к «

20 о

н

0 о

-20

2002 2003 2004 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Годы

| | Отклонение от среднего уровня воды в оз. Ханка 0 Обилие кряквы на мелиорированных землях о Обилие кряквы в условиях озёрно-болотного комплекса

Рис. 6. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) кряквы Anas platyrhynchos в условиях мелиорированных земель и озерно-болотных угодий восточного побережья озера Ханка на фоне существенных изменений уровня воды в озере в 2002-2014 годах.

В период наших наблюдений с 2002 по 2014 год наблюдались заметные вариации численности кряквы на местах гнездования. При этом межгодовая изменчивость средних показателей обилия в целом не превышала их пространственной изменчивости в отдельно взятом сезоне. В условиях мелиорированных земель средняя за указанный период численность кряквы (0.85-6.5, в среднем 4.1 пар/км2) была на

6

3

2

1

22.6% выше, чем в условиях озерно-болотного комплекса (0.7-5.5, в среднем 3.2 пар/км2). Однако в годы со сравнительно низким уровнем воды в озере Ханка — 2008 и 2009 — картина менялась на противоположную, тогда в озерно-болотных местообитаниях обилие кряквы (2.43.3, в среднем 2.8 пар/км2) было на 15.5% выше, чем на мелиорированных землях (2.3-2.5, в среднем 2.4 пар/км2). Напротив, с существенным подъёмом воды в озере в 2010-2014 годах, продолжающемся и в настоящее время, гнездящиеся кряквы становились явно многочисленнее — на 38.2% — в условиях системы мелиорированных земель (5.7-6.5, в среднем 6.1 пар/км2), чем в водно-болотных угодьях (2.7-5.5, в среднем 3.8 пар/км2).

Таблица 2. Результаты многолетних учётов кряквы Anas platyrhynchos на мелиорированных землях восточного побережья озера Ханка

Годы Даты Число дней учётов Маршрут, км Учтено (особей) Встречаемость, ос./1 км Обилие, ос ./км2 Гнездится*, пар/км2

Парами Одиночно Группами (до 4 ос.) В стаях

2002 8-9 IV 18-21 V 20-28 V 28-29 VI 2 4 8 2 13.4 36.8 54.4 11.6 14 1 3 -10 2 4 11 10 9 7 -2 3 2 6 1.34 0.73 0.48 1.12 3.7 1.7 0.92 7.9 0.85 (0.2 - 1.7)

2003 22-23 V 9-13 V 2-7 VI 15-18 VIII 2 5 6 4 7 31.2 69.1 29.8 4 1 3 -4 4 2 18 8 47 21 124 - 2 - 110 1.14 0.9 2.89 3.76 3.53 1.95 9.29 10.2 2.14 (0 - 9.5)

2004 27 V 8-28 V 6-18 VI 1 4 7 13.9 10 63.6 6 2 2 6 6 3 6 -8 15 69 789 1.15 1.5 13.9 3.57 3.69 26.1 2.45 (1.1 - 7.8)

2008 21 V 1 15.5 6 3 16 - 1.6 3.3 2.5

2009 24-26 IV 2-3 VII 3 2 35.8 10.2 14 4 8 6 6 4 - - 0.89 0.98 2.8 3 2.29 (0.4 - 3.5)

2010 29 IV 6-27 V 1 2 13.3 16.4 16 11 14 6 2 9 14 - 3.5 1.52 11 4.76 5.65 (3.8 - 7)

2011 18-26 V 9 VI 4 1 19 8.2 30 21 11 6 2 6 - - 3.58 0.98 11 3 6.06 (2.7 - 8.8)

2012 29 V 5-7 VI 1 2 10.3 9.6 10 12 6 -6 14 - - 2.72 2.08 8.44 9.46 5.77 (4.1 - 6.3)

2013 24 IV 26 V 6-9 VI 1 1 3 15.2 13.5 26.8 30 13 17 11 - - 2 11 14 14 26 - 4.67 0.96 2.01 14.53 1.25 6.24 6.43 (2.3 - 9.6)

2014 24 IV 28-29 VI 1 2 18.6 18.1 18 5 28 6 2 6 6 - 3.06 0.77 9.52 2.4 6.5 (1.3 - 6.7)

* Приводятся средняя плотность гнездования (пар/км2) и пределы её варьирования для разных учётных участков.

В целом реакция кряквы на подъём воды в озере Ханка в восточной части Приханкайской низменности в 2002 -2014 годах была хорошо выражена и заключалась в значимом росте её обилия на гнездовании (рис. 6). Такая связь проявлялась в равной мере, как на мелиорированных территориях (коэффициент линейной корреляции Пирсона между обилием кряквы (пар/км2) и отклонением от среднего уровня

воды в озере (м): Я = +0.824; Р = 0.003, так и в озерно-болотных угодьях: Я = +0.728; Р = 0.041; правда, во втором случае она была менее значимой. Рост численности кряквы в ответ на подъём воды в Ханке в пределах подвергшихся мелиорации площадей был выражен резче, а показатели обилия здесь и, следовательно, роль в поддержании местной гнездовой популяции в такие годы даже превышали те, что на -блюдалась в оптимальных гнездовых стациях этого вида.

Таблица 3. Результаты многолетних учётов кряквы Anas platyrhynchos в условиях озерно-болотного комплекса восточного побережья озера Ханка

Годы Даты Число дней учётов Маршрут, км Учётная площадь, 2 км2 Учтено (особей) Обилие, ос./км2) Гнездится*, пар/км2

Парами Одиночно Группами (до 4 ос.) В стаях Береговой вал Озёра

2004 8-9 VI 8-9 VII 2 2 11.7 5.7 3.1 2.9 2 2 3 -4 9 17 15 1.22 15.3 1 0.7 (0.7 - 1.83)

2008 16 V 12-14 VI 1 3 4.4 13.7 2.9 4.4 4 2 3 7 4 1 6 - 3.81 1.92 0.7 2.4 (0.7 - 3.1)

2009 28-30 V 23-25 VI 3 3 10.8 4 3.1 2.9 10 3 - 6 6 1 - - 4 5.84 0.7 3.2 (1.2 - 6.7)

2010 30 IV - 4V 25-26 VI 5 2 33.9 6.6 3.1 3.1 22 10 3 6 - 5 1 - 4.17 2.04 1.9 3.4 (0.7 - 4.3)

2011 19-24 V 5-7 VII 5 3 12.9 10.5 4.6 3.1 6 3 7 -4 - 8 5 5.13 3.7 0.7 2.9 (0.7 - 4.9)

2012 31 V - 4 VI 5 31.3 4.9 4 1 4 - 1.8 0.6 2.7

2013 25 IV 13-14 VI 1 2 6.2 17.5 1.6 4.4 14 2 9 -6 8 - - 15.3 3.39 0.7 4.1 (0.7 - 7.3)

2014 26-29 IV 13 VI 2-3 VII 4 1 2 22.9 6.7 13.5 3.1 1.6 1.6 42 3 3 -2 4 16 -4 - - - 6.2 13.4 1.2 2 5.5 (0.6 - 7.3)

* Приводятся средняя плотность гнездования (пар/км2) и пределы её варьирования для разных учётных участков.

'S S

В

ф

ч 2 ч

ю ri В о и н

о ф

о к

25

i.lllli...

л Ч ф

о cq

л Ч ф

а

о

со

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

д Ч ф

а

о cq

'S

со

'S а

д в 2 S

о cq

л в 2 S

о

со

л в 2 S

л

4 2

5

начало яицекладки

о cq

д

4 2

5

со ■

1-й

д

4 2

5

появление птенцов

Рис. 7. Начало кладки и появление птенцов кряквы Anas platyrhynchos на Приханкайской низменности. Расчётные данные, составленные по собственным и литературным материалам.

75%

50%

25%

0%

IV

??

V

VI

Рис. 8. Динамика видимого аспекта половой структуры населения кряквы

' на протяжении сезона размножения.

Наполнение водой котловины озера Ханка складывается из поступающих объёмов осадков, собираемых на протяжении целого ряда лет. Если принимать во внимание условия увлажнения только за один рассматриваемый год (оценивались через коэффициент увлажнения, Ку = (0.5Дхп-ш+Я1у-у1)/(0.18Х£1у-у1), где Я - осадки, ^ - сумма среднесуточных температур воздуха за указанные месяцы), их корреляция с обилием кряквы оказывается статистически незначимой. На востоке Приханкайской низменности средняя численность кряквы в засушливые годы (4 пар/км2) лишь незначительно отличается наблюдавшейся в избыточно -увлажнённые годы (4.9 пар/км2), такая же картина на -блюдалась и на севере Приханкайской низменности, в Уссури-Сунга-чинском междуречье (2.9 и 2 пар/км2, соответственно).

Как неоднократно подчёркивалось многими исследователями, сроки гнездования кряквы на Приханкайской низменности сильно растянуты (Пржевальский 1870; Шульпин 1936; Поливанова 1971; Глу-щенко и др. 2006). Расчёты основных дат гнездового цикла, выполненные на основании собственных наблюдений и литературных данных (Шульпин 1936; Поливанова 1971; Назаров и др. 1996; Глущенко и др. 2006), показывают, что основной период начала кладки кряквы здесь растянут более чем на месяц - со второй декады апреля по конец мая (рис. 7). Пик его хорошо выражен и приходится на третью декаду апреля. В наиболее ранних гнёздах откладка яиц приходится на начало апреля, в наиболее поздних - на третью декаду июня. Гнёзда с кладками разной степени насиженности найдены нами: 8 мая 2004 — 11 яиц, 15 июня 2008 - три гнезда, содержавшие 5, 6 и 9 яиц, 1 июля

2004 - 9 яиц. По другим данным, полная кладка содержит от 9 до 16 яиц, при этом в более поздних кладках число яиц значительно меньше, чем в ранних: обнаруженные в апреле -мае кладки содержали в среднем 10.2 яйца, а в июне -июле — только 6.3 яйца (Глущенко и др. 2006). Вылупление птенцов на Приханкайской низменности приходится на вторую декаду мая — третью декаду июля. Пик его хорошо выражен и приурочен к последней декаде мая (рис. 7). В выводках в 2002-2014 годах нами отмечалось от 3 до 12, в среднем 7.1 птенца (по 22 выводкам). По данным за 1971 -2004 годы — от 4 до 10, в среднем 7.3 птенца (по 12 выводкам) (Глущенко и др. 2006). Наиболее поздний выводок встречен нами 16 августа 2003 на залитых водой вейниковых лугах у села Новосельское — самка с 4 пуховыми птенцами. В литературе упоминается, что нелётный молодняк на Приханкайской низменности можно встретить ещё в начале сентября (Глущенко и др. 2006).

-Q

е

о

о §

ф

(С ^

ф а

е

о CQ

70

60

50

40

30

20

10

0

ввоГП

3-5 6-15 16-30

Одиночки и группы (особей)

31-50

>50

Месяцы:

IV

V

и VI

□ VII

Рис. 9. Изменения в стремлении к объединению в стаи у кряквы Anas platyrhynchos на протяжении гнездового сезона.

1

2

Изменения численности кряквы в течение гнездового сезона не имеют чёткой картины (табл. 2, 3). Они определяются, с одной стороны, летними кочёвкам птиц: холостых, неудачно гнездившихся, готовящихся и закончивших линьку, освободившихся от гнездовых забот самцов; с другой — изменениями в заметности птиц, насиживающих кладку и приступивших к линьке. По усреднённым данным, от апреля к маю, с началом инкубации кладок и снижением заметности насиживающих самок, показатели обилия вида снижаются на 30-49%, после

чего к июню-августу численность учитываемых крякв планомерно нарастает (на 52-57%). Снижение заметности самок, занятых насиживанием кладок и вождением выводков, приводит и к изменению видимого аспекта половой структуры населения этого вида, заключающемся в нарастании доли самцов среди доступных учёту особей этого вида: от 56% в апреле, 71% в мае, до 77% в июне (рис. 8). Соответственно, меняется и групповое поведение кряквы (рис. 9). В апреле более половины встреч с этим видом (57.3%) составляют брачные пары, на одиночек приходится 27.6%, небольшие группы (3-5 особей) встречаются сравнительно нечасто (12.2%), на более крупные стаи приходится 2.8% встреч. В мае, когда утки садятся на гнёзда, существенно возрастает число встреч одиночек (46.2%) и снижается встречаемость пар (37.1%), в небольших группах и более крупных стаях отмечено такое же, как и прежде, число встреченных крякв — 15 и 1.6% встреч, соответственно. С начала июня наблюдается сбивание в стаи готовящихся к линьке самцов, доля которых среди учитываемых птиц заметно возрастает, на стаи численностью от 6 до 50 и более особей приходится уже 11.7% встреч, на небольшие группы по 3-5 особей — 22.3%, на пары — 28.6%, на одиночек — 37.4% встреч. В июле это соотношение остаётся практически таким же (рис. 9).

Рис. 10. Выводок оперившихся нелётных птенцов чёрной кряквы Anas poecilorhyncha в сопровождении обоих родителей.

Anas poecilorhyncha. За историю орнитологических исследований в бассейне озера Ханка численность чёрной кряквы неоднократно претерпевала значительные изменения. В годы работ Н.М.Пржевальского

(1870), А.И.Черского (1915), Г.Х.Иогансена (1927), Л.М.Шульпина (1936) эта утка была весьма редка здесь на гнездовании. Однако уже по наблюдениям К.А.Воробьёва (1954) весной 1945 года чёрная кряква не представляла редкости на озере Ханка. В 1962-1964 годах в летний период она являлась одной из наиболее многочисленных уток на При-ханкайской низменности и вместе с обыкновенной кряквой во время гнездования создавала фон. Такое увеличение её численности в эти годы связывалось с подъёмом воды в Ханке (Поливанова 1971, 2000). Последующие исследования подтвердили справедливость этого высказывания (Глущенко и др. 2006). Тем не менее, каких-либо более определённых данных о численности чёрной кряквы на Приханкайской низменности в литературе не приводится (Пекло 2011; Глущенко и др. 1995а; 2006). Некоторое представление о долговременной динамике популяции этого вида может быть получено на основании сопоставления доли участия чёрной кряквы в летнем населении уток, но нужно принимать во внимание относительность этого показателя, задаваемого также и обилием других видов уток.

7

6 5

и 4

И

с 3

к п к

ю 2 О

1 0

2002 2003 2004 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Годы

| I Отклонение от среднего уровня воды в оз. Ханка

Обилие чёрной кряквы на мелиорированных землях

Рис. 11. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) чёрной кряквы Anas poecilorhyncha в условиях мелиорированных земель и озерно-болотных угодий восточного побережья озера Ханка на фоне существенных изменений уровня воды в озере в 2002-2014 годах.

Во время весенних миграций, в период высокой численности чёрной кряквы, в 1962-1964 годах, в начале апреля на днёвках на этот

вид приходилось 5-8% от общего числа уток, и это на фоне массового пролёта клоктуна Anas formosa, наблюдавшегося в эти годы. В 1972-1994 годах, характеризовавшихся в целом низким уровнем воды в озере Ханка (рис. 1), доля чёрной кряквы была существенно ниже — около 1%, при том, что численность клоктуна, прежде составлявшего главный фон пролётных уток, в этот период резко сократилась (Глущенко и др. 1995а). В 2000-2004 годах чёрная кряква составляла 1 -1.3%, но уже при вновь сильно возросшей численности A. formosa. В дальнейшем она немного снизилась до 0.7% в 2003-2009 годах и 0.66% в 2010-2013, при том, что доля участия клоктуна в эти годы оставалась столь же высокой - 78-79% (Глущенко и др. 2005; 2015). По нашим данным, в 2003 -2010 годах в пределах освоенных под сельское хозяйство земель на чёр -ную крякву в период весенней миграции приходилось в среднем 5.9% общего числа уток. При всей своей относительности, материалы, характеризующие миграционный период, позволяют предполагать высокую численность чёрной кряквы на весеннем пролёте в 1962 -1964, резкое снижение её в 1972-1994 и новый рост в 2000-2014 годах.

Таблица 4. Результаты многолетних учётов чёрной кряквы Anas poecilorhyncha на мелиорированных землях восточного побережья озера Ханка

Годы Даты Число дней учётов маршрут, км Учтено (особей) Встречаемость, ос./1 км Обилие, ос ./км2 Гнездится*, пар/км2)

Парами Одиночно Группами (до 4 ос.) В стаях

2002 8-9 IV 18-21 V 20-28 V 28-29 VI 2 4 8 2 13.4 36.8 76.4 11.6 2 - - -10 - - 5 10 2 3 6 2 - 5 5 0.15 0.41 0.27 1.03 0.6 0.58 0.96 2.3 0.64 (0 - 2.1)

2003 22-23 V 9-13 V 2-7 VI 15-18 VIII 2 5 6 4 7 31.2 69.1 29.8 4 - - -- - - 6 12 6 21 12 - 12 69 600 0.57 0.19 0.75 22.9 2.37 0.21 3 64.6 1.32 (0 - 4.3)

2004 27 V 8-28 V 6-18 VI 1 4 7 13.9 10 49.9 2 - - -- 2 3 -2 7 24 250 0.14 0.5 5.67 0.6 1.86 8.55 1.34 (0 - 4.5)

2008 21 V 1 15.5 - 3 15 - 1.16 4.84 2.18

2009 24-26 IV 2-3 VII 3 2 28.5 10.2 12 2 9 -8 4 - - 0.81 1.18 3.37 3.68 1.91 (0 - 6.3)

2010 29 IV 6-27 V 23 VI 1 2 1 13.3 16.4 5.1 - 2 3 -2 1 - -2 - - - 0.38 0.18 0.39 11 4.76 1.63 1.68 (0.3 - 2.4)

2011 18-26 V 9 VI 3 1 19 8.2 - 2 4 - - 1 4 - 0.32 0.61 1.32 2.54 1.53 (0 - 2.5)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2012 29 V 5-7 VI 1 2 10.3 9.6 2 2 - -4 2 7 9 0.39 2.29 1.62 8.54 2.14 (0.8 - 5.6)

2013 24 IV 26 V 6-9 VI 1 1 3 15.2 13.5 26.8 8 1 - -- 1 - -- 5 3 - 0.59 0.07 0.3 2.47 0.31 1.24 1.32 (0 - 1.4)

2014 24 IV 28-29 VI 1 2 18.6 18.1 8 3 3 -2 1 - - 0.75 0.17 3.14 0.69 1.24 (0.5 - 2)

Приводятся средняя плотность гнездования (пар/км2) и пределы её варьирования для разных учётных участков.

Таблица 5. Результаты многолетних учётов чёрной кряквы Anas poecilorhyncha в условиях озерно-болотного комплекса восточного побережья озера Ханка

Число Маршрут, км Учётная Учтено (особей) Обилие, ос ./км2 Гнездится*, пар/км2

Годы Даты дней учётов площадь, км2 Парами Одиночно Группами, (до 4 ос. В стаях Береговой вал Озёра

2004 8-9 VI 2 11.7 3.1 - 3 - - 0.52 0.49 0,69

8-9 VII 2 5.7 2.9 2 1 3 - 1.7 (0.23 - 1.35)

2008 16 V 1 4.4 2.9 - - - - 0 0 0,55

12-14 VI 3 13.7 4.4 - - - 9 1.57 (0 - 0.7)

2009 28-30 IV 3 10.8 3.1 - 2 - - 0.28 0.22 0,31

23-25 VI 3 4 2.9 - - - - 0 (0 - 0.61)

2010 30 IV - 4V 5 33.9 3.1 2 - - - 0.19 0.14 0

25-26 VI 2 6.6 3.1 - - - - 0 (0 - 0.68)

2011 19-24 V 5 12.9 4.6 - - - - 0 0 0

5-7 VII 3 10.5 3.1 - - - - 0 -

2012 31 V - 4 VI 5 31.3 4.9 - - - - 0 0 0

2013 25 IV 1 6.2 1.6 - - - - 0 0 0,34

13-14 VI 2 17.5 4.4 4 - - - 0.9 (0 - 0.76)

26-29 IV 4 22.9 3.1 6 - - - 0.78 0.68 0,13

2014 13 VI 1 6.7 1.6 - - - - 0 (0 - 1.58)

2-3 VII 2 13.5 1.6 - - - - 0

* Приводятся средняя плотность гнездования (пар/км2) и пределы её варьирования для разных учётных участков.

Для гнездового периода данных о доле участия чёрной кряквы в населении уток в разные годы гораздо меньше, но при этом они более сопоставимы между собой. В 1972-1993 годах на долю этого вида приходилось в целом 4.1% (Глущенко и др. 1995а), в 2000 году этот показатель составил в среднем 4.2% (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2005). По нашим данным, в 2002-2014 годах пропорция чёрной кряквы в населении уток была максимальной в условиях мелиорированных земель, варьируя в разные годы от 6.6 до 41.7% (в среднем 21.7%). В условиях озерно-болотного комплекса низменного восточного побережья озера Ханка она была на 68.2% ниже, варьируя в разные годы от 0.5 до 18.2% (в среднем 6.9%). На основании этих данных можно отметить заметное увеличение доли чёрной кряквы в населении уток в период гнездования в 2002-2014 годах.

На Приханкайской низменности чёрная кряква гнездится в тех же местообитаниях, что и обыкновенная кряква, но в отличие от неё охотно занимает не только озерно-болотные угодья побережий сравнительно крупных внутренних озёр и заливов Ханки (озёра Гнилые, Лебединое, Замануха, Берёзовые, Поспеловы, Тростниковое, Гнилой угол, Протока, Крылово и др.), но и обширные заболоченные вейниково -осоковые луга, залитые разливами небольших озёр в луговой пойме. По наблюдениям Н.Н.Поливановой (1971), в 1962-1964 годах чёрная кряква была наиболее обильна на заросших плавневых озёрах приустьевой части реки Лефу (Илистая), где устраивала гнёзда на небольших прикреплённых ко дну или находящихся на плаву сплавинах с вейником

и редким тростником, либо состоящих из сбитых в кучу прошлогодних стеблей тростника, на плавающих островках дикого риса и др. Здесь, в плавнях, чёрной кряквы гнездилось больше, чем обыкновенной. Как и другие утки, она любит гнездиться на малодоступных островах под при -крытием колоний чайковых птиц (Скрябин 1965). Например, 8 июня 1987 на острове Сосновом было учтено около 30 птиц и в густой траве найдено несколько гнёзд с яйцами (Пекло 2011). Из всего перечисленного можно заключить, что чёрная кряква более адаптирована к мелководным пойменным озёрам и плавням болотистых равнинных территорий, часто почти целиком густо заросшим расположенным в воде травостоем. Это могут быть заливные луга, осоково -вейниковые кочкарники, в местах с регулярно меняющимся уровнем воды, обширные сплавины, заросшие осокой, вейником и разреженным крупнотравьем.

'S

н

к

ф

ä ч

ю ri К о и н

о ф

Н Ч о к

О о о о 7—1 о

со т—1 (N со т—1

I—1 I—1 I—1 I—1 I—1 т—1

7—1 4—( 7—1 4—(

д

д д ri к

Ч Ч ri а 2 Н

Ф & Ф & S

появление птенцов

Л

к 2 н

л к 2 н

л ч 2 н

л Ч 2 н

н

о ^

Рч И ri

начало яицекладки

Рис. 12. Начало кладки и появление птенцов чёрной кряквы Anas poecilorhyncha на Приханкайской низменности, расчёты по собственным и литературным материалам.

Максимальной плотности на гнездовании на востоке Приханкайской низменности в годы наших исследований чёрная кряква достигала в условиях мелиорированных земель, в настоящее время менее половины которых вовлечено в активное аграрное производство, а основная часть пребывает в малоиспользуемом состоянии. Численность этого вида здесь была в разные годы от 0.64 до 2.14, в среднем 1.53 пар/км2, достигая на отдельных участках 4.3-6.3 пар/км2 (рис. 11, табл. 4). В условиях озерно-болотного комплекса восточного побережья Ханки

7

6

5

4

3

2

1

0

численность чёрной кряквы в эти годы была значительно ниже (на 82.5%), варьируя в разные годы от 0 до 0.69 пар/км2 и в среднем составив 0.2 7 пар/км2, с максимальными показателями на локальных участках - 0.7-1.58 пар/км2 (табл. 5). В 2002-2014 годах на востоке Приханкайской низменности не наблюдалось определённой зависимости между обилием чёрной кряквы и изменением уровня воды в озере Ханка (рис. 11), отмечаемой рядом авторов (Поливанова 1971; Глу-щенко и др. 2006; Горошко 2012). Возможно, это связано со сравнительно небольшим и кратковременным снижением уровня воды в озере в 2001, 2006 и 2008 годы, далеко не достигавшего минимумов 1980 и 1988 годов (рис. 1). Не исключено, что обилие чёрной кряквы на востоке Приханкайской низменности в настоящее время близко к уровню насыщения гнездовых стаций, когда дальнейшее нарастание обводнения уже не приводит к увеличению плотности гнездования местной популяции этого вида. Также не было обнаружено значимой связи между гнездовой численностью чёрной кряквы и условиями увлажнения в том же самом году (К = +0.636; Р = 0.15). Если на востоке Приханкайской низменности средняя численность чёрной кряквы в засуш -ливые годы (1.1 пар/км2) была ниже, чем в избыточно-увлажнённые (2.9 пар/км2), то на севере Приханкайской низменности, в Уссури-Сун-гачинском междуречье отмечена обратная картина — 1.1 и 0.6 пар/км2, соответственно.

ф ю о

о ^

Ü с

с

>

CL |_

CL Ф

со 03 Q_

(25-70) (11-25) (6-10) (3-5) (1-2)

5 10

Число наблюдений

15

20

Рис. 13. Размерность групп чёрной кряквы Anas pi

наблюдавшихся в середине августа 2003 года.

Сроки гнездования чёрной кряквы растянуты не меньше, чем у обыкновенной кряквы. Расчёты основных дат гнездового цикла, выполненные на основании собственных и литературных (Поливанова 1971; Пекло 2011) данных, показывают, что сроки начала кладки на Приханкайской низменности в основном приходятся на период с тр е-тьей декады апреля по вторую декаду июня, то есть растянуты почти

0

на два месяца (рис. 12). Активное преследование самки четырьмя самцами наблюдались 2 мая 2013. Пик откладки яиц также растянут, и приходится на период с конца апреля по середину мая, примерно на полмесяца позже, чем у обыкновенной кряквы (рис. 7). Самые поздние кладки чёрной кряквы, по расчётам, основанным на встреченных выводках, были начаты в начале июля.

На Приханкайской низменности можно выделить два основных типа гнёзд чёрной кряквы, различающихся по способу их размещения. Первый тип характерен для особей, гнездящихся в плавнях и других сильно обводнённых местообитаниях. Здесь чёрная кряква строит гнёз -да на небольших островках сплавин торфа, заросших вейником, осокой и обязательно редким тростником, на плавающих островках дикого риса, на плотиках из сбитых в кучу сухих стеблей тростника, на хатках и кормовых площадках ондатры Ondatra zibethica (Поливанова 1971). В одном из гнёзд такого типа, устроенном совершенно открыто на ондатровой хатке, 9 июня 2004 нами наблюдалась самка, насиживавшая кладку. Гнёзда второго типа устраиваются среди травы на луговых коч -коватых участках, как правило, недалеко от воды (Назаров и др. 1996; Пекло 2011). Они, как правило, хорошо замаскированы прошлогодней травой, поэтому их удаётся обнаружить реже, чем гнёзда обыкновенной кряквы. В полной кладке от 6 до 12, в среднем 8.7 яйца (n = 10).

Вылупление птенцов чёрной кряквы на Приханкайской низменности приходится на третью декаду мая — начало августа. Чёткого пика не выражено, в то же время появление первых пуховичков происходит довольно дружно в третьей декаде мая (рис. 12). В выводках от 3 до 12 птенцов, в среднем (по 11 выводкам) — 7.7 птенца. Выводки подросших птенцов нередко объединяются уже с первой декады июля, однако, окончательную самостоятельность молодые чёрные кряквы приобретают не ранее, чем с конца июля - начала августа.

В августе чёрные кряквы начинают сбиваться в стаи численностью до 40-70 особей, редко более (рис. 13), состоящие, очевидно, из молодых птиц и взрослых — готовящихся и завершивших линьку. Их скопления, общей численностью до 200-300, изредка до 500 особей держатся в это время на залитых водой лугах, залежах и на посадках риса, куда вылетают с соседних болот. За особое пристрастие чёрной кряквы к рисовым полям в Маньчжурии некоторые охотники называли её «кряква-рисянка» (Яковлев 1927). Нелётный молодняк чёрной кряквы нередко можно встретить ещё в начале сентября.

На протяжении гнездового периода динамика численности чёрной кряквы, как и у обыкновенной, не имеет чёткой картины (табл. 4, 5). Это связано с изменениями мест концентрации и заметности птиц на протяжении гнездового сезона. Если усреднить данные за все годы, то картина изменения числа учитываемых чёрных крякв становится бо-

лее определённой и повторяет ту, что наблюдается у А. р1аЬутНупсНоз. Наиболее заметными чёрные кряквы являются в начале гнездового сезона - апреле. В мае, когда самки садятся на гнёзда, показатели обилия снижаются на 25%. С появлением птенцов заметность птиц снова возрастает, в июне число учитываемых птиц на 39% выше, чем в мае и на 18% больше, чем в апреле. В июле-августе она продолжает нарастать, но уже не такими быстрыми темпами — на 3.3-25%.

100%

75%

50%

25%

0%

??

IV

V

VI

Рис. 14. Динамика видимого аспекта половой структуры населения чёрной кряквы Anas poecilorhyncha на протяжении сезона размножения.

-Q

е

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о

о §

ф

(С ^

ф а

е

о CQ

80 70 60 50 40 30 20 10 0

И

и

2

Месяцы'

3-5 6-15 16-30

Одиночки и группы (особей)

IV V VI а VII □ VIII

31-50

>50

Рис. 15. Изменения в стремлении к объединению в стаи чёрной кряквы Anas po

на протяжении гнездового сезона.

1

Параллельно изменениям показателей обилия следуют изменения видимого аспекта половой структуры летнего населения чёрной кряквы. Половой диморфизм у этого вида выражен довольно слабо. Тем не менее, самцы окрашены заметно ярче, с более тёмным окрасом низа живота, подхвостья и надхвостья, и при наличии определённого навыка, определение пола не вызывает больших сложностей, особенно когда птицы держатся в парах. Ещё одной особенностью чёрной кряквы являются довольно крепкие брачные узы, нередко самец и самка остаются вместе на протяжении всего гнездового периода, когда даже у выводка оперившихся птенцов можно наблюдать обеих родителей — самца и самку (рис. 10). Как следствие, в начале сезона размножения у этого вида наблюдается равное соотношение полов. В мае, с началом инкубации кладок самками, доля самцов на учётах возрастает до 53%, а в июне достигает уже 59% (рис. 14). Однако эти изменения у чёрной кряквы выражены в гораздо меньшей степени, чем у обыкновенной: тогда как у A. poecilorhyncha доля самцов от апреля к маю-июню возрастает на 3-9%, у A. platyrhynchos — на 15-21% (рис. 8, 14).

Этому соответствуют и различия в групповом поведении этих видов. В начале гнездового периода, в апреле, у чёрной кряквы заметно больше, чем у обыкновенной, доля встреч, приходящихся на брачные пары (68%) и меньше - на одиночек (22%) и группы в 3-5 особей (10%). В мае, хотя доля одиночек и увеличивается (39%), она всё также меньше, чем у A. platyrhynchos, а доля пар заметно выше (45.6%). В это время встречаются лишь небольшие группы (3-5 особей) этого вида, на которые приходится 15.3% наблюдений. В июне у чёрной кряквы, как и у обыкновенной кряквы, заметно усиливается тенденция к сбиванию в стаи, но и в это время она выражена слабее: стай из более чем 15 особей не отмечено, на стаи численностью 6-15 особей приходится 7.6%, на небольшие группы по 3-5 особей — 16.3% встреч. Подавляющее число встреч чёрной кряквы в июне составляют одиночки (46.7%), на пары приходится 29.3% встреч. В июле число встреч чёрных кряква в парах сохраняется на том же уровне (33.3%), но доля одиночек снижается (33%), при одновременном увеличении доли птиц, встреченных в небольших группах из 3-5 особей (25.9%). В августе на одиночки (25.5%) и пары (19.1%) приходится минимум наблюдений, около половины на -блюдений составляют небольшие группы из 3-5 особей (21.3%) и небольшие стаи по 6-15 особей (23.4%), на стаи численностью 16-70 особей приходится 10.6% встреч.

Anas crecca. Будучи массовым пролётным видом на Приханкайской низменности, чирок-свистунок почти совершенно отсутствует здесь в период гнездования. Поскольку южная граница области регулярного гнездования этого вида проходит сравнительно недалеко к северу от бассейна озера Ханка, свистунки нередко сильно задерживаются здесь

на весеннем пролёте и рано появляются на осеннем. Пик весеннего пролёта приходится на первую половину — середину апреля. Будучи почти столь же интенсивным во второй половине апреля, активный пролёт свистунка продолжается до середины мая, после чего резко идёт на убыль (рис. 16). Размерность стай чирка-свистунка в апреле и в мае довольно сходна, около половины его встреч (53%) приходится на одиночных птиц и на пары, на небольшие стаи численностью 3 -10 особей приходится 35-38% встреч, оставшиеся 9 -11% составляют более крупные стаи (рис. 17). Во второй половине мая свистунок на Прихан-кайской низменности становится уже определённо редким, хотя и в это время наряду с одиночками и парами встречаются небольшие стайки из 4-5 особей. Одна такая явно пролётная группа отмечена 25 мая 2004, в другом случае пара птиц наблюдалась 16 мая 2008.

300

т ш

ь

ш

о ш

ь ф

т

250

200

150

100

J 50

0

16-30 IV

1-15 V

16-31 V

Рис. 16. Характер протекания весеннего пролёта чирка-свистунка Anas crecca на Приханкайской низменности на его завершающей стадии.

40

35

30

.и 25

ь

0

5 20 ф 20 га

1 15

Ь

QQ

10

апрель □ май

1

2

3-5 6-10 11-25 26-50

Размер группы (особей)

Рис. 17. Размер групп чирка-свистунка Anas сгесса в апреле и в мае Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1363

4381

В период гнездования чирок-свистунок на побережьях озера Ханка крайне редок и встречается далеко не ежегодно. В ряде случаев задержавшиеся на летний период особи являются травмированными в процессе весенней охоты. Известно совсем немного свидетельств гнездования здесь этого вида. Н.М.Пржевальский (цит. по: Шульпин 1936) в своём дневнике сообщает о гнезде свистунка с 5 яйцами, найденном им 13 мая 1858 на Сунгаче. С другой стороны, за всё время работы на озере Ханка (1972-2006) Ю.Н.Глущенко гнёзд и птенцов этого вида видел, хотя однажды, 3 мая 1988, добыл самку с полностью сформированным яйцом в яйцеводе, что свидетельствует о возможном гнездовании вида в регионе (Глущенко и др. 2006). Нами на Приханкайской низменности в июне -июле 2002-2014 годов A. crecca не наблюдался.

В период осеннего пролёта свистунок появляется в бассейне озера Ханка уже со второй декады августа, когда можно встретить одиночек, пары и небольшие группы из 4-10 птиц. Пролёт быстро набирает силу в течение сентября и достигает своего пика в октябре.

Anas falcata. На Приханкайской низменности касатка обычна на пролёте и летней линьке, в небольшом числе нерегулярно гнездится. За годы орнитологических исследований её численность здесь неоднократно претерпевала существенные изменения, что, по -видимому, вообще характерно для этого вида (Коломийцев 1985; Пукинский 2003). Причины этого остаются неизвестными, отметим только, что в биол о-гии касатки имеется целый ряд специфичных черт, заметно выделяющих её среди других речных уток.

В годы работ Р.Маака (1861) и Н.М.Пржевальского (1870) касатка была в бассейне озера Ханка весьма многочисленной уткой. По числен -ности в период гнездования на юге Приханкайской низменности она не уступала крякве или даже превосходила её, но основную часть, по -видимому, составляли негнездящиеся особи. Особенно многочисленной касатка была в среднем течении реки Лефу (Илистая), где её гнездование в эти годы подтверждено находкой гнезда и наблюдениями птенцов и молодых птиц. Здесь же держалось множество селезней этого вида, затем приступивших к линьке (Н.М.Пржевальский — цит. по: Шульпин 1936). В 1926-1928 годах, с иссушением озера Ханка, касатка в низовьях Лефу хотя и гнездилась, но уже была не так многочисленна. В качестве мест гнездования указываются участки, обильно заросшие ивняками и тростником и маленькими озерками и протоками между ними (Иогансен 1927; Шульпин 1936). Весной 1945 года она в значительном количестве наблюдалась на пролёте (Воробьёв 1954). В 1963 -1964 годах касатка также была многочисленна на весеннем пролёте, но уступала крякве и свистунку, не говоря уже о шилохвости и клок-туне, но на гнездовье её оставалось немного. В более или менее бол ь-шом числе она отмечена лишь в период летней линьки (Поливанова

1971). В 1972-2014 годах наблюдалась принципиально сходная картина, но в последние 15 лет зафиксировано заметное сокращение числен -ности касатки на весеннем пролёте. Доля этого вида среди уток на весенней миграции с 2001 года снизилась примерно в 2.2 раза. Так, в 1972-1999 годах на этот вид приходилось 6.5% общего числа уток (без учёта клоктуна, доля которого значительно менялась от 8.3 до 79.1%), в 2000-2004 - 7.7%, в 2003-2009 - 3.4%, в 2010-2013 - 3.2% (Глущенко и др. 1995а, 2005; 2015). Следует отметить, что на северо-востоке Приморского края численность касатки в период весеннего пролёта за последние 18 лет также снизилась в 2.4 раза (Елсуков 2005).

Таблица 6. Многолетняя динамика летней численности серой утки Anas strepera, широконоски Anas clypeata, шилохвости Anas acuta, свиязи Anas penelope и касатки Anas falcata в восточной части Приханкайской низменности

Годы Маршрут, км Anas strepera Anas clypeata Anas acuta Anas penelope Anas falcata

Учтено, особей Обилие, пар/км2 Учтено, особей Обилие, пар/км2 Учтено, особей Обилие, пар/км2 Учтено, особей Обилие, пар/км2 Учтено, особей Обилие ос./км2 пар/км2

2003 99.2 0.037 1 (0 - 1.2) 4 0.126 4 (0 - 1.5) 4 0.071 4 (0 - 2.5) - 0 0.052 ' - (0 - 1.7)

2004 98.3 и 0.178 11 (0 - 2.6) . 0.046 1 (0 - 1.6) _ 0.108 3 (0 - 0.6) - 0 7 14 134 0 134 (0 - 32) 0

2008 33.5 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 0

2009 25 . 0.174 1 (0 - 1.4) - 0 . 0.163 1 (0-1.1) - 0 - 0 0

2010 44.8 . 0.018 1 (0 - 0.1) . 0.133 1 (0 - 0.8) - 0 9 0.3 2 (0 - 1.5) - 0 0

2011 50.6 - 0 , 0.292 4 (0 - 2.4) 7 0.448 7 (0 - 1.3) 9 0.23 2 (0 - 1.3) 4.46 0.159 64 (0 - 47) (0 - 1.1)

2012 51.2 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 0

2013 47.8 . 0.06 1 (0 - 0.2) . 0.07 1 (0 - 0.8) . 0.06 1 (0 - 0.2) 3 0.21 (0 - 0.7) - 0 0

2014 63.2 - 0 - 0 - 0 4 0.24 (0 - 1.2) - 0 0

Касатка - поздно гнездящаяся утка. По имеющимся в литературе сведениям (Шульпин 1936; Спангенберг 1965; Назаров 1996; Пукин-ский 2003; Елсуков 2013), откладка яиц у этого вида в Приморском крае проходит довольно дружно. Она протекает со второй декады мая по третью декаду июня, а пик её приходится на конец мая - начало июня, т.е. более чем на месяц позже, чем у А. рЬаЬутНупсНоБ и на две недели позже, чем у А. ровсИотНупсНа. Это преимущественно растительноядный вид, питающийся вегетативными частями и семенами водных растений на подводных лугах мелководных водоёмов, в связи с чем касатка на удивление хорошо ныряет. Предпочитает гнездиться по небольшим мелководным водоёмам, старицам, зарастающим рукавам рек, поросших редким древостоем по берегам, ветви которого периодически использует для отдыха. На востоке Приханкайской низ-

менности подобные места лучше всего представлены на Уссури-Сунга-чинском междуречье, где в настоящее время касатка гнездится наиболее регулярно, а плотность её гнездования в 2003 -2010 годах составляла 0.3-1.1 пар/км2. На других участках на востоке Приханкайской низменности, крайне бедных древесной растительностью, касатка наблюдается на гнездовании заметно реже. В 2002-2014 годах за девять лет наблюдений гнездящиеся пары отмечены только дважды, когда средняя плотность гнездования её составляла 0.052-0.159 пар/км2, варьируя на отдельных участках от 0 до 1.7 пар/км2 (табл. 6).

Более многочисленными на востоке Приханкайской низменности бывают стаи касаток, собирающихся сюда на летнюю линьку. Такие стаи отмечаются не только с конца июня, когда самцы покидают самок и приступают к линьке (Поярков, Смиренский 1979), но и в самом разгаре гнездового сезона — в мае-июне. По-видимому, это связано с постоянным присутствием в популяции этого вида довольно большого контингента неразмножающихся нетерриториальных особей, ведущих бродячий образ жизни (Пукинский 2003). Из-за присутствия в летний период таких скоплений неразмножающихся и линяющих особей доля участия касатки в летнем населении уток Приханкайской низменности в целом сравнительно высока. В 1972 -1993 годах она была третьим по численности видом, на который приходилось 18.7% учтённых уток (Глущенко и др. 1995а). В 2000 году доля касатки составляла 3.9% (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2005). В 2003-2006 годах, по данным Ю.Н.Глущенко, И.Н. и Д.В.Коробовых, численность линяющих касаток на озере Ханка значительно сократилась, составляя лишь 1-2% общего числа уток. По нашим наблюдениям в 2002 -2014 годах достаточно крупные скопления касаток на Приханкайской низменности в период размножения сохранились, но отмечались не ежегодно. За девять лет наблюдений они отмечены дважды: 17-18 июня 2004 на залитых водой лугах в низовьях реки Спасовки отмечены стаи касаток численностью 12 -84 особей, а 18-19 мая 2011 в приустьевой части реки Илистой — стая из 62 особей (табл. 6). Как следствие, по нашим данным, средняя доля участия этого вида в 2002 -2014 годах оказалась выше, на касатку приходилось 8% учтённых в гнездовой период уток.

Anas strepera. Серая утка редка на гнездовании, пролёте и летней линьке на озере Ханка. В период весеннего пролёта впервые была отмечена здесь Н.М.Пржевальским 4 мая 1869 в истоке Сунгачи и И.Калиновским на Сунгаче (цит. по: Шульпин 1936), но в последующие годы, вплоть до 1977, никем здесь не наблюдалась и, вероятно, пропускалась из-за низкой численности (Поливанова 1971). В период гнездования впервые отмечена в 1977 году на озерце в устье реки Верхний Сунгач, а в засушливый 1978 год обнаружена уже по всему восточному побережью озера Ханка: в приустьевой части реки Илистой,

в системе Гнилых озёр, на некоторых озёрах к северу от села Алексан-дровка, в устье реки Верхний Сунгач, когда удалось доказать гнездование в плавнях с разбросанными среди них мелководными озёрцами. Общая численность вида здесь оценена в несколько десятков пар. На линьке серые утки отмечены на Смоленских и Богодуловских озёрах, где в 1978-1980 годах насчитывали от 50 до 80 птиц, преимущественно самцов (Глущенко 1981; Назаров 1986).

Рис. 18. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) серой утки Anas strepera на востоке Приханкайской низменности в 2002-2014 годах.

В 1984-2004 годах серая утка гнездилась хотя и в ограниченном количестве, но почти регулярно (Глущенко и др. 2005). Нами в 2002 -2014 годах в гнездовой период серая утка наблюдалась не ежегодно (табл. 6, рис. 18). Наиболее обычна она была в 2004 году, когда на залитых лугах в низовьях реки Спасовки и небольших озёрах в окрестностях села Александровка в мае-июле в общей сложности было учтено 11 особей. Отдельные птицы в летнее время отмечены также в 2003, 2009 и 2010 годах. Кроме того, в конце апреля - начале мая 2013 года серая утка была нередкой на Берёзовых и Поспеловых озёрах восточного побережья Ханки, встречаясь как одиночками, так и группами по 4-7 особей, но, вероятно, это были ещё пролётные особи, поскольку позднее здесь в этом году серая утка не наблюдалась. В летний период 1972-1993 годов доля этого вида составила около 0.8% от общего числа зарегистрированных уток, летом 2000 — 2.1% (Глущенко и др. 1995; Мрикот 2001). В 2002-2014 годах, по нашим данным, на этот вид приходилось 0.6%. Ранее высказывалось мнение, что серая утка, в отличие от других видов, несколько более обычна в период маловодья Ханки (Глущенко и др. 2006). Наши данные не дают оснований для столь однозначного вывода, в 2004 году, когда серая утка была наиболее обычна, уровень озера был близок к среднему многолетнему значению.

Anas penelope. Свиязь, будучи довольно обычной на пролёте на озере Ханка, в летний период принадлежит здесь к числу наиболее редких видов речных уток. Известен единственный случай размножения. 20 июля 1980 в колонии чайковых птиц на острове Сосновый обнаружено гнездо этого вида, содержавшее кладку 9 ненасиженных яиц

(Глущенко и др. 1995а). В 1972-1993 годах доля свиязи в летнем населении уток составляла лишь 0.3% (Глущенко и др. 2006), летом 2000 — 0.6% (Мрикот 2001). В 2002-2014 годах из 9 летних сезонов свиязь отмечена в 4 (табл. 6), а средняя доля участия в летнем населении уток составила 0.4%, достигая в отдельные годы 1.1-1.6% (наши данные). Отмечены как пары (21 июня 2011), одиночки и группы самцов (25 июня 2010 - 2 13 июня 2014 - 3 так и группы самок (6 июня 2013 - 2 ££).

Anas acuta. Шилохвость в настоящее время принадлежит к числу не часто встречающихся гнездящихся видов уток Приханкайской низменности, с очень непостоянной численностью. В отдельные годы она становится довольно обычной, в другие может не регистрироваться вовсе. В отчёте об Уссурийском путешествии в 1859 году Р.Маак (1861) вовсе не упоминает шилохвость, тогда как по наблюдениям Н.М.Прже -вальского (1870), в 1867-1869 годах она в небольшом числе гнездилась на озере Ханка. При этом он ни разу не видел её ни на Лефу (Илистая), ни на Мо (Мельгуновка), тогда как у истока Сунгачи, где в середине мая шилохвость занимала среди уток третье место по численности (после кряквы и чирка-свистунка), находил её гнезда. В 1926-1927 и особенно 1929 году шилохвость принадлежала к числу самых обычных гнездовых уток на южной Ханке, где её гнездилось даже не меньше, чем кряквы. Об этом свидетельствует и ряд находок гнёзд этого вида (Иогансен 1928; Шульпин 1936), сделанных в эти годы. В 1963 -1964 годах шилохвость в гнездовой период была довольно малочисленной, отдельные пары отмечались на небольших озёрах как в районе Верхней Сунгачи, так и на юге Ханки (Поливанова 1971). В 1972 -2004 годах она гнездилась нерегулярно, а численность размножающихся птиц была подвержена резким межгодовым переменам. В разряд обычных гнездящихся видов шилохвость входила лишь в некоторые годы с обильными зимними и ранневесенними осадками (Глущенко и др. 1995, 2005). В 2002-2014 годах за 10 лет наших наблюдений на востоке и северо-востоке Приханкайской низменности шилохвость отмечена в 6, а численность её была подвержена существенным изменениям (табл. 6; рис. 19). В 1972-1994 годах на долю этого вида в разные отрезки летнего периода приходилось 1.4-7.2%, в целом — 3.1% (Глущенко и др. 1995), летом 2000 - 0.04% (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2005). В 2002 -2014 годах доля этого вида в летнем населении уток, по нашим данным, варьировала в разные годы от 0 до 3.6%, составив в среднем 0.9%.

В восточной части Приханкайской низменности средние показатели гнездовой плотности шилохвости варьировали в разные годы от 0 до 0.037-0.178 пар/км2. На отдельных локальных участках эти показатели достигали 1.2-2.6 пар/км2. На северо-востоке Приханкайской низ-

менности, в Уссури-Сунгачинском междуречье, показатели плотности гнездования этого вида в 2003-2004, 2008-2014 годах изменялись от 0 до 0.65 пар/км2. По наблюдениям Л.М.Шульпина (1936), на озере Ханка шилохвость для гнездования избирает открытые болотца и озерки с травянистыми берегами. Птицы, гнездящиеся рано, в период разливов, устраивают гнездо по их краю, среди подрастающей травы или на кочке. Иногда гнездо поэтому оказывается на пашне, у мочажины исчезающего разлива, и на него натыкаются во время ранней пахоты. По другим данным (Глущенко и др. 2006), в отличие от большинства других видов уток, в плавнях шилохвость практически не гнездится, занимая более возвышенную часть озёрной террасы.

Рис. 19. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) шилохвости Anas acuta на востоке Приханкайской низменности в 2002-2014 годах.

Одиночки и группы (особей) Месяцы: *IV mV в VI

Рис. 20. Изменения в стремлении к объединению в стаи шилохвости Anas acuta на протяжении гнездового сезона.

По нашим данным, средняя плотность гнездования шилохвости в озерно-болотном комплексе низменных берегов Ханки — 0.158 пар/км2, практически не отличается от таковой на более возвышенных, освоенных под сельское хозяйство мелиорированных участках Приханкайской низменности - 0.168 пар/км2. По материалам за 2002-2014 годы корреляция между гнездовой численностью шилохвости на востоке

Приханкайской низменности и такими показателями, как снеговые запасы воды, сумма осадков в январе -марте, в апреле-мае и в декабре -июне, коэффициент увлажнения (Ку) в ноябре -июне, уровень воды в озере, во всех случаях была близка к нулю. Например, в 2011 году, когда наблюдался наиболее заметный всплеск гнездовой численности шилохвости, количество выпавших за зиму осадков и коэффициент увлажнения за ноябрь-июнь были средними, а уровень воды в озере Ханка на 80.8 см превышал средние многолетние значения.

По срокам гнездования, шилохвость относится к рано гнездящимся видам, но период гнездования у неё, как у большинства уток, сильно растянут. Период откладки яиц тянется середины апреля по третью декаду мая, а его пик наблюдается во второй декаде апреля и совпадает с таковым у кряквы. Появление птенцов отмечается со второй декады мая до конца июня. В полной кладке 6-10 яиц, во встреченных выводках было от 4 до 9 птенцов. Так, 13 июня 2003 встречена самка с выводком из 9 совсем крошечных пуховичков, 5 июля 2011 — самка с 8 утятами, а 7 июля 2011 — самка с 4 пуховичками. В начале сезона гнез -дования, в апреле, большинство встреченных шилохвостей (50% встреч) держалось в парах, но обычны были ещё и группы этого вида по 3 -5 особей, составлявшие 1/3 встреч в это время (рис. 20). С началом насиживания, в мае, большинство встреч (60%) составляют одиночки. В июне у шилохвости также чаще встречается одиночные птицы (50%), но возрастает также и число встреч птиц в группах по две (38%) и 3-5 птиц (12.5%).

Anas querquedula. Чирок-трескунок принадлежит к числу регулярно гнездящихся уток Приханкайской низменности, численность которого заметно меняется по годам. В 1858 -1869 годах он относился к числу регулярно, но нечасто встречающихся в период гнездования уток (Маак 1861; Пржевальский 1870). Так, в июне 1869 года на реке Лефу (Илистая) селезни этого вида встречались как в одиночку, так и с другими видами после того, как самки сели на гнёзда, но их было здесь не очень много, гораздо меньше, чем крякв и касаток. В 1920-х годах трескунок был довольно обычен в южной и восточной части Приханкайской низменности, где придерживался различных луговых озерков и остатков прежних разливов, но не встречен по реке Лефу и в её устье, где господствуют тростники и ивняки, так же как и по торфяным озёрам (Иогансен 1927; Шульпин 1936). В 1945 году этот вид хотя и не представлял редкости, но везде встречался в ограниченном количестве (Воробьёв 1954). В 1960-х годах был сравнительно обычен на гнездовье по всей восточной части озера Ханка, а в период летней линьки в плавнях южной части озера наблюдались массовые скопления этого вида. В крупных колониях речных чаек и белощёких крачек, где чирки были защищены от пернатых хищников, держалось до 500-600 и

более особей этого вида (Поливанова 1971; Рандла 1971). В 1972-1993 годах трескунок был довольно обычен как на гнездовании, так и на летней линьке (Глущенко и др. 1995; Назаров и др. 1996), в эти годы на протяжении летнего периода на него приходилось в среднем от 21.4 до 34.1% населения уток. Уже в 2000 году доля этого вида снизилась до 4.5-8.6% (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2005). По нашим данным, в 2002-2014 годах доля участия чирка -трескунка в летнем населении уток на востоке Приханкайской низменности снизилась ещё сильнее. В разные годы она варьировала от менее 0.2 до 2.6%, в среднем 1.2%, т.е. снизилась по сравнению с 1972-1993 гг. в 24.4 раза.

Таблица 7. Результаты многолетних учётов чирка -трескунка Anas querquedula в восточной части Приханкайской низменности

Годы Даты Число дней учётов Маршрут, км Учтено (особей) Обилие, ос./км2 Гнездится, пар/км2

Парами Одиночно Группами (до 4 ос.) В стаях

2002 8-9 IV 18-21 V 20-28 V 28-29 VI 2 4 8 2 13.4 36.8 76.4 11.6 - - - - 0 0 0 0 0

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2003 22-23 V 9-13 V 2-7 VI 15-18 VIII 2 5 6 4 7 31.2 69.1 29.8 2 1 - - 0 0 0.22 0 0.09 (0 - 1.7)

2004 27 V 8-28 V 6-18 VI 7-8 VII 1 4 8 4 13.9 10 82.6 6.1 - 2 - - 0 0 0.07 0 0.05 (0 - 0.4)

2008 16-21 V 12-14 VI 2 3 19.9 13.7 - 1 - -- 1 - - 0.25 0.17 0.22 (0 - 0.6)

2009 24-30 IV 23-25 VI 2-3 VII 6 3 2 46.6 4 10.2 2 1 - -- 1 - - 0 0.93 0.49 0.12 (0 - 0.9)

2010 29 IV - 6V 26-27 V 23-26 VI 7 2 3 48.9 18.2 11.6 - - 4 - 0.41 0 0 0.13 (0 - 0.8)

2011 18-26 V 9 VI 5-7 VII 6 1 3 38.3 8.2 10.5 2 - - - 0 0 0.66 0.06 (0 - 0.6)

2012 29 V - 7 VI 8 51.2 - - - - 0 0

2013 24-25 IV 6-14 VI 2 5 21.4 44.4 - 1 - - 0 0.11 0.08 (0 - 0.4)

2014 24-30 IV 13-29 VI 2-3 VII 6 3 2 54.5 23.1 13.5 2 - - -- 1 4 - 0.13 0.66 0 0.21 (0 - 1.8)

Значительное снижение численности чирка -трескунка в последние 20 лет отмечено и в период весенней миграции. Так, в 1972 -1994 годах на него приходилось 2.2% учтённых в это время уток, в 2000-2001 — 0.2%, в 2002-2009 - 0.1% и менее, в 2010-2013 - 0.03% (Глущенко и др. 2005, 2015), т.е. его численность на миграции в 2002 -2013 годах, по

сравнению с 1972-1993 годами, сократилась 36.7 раз. Сходным образом на северо-востоке Приморья численность трескунка за последние 18 лет на весеннем пролёте снизилась в 1.7 раз (Елсуков 2005).

В период гнездования чирок-трескунок занимает на Приханкайской низменности самые разнообразные местообитания, такие как открытые сырые луга и берега небольших озёр и понижений, заполняю -щихся при обильном осадконакоплении и разливах, травяные болота, плавни и берега внутренних озёр и заливов побережья озера Ханка. Изредка гнездится даже на рисовых полях (Глущенко 1979). По на -шим данным, в условиях освоенной подвергшейся мелиорации части Приханкайской низменности численность трескунка в среднем на 60% ниже, чем в озерно-болотном комплексе побережья Ханки (рис. 21). Несмотря на то, что разброс показателей обилия в разные годы здесь в целом сходен: от > 0.05 до 0.22, в среднем 0.1 пар/км2 — на мелиорированных землях и от 0 до 0.81, в среднем 0.24 пар/км2 — в озерно-бо-лотном комплексе низменных побережий озера Ханка, в последнем комплексе местообитаний показатели численности отличались боль-

шим непостоянством.

и

S

п s ю

О

1,6 1,4 1,2 1

0,8 0,6 0,4 0,2 0

Чирок-трескунок

120 100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60

л

«

о «

ьч к

0) «

о

CP ^

^ S о w

h ^

<D ¡¡и

К S « Й и X

CP

о

H

о 0) s к 0) к о

H

О

со

О «

2002 2003 2004 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Годы

' ' Отклонение от среднего уровня воды в оз. Ханка 0 Обилие чирка-трескунка на мелиорированных землях 0 Обилие чирка-трескунка в условиях озёрно-болотного комплекса

Рис. 21. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) чирка-трескунка Anas querquedula в условиях мелиорированных земель и озерно-болотных угодий восточного побережья озера Ханка на фоне существенных изменений уровня воды в озере в 2002-2014 годах.

1

ф

2 с; ю

03 I

о ш

I-

о ф

т

S

с; о

5

4

3

2

1

0

о

00

л с; ф

CL С 03

03

I

о

CN

03

СО

CN

03

_й

1

2

о

CN

.0

1

2

о

со

.0

1

2

.0 с; 2

о

CN

.0 с; 2

со

.о с; 2

Рис. 22. Начало кладки и появление птенцов чирка-трескунка Anas q на Приханкайской низменности, расчёты по собственным и литературным материалам.

Максимальные показатели плотности гнездования трескунка на отдельных локальных участках Приханкайской низменности достигали 0.4-1.8 пар/км2. На северо-востоке низменности, в Уссури-Сунгачин-ском междуречье, плотность гнездования этого вида составляла 0.42.4, в среднем 1.06 пар/км2 - в 2003 году и 1.82 пар/км2 - в 2010. На фоне значительных межгодовых вариаций обилия трескунка совершенно не прослеживается его связи ни с изменениями уровня воды в озере, ни с показателями коэффициента увлажнения в разные годы (рис. 21).

Чирок-трескунок принадлежит к поздно гнездящимся видам. Несмотря на то, что первые особи появляются весной сравнительно рано -в конце марта - начале апреля, массовый прилёт происходит только к середине мая (Шульпин 1936). Откладка яиц растянута с первой декады мая по вторую декаду июня, пик её хорошо выражен и приходится на конец мая - начало июня (рис. 22), т.е. более чем на месяц позже, чем у кряквы. Появление птенцов происходит с конца мая по вторую декаду июля. Выводки этого вида наблюдались нами: 2 7 июня 2003 - маленькие пуховички; 28 июня 2004 - выводок из 3 птенцов, размером 2/3 взрослой птицы; 18 июля 2008 - один маленький пуховичок. По литературным данным, выводки в Приморье состоят из 3-11, в среднем 7.1 птенца (Шульпин 1936; Назаров и др. 1996; Елсуков 2013).

В отличие от других речных уток, селезни трескунка держатся около гнезда только во время откладки яиц, а затем почти сразу откочёвывают к местам линьки (Долгушин 1960). В связи с этим в динамике видимого аспекта половой структуры населения трескунка хорошо за-

6

метно увеличение доли самцов в мае, с 65% в предгнездовой период до 75% в разгар откладки яиц, после чего, в июне, их доля резко снижается до 35% (рис. 23). Это связано с концентрацией селезней в это время в плавнях юго-восточной части Ханки, где известны крупные скопления линяющих трескунков (Поливанова 1971; Глущенко и др. 1995).

100%

75%

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

50%

25%

0%

??

IV

V

VI

Рис. 23. Динамика видимого аспекта половой структуры населения чирка-трескунка Anas querquedula на протяжении сезона размножения.

70

60

50

40

-Q

е

о

о §

ф (С

& 30

е

о

со 20

10 0

2 3-5

Одиночки и группы (особей)

6-15

Месяцы:

IV

V

s VI

Рис. 24. Изменения в стремлении к объединению в стаи Anas на протяжении гнездового сезона.

1

Всему этому соответствуют изме не ния в стайном поведении, наблюдающиеся у этого вида. В апреле, пока продолжается пролёт, чирки-трескунки держатся в основном стаями численностью 3-6 особей, на которые приходится 70.4% встреч. В мае птицы держатся одиночками (58.8% встреч) и парами (41.2% встреч). В июне число встреч трескунков одиночками и парами снижается за счёт сбивания части их в стайки по 3-5 особей, на них в это время приходится 12.5% встреч (рис. 24). Одновременно на протяжении гнездового сезона меняются и показатели обилия чирка-трескунка, обусловленные как изменениями собственно численности птиц, так и их заметности, наряду с происходящим их перераспределением по территории. В результате численность вида имеет средневысокие показатели в период пролёта и начала гнездования — 0.19 ос./км2, которые сильно снижаются (на 74.4%) в период откладки яиц и начала насиживания - 0.05 ос./км2, как следствие скрытного образа жизни птиц, после чего вновь повышается в июне-июле до 0.45 и 0.4 ос./км2 соответственно в связи с освобождением от гнездовых забот и ростом заметности самцов (табл. 7). Осенняя откочёвка чирка-трескунка происходит незаметно, увеличение численности птиц в местах, где этот вид был в течение лета редок, наблюдается уже во второй половине августа, но ещё в конце сентября на Приханкайской низменности можно встретить стаи этого вида численностью до 50 особей.

Anas clypeata. Широконоска принадлежит к числу сравнительно редких гнездящихся уток Приханкайской низменности, поэтому наблюдается в гнездовой период не ежегодно. В 2002 -2014 годах средняя численность этого вида здесь, по нашим данным, была на 21 -23% ниже, чем у шилохвости и чирка-трескунка. Во времена работ Р.Маака (1861) и Н.М.Пржевальского (1870) встречалась только изредка, поодиночке самцы и самки на отдалённых озёрах, причём уже тогда было замечено, что численность вида заметно варьирует по годам. По данным для 1920-х годов: в 1926 и 1927 широконоска была редка на южной Ханке, но в 1928 была уже довольно обыкновенной (Иогансен 1928; Шульпин 1936). Здесь она отмечена в колонии цапель, на маленьких илистых, сильно заросших водяной растительностью озерках -просветах среди тростника и зарослей ив, глубиной от 0.1 до 1 м. Пары этих птиц отмечены также по болотам и по разливам, но рек избегали. В целом, широконоска придерживается на Приханкайской низменности стоячих водоёмов, разбросанных среди открытых пространств. По утверждению К.А.Воробьёва (1951), в годы его работ эта утка была довольно обыкновенна на гнездовании в Уссурийском крае, но никаких подтверждающих фактов не приводится. В.М.Поливанова (1971) для 1962-1964 годов характеризовала её как редкую на гнездовье и на линьке. Это же полностью справедливо и для всех последующих лет

наблюдений. В 1972-1993 годах на это вид приходилось в целом 1.7% численности уток в летний период (Глущенко и др. 1995), в 2000 — 0.31.5% (Мрикот 2001; Глущенко и др. 2005). В 2002 -2014 годах, по нашим данным, доля этого вида в разные годы составляла от 0 до 3.85%, в среднем 0.89%. В условиях озерно-болотного комплекса побережий озера Ханка этот показатель был в 14 раз выше — 3.3%, чем на освоенных под сельское хозяйство, мелиорированных участках Приханкай-ской низменности — 0.24%.

В 2002-2014 годах средняя плотность гнездования широконоски на Приханкайской низменности в разные годы изменялась от 0 до 0.29. а на отдельных участках достигала 0.8-2.4 пар/км2 (табл. 6). При этом определённой связи между обилием широконоски на гнездовании и уровнем воды в озере Ханка, равно как с количеством осадков в разные годы, не прослеживается. Гнездовая биология широконоски на Приханкайской низменности совершенно не изучена. 25 июня 1869 на реке Лефу (Илистая) наблюдалась самка, судя по поведению - у выводка (Шульпин 1936). Самка с 3 уже лётными молодыми птицами встречена нами 16 августа 2003 на залитой водой системе сенокосов в низовьях реки Спасовки (окрестности села Новосельское).

-Q

е

о

о §

ф

(С ^

ф а

е

о CQ

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Месяцы:

2 3-5

Одиночки и группы (особей)

и IV V ®VI

6-15

Рис. 25. Изменения в стремлении к объединению в стаи широконоски Anas ci

на протяжении гнездового сезона.

1

В период пролёта, в конце апреля - начале мая, подавляющая часть широконосок (75%) держится уже в парах (рис. 25). В связи этим соотношение полов в выборке в это время наиболее близко к 1:1, — на самцов это время приходится 54.4% (рис. 26). В дни массового пролёта

уток, в первой половине апреля, доля самцов у этого вида выше, в 2003 -2013 годах она составляла 58.5-62.8% (Глущенко и др. 2015). Наряду с одиночками, в конце апреля ещё обычны пролётные стаи численностью 3-15 особей, на которые приходится 14.5% встреч (рис. 25). Широконоска принадлежит к числу поздно гнездящихся уток, в связи с этим в мае эта утка ещё продолжает встречаться в парах (75% встреч), гораздо реже одиночками (25%), но стай её уже не отмечается. В июне, с началом насиживания кладок, подавляющее большинство встреч составляют одиночки (67%), на самцов в это время приходится 2/3 учитываемых широконосок (рис. 25, 26).

100%

75%

50%

25%

0%

??

IV

V

VI

Рис. 26. Динамика видимого аспекта половой структуры населения широконоски Anas clypeata на протяжении сезона размножения.

ЛЬх §а1вг1си1аЬа. Условия малолесья Приханкайской низменности делают её малопривлекательной для этой утки как в летний период, так и в период пролёта (Поливанова 1971). В прошлом, когда по берегам рек и на береговых валах были представлены крупные дуплистые деревья (Будищев 1898), мандаринка была довольно обычной на гнездовании, например, в среднем течении реки Лефу (Илистая) (Пржевальский 1870), но уже в 1920-х годах она на гнездовании на озере Ханка не наблюдалась (Иогансен 1928; Шульпин 1936). В современный период на Приханкайской низменности мандаринка редка на гнездовании (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010), а основные места её гнездовий в бассейне озера Ханка приурочены уже к отрогам близлежащих горных систем (Глущенко и др. 1995б). При этом из -за отсутствия крупных дуплистых деревьев, эта утка использует для гнездования крайне необычные места, например, старые гнездовые постройки

сорок Pica pica (рис. 27). Подавляющее большинство немногих встреченных в гнездовое время пар мандаринки, явно гнездящихся, было приурочено к приречно-пойменным лентам древостоя, представленным вдоль рек, и к некоторым хорошо облесённым участкам береговых валов у побережья озера Ханка. В нижнем течении реки Спасовки за 10 лет наблюдений в 2002-2014 годах этот вид наблюдался на гнездовании не ежегодно: не был отмечен он в 2003, 2004, 2008, 2012 годах, тогда как в 2002, 2009, 2013 и 2014 - наблюдалось по две пары, а в 2010 и 2011 - по одной. В 2013 году ещё одна пара была встречена также в среднем течении Спасовки в окрестностях села Спасское.

Рис. 27. Самец мандаринки Aixgalericulata у занятого этими утками старого гнезда сороки Picapica. 27 мая 2010. Фото автора.

В нижнем течении Спасовки у Гайворонской сопки мандаринка наблюдалась на двух участках, один из них - в долине Спасовки на участке, где река огибает Гайворонскую сопку, другой — непосредственно в черте села Гайворон, куда этих уток, очевидно, привлекало обилие старых сорочьих построек, используемых ими для гнездования.

На этом участке пара мандаринок отмечены в 2009, 2010, 2011, 2013 и 2014 годах. Активные ухаживания у пары этого вида наблюдались здесь 25 апреля 2009. Птицы держались рядом на ветке в средней части кроны дуба, самец демонстративно вытягивал шею, расправлял хохол и совершал качающие движения головой, самка чистила свои перья. Птицы перебирали перья друг другу, все эти действия сопровождались негромкими звуками. Затем самец перелетал за самкой по окружности с дерева на дерево - демонстрация «поиск дупел» (Пукин-ский 2005). Птицы были настолько поглощены собою, что совсем не замечали нашего близкого присутствия. 27 мая 2010 было обнаружено, что пара мандаринок гнездилась здесь же, заняв старое сорочье гнез -до, устроенное на рослой осине (высотой около 22 м) на высоте 15-16 м от земли. Самец мандаринки, наблюдавшийся в утренние часы (около 8 ч) сидящим на тонкой ветке у гнезда, проявлял слабое беспокойство (рис. 27). Пары и одиночные особи мандаринки периодически наблюдались в гнездовой период также в лесонасаждениях по береговым валам восточного побережья озера Ханка: 8 июня 2004, 23 июня 2009, 2428 июня 2013, однако прямых свидетельств в пользу их размножения здесь получить не удалось.

20

2002 2003 2004 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Рис. 28. Межгодовые вариации численности летующих мандаринок А1х gakriculata на Приханкайской низменности в 2002-2014 годах.

Значительно чаще в летний период на Приханкайской низменности встречаются отдельные группы и стаи, по каким-то причинам не участвующих в размножении летующих мандаринок. Их количество в разные годы может сильно различаться, варьируя от 0 до 18% от общего числа наблюдавшихся в летний период уток (рис. 28). По сравнению с данными за 1972-1993 и 2000 годы (Глущенко и др. 1995а; 2005), в 2002-2014 годах мандаринка отмечалась на Приханкайской низменности в летний период заметно чаще. Так, если в 1972-1993 годах на долю этого вида приходилось в целом 1.4% от числа встреченных уток,

в 2000 - 0.1%, то в 2002 -2014 - 8.5%. Особенно многочисленным этот вид был в летние периоды 2003 и 2004 годов, когда на рисовых полях постоянно держались группы мандаринок численностью от 3 до 35, в среднем 7 особей. В отдельные дни всего здесь удавалось учесть более 180 особей (Глущенко и др. 2006). В 2002-2014 годах подавляющая часть летующих на Приханкайской низменности мандаринок (по нашим — данным 93%, n = 170) была представлена самцами. Поскольку мандаринке свойственны довольно прочные брачные связи и самцы долго держатся вместе с самками (можно вспомнить, что для китайских и японских буддистов эта утка служит символом супружеского счастья, верности и взаимной привязанности), наблюдавшиеся в ле т-нее время на Приханкайской низменности самцы, по -видимому, представляют собой «лишних», не нашедших себе пары в этом сезоне.

Aythya ferina. За историю орнитологических исследований на При -ханкайской низменности численность кр асноголового нырка имеет ярко выраженную тенденцию к устойчивому росту. Достаточно заметить, что в 1868-1869 годах Н.М.Пржевальский (1870) вовсе не наблюдал этих уток на озере Ханка, а ко времени работ Л.М.Шульпина (1936) было известно всего о двух его встречах в Приморском крае, и вид считался здесь случайно залётным. К.А.Воробьёв (1954) рассматривает его уже как очень редкий и малочисленный вид на пролёте. С начала 1960 -х годов отмечена тенденция роста численности красного-лового нырка на пролёте на юге Хасанского района (Литвиненко, Шибаев 1965; Шибаев 1971). На озере Ханка в 1962-1964 годах он оставался хотя и редким, но вполне регулярным пролётным видом (Поливанова 1971). Добавим, что в 1970 -х годах расселение красноголового нырка наблюдалось и на Витимском плоскогорье (Шкатулова 197 9). Довольно редким пролётным видом красноголовый нырок на озере Ханка оставался до начала 2000 -х годов. Известно всего о двух его встречах в летний период: в июне 1962 (Поливанова, 1971) и 12 июля 1975 (Глущенко и др. 2006), в обоих случаях это были отставшие селезни, один из них травмированный, другой — вероятно травмированный. Уже с середины 1990 -х годов пролёт этих птиц изредка начал затягиваться до третьей декады мая: пара птиц наблюдалась 27 мая 1995, а две стаи (11 и 15 птиц) зарегистрированы на Гнилых озёрах 22 мая 2002 (Глущенко и др. 2006).

По ряду признаков, красноголовый нырок начал гнездиться на восточном побережье Ханки с 2003 года: 2 июня на искусственном водоёме, месте давнего забора торфа, наблюдались пара и одиночный самец (Глущенко и др. 2006), и 3 июня — пара на Берёзовых озёрах (данные Е.А.Волковской-Курдюковой). Судя по поведению, можно предполагать их размножение, но ни гнёзд, ни птенцов обнаружить тогда не удалось. Гнездование красноголового нырка на озере Ханка было до-

казано в следующем году: 9 июня 2004 на Берёзовых озёрах на гнезде, устроенном на небольшом плавающем островке, наблюдалась насиживающая кладку самка, здесь же наблюдались ещё одна самка и самец (данные Е.А.Волковской-Курдюковой). Кроме того, 14 мая 2004 на одном из озёр наблюдалась пара, в которой самка проявляла элементы явного беспокойства, отмеченная здесь также и 19 июня; кроме того, 22 июня 2004 на озере, где птицы регистрировались в 2003 году, рядом с колонией речных Sterna hirundo, белокрылых Chlidonias leucopterus и белощёких Chlidoniashybridus крачек, было обнаружено три выводка (Глущенко и др. 2006).

и £

<D

К

п к ю О

6

5

4

3

2

0

Красноголовый нырок

2002 2003 2004 2008

2009 2010 Годы

2011 2012 2013 2014

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 29. Многолетняя динамика плотности гнездования (пар/км2) красноголового нырка Aythyaferina на озёрах восточного побережья озера Ханка в 2002-2014 годах.

В 2002-2014 годах нам удалось проследить динамику гнездовой численности красноголового нырка за весь период от начала его появления на гнездовании на озере Ханка. Она заключалась в планомерном росте плотности гнездования от 0.6-1.1 пар/км2 в 2003-2004 до 3.74.9 пар/км2 в 2008-2010 — в среднем плотность увеличилась в 5 раз. В дальнейшем его гнездовая численность варьировала по годам вокруг этого достигнутого уровня от 2.4 до 5.4 пар/км2, без определённых выраженного тренда (рис. 29). Очевидно, что появление красноголового нырка на озере Ханка в современный период является проявлением общей тенденции к расширению ареала этого вида на восток. Так, на северо-востоке Приморья численность этого вида на озере Благодатное в период весеннего пролёта выросла за последние 18 лет в 5 раз, а в период осеннего пролёта — в 61.3 раза (Елсуков 2005). Как известно, характерной особенностью красноголового нырка являются регулярные встречи его во время пролёта далеко за пределами ареала, которые нередко приводят к гнездованию отдельных пар, а также общая не-

7

1

устойчивость границ ареала, очевидно, как адаптация к периодическому пересыханию водоёмов южных степей в зоне его основного обитания (Исаков 1952).

Рис. 30. Красноголовый нырок Aythya ferina — недавнее пополнение фауны гнездящихся уток Приханкайской низменности. 2-3 июля 2014. Фото Е.А.Волковской-Курдюковой.

В настоящее время красноголовый нырок обычен на гнездовании по внутренним водоёмам низменного восточного побережья Ханки, имеющим достаточно протяжённые участки открытой воды. По своей численности здесь он лишь немного уступает крякве, на красноголового нырка в разные годы приходится от 13.8 до 57.1%, в среднем 33.1% учитываемых уток, на крякву, для сравнения, 38.5-52.2%, в среднем 50.2%. В условиях системы мелиорированных земель красноголовый нырок летом отсутствует. Гнездится часто по заросшим травостоем бе-

регам сплавин и плавающим островкам торфа, нередко поселяясь в колониях чайковых птиц. Судя по известным находкам гнёзд и встречам пуховичков, красноголовый нырок на Приханкайской низменности относится к относительно поздно гнездящимся видам. Расчёты показывают, что откладка яиц у него происходит здесь довольно дружно, в течение мая, пик её ярко выражен и приходится на середину мая. Появление пуховичков наблюдается с начала до конца июня, максимум — во второй-третьей декадах этого месяца (рис. 30). В известных нам выводках было 3-6, в среднем 4.67 птенца (по 7 выводкам).

100%

75%

50%

25%

0%

?? SS

Рис. 31. Динамика видимого аспекта половой структуры населения красноголового нырка Aythyaferina на протяжении сезона размножения.

В отличие от речных уток, самцы красноголового нырка рано оставляют своих самок — вскоре после начала насиживания ими кладок, собираясь в стаи на открытой воде и готовясь к линьке. Кроме того, у этого вида ярко выражены довольно протяжённые перелёты к местам массовой линьки. В результате, если в начале сезона размножения (в мае) самцы заметно преобладают (67%), то уже в июне их доля сокращается до 45.5%, а в июле до 25% (рис. 31). Этому соответствуют изменения в стремлении к объединению в стаи на протяжении гнездового периода (рис. 32). В апреле, в период весеннего пролёта, красноголо-вые нырки часто ещё держатся в стаях численностью от 3 до 14 особей. С началом гнездования, в мае, наблюдается рассредоточение отдельных пар по гнездовым участкам, в парах красноголовые нырки де р-жатся более чем в половине (58.3%) случаев. В июне, в разгар насиживания, число встреч птиц в парах снижается до 15.4% и заметно возрастает число одиночек — 53.8% наблюдений. В это время самцы начи-

нают сбиваться в стаи численностью от 3 до 15 особей, на которые приходится 30.8% встреч. В июле, с откочёвкой самцов к местам линьки, абсолютное большинство встреч красноголового нырка (81,3%) приходится на одиночных птиц и на самок с выводками. В августе -сентябре, с подъёмом молодых на крыло, местные красноголовые нырки держатся на открытой воде стаями до 30-40 особей. Параллельно этому меняются показатели численности, достигающие максимальных величин в апреле - 7.3-40.3, в среднем 15.5 ос./км2; в мае они снижаются до 2.310.4, в среднем 4.1, в июне до 0.8-7.3, в среднем 1.6, после чего повышается в июле — 3.4-11.6, в среднем 6.1 ос./км2.

90 80 70 ^ 60 50 40 30 20 10 0

-Q

е

о

о §

ф

(С ^

ф а

е

о CQ

hAonai ¡¡-.i-

2 3-5

Одиночки и группы (особей)

IV V VI □ VII

6-15

Рис. 32. Изменения в стремлении к объединению в стаи у красноголового нырка Aythyaferina на протяжении гнездового сезона.

ЛуЬНуа ЪавН. За всю историю орнитологических исследований на озере Ханка Бэров нырок был обычен здесь на гнездовании лишь в отдельные, наиболее благоприятные для него периоды (Глущенко 1981). В большинстве же лет наблюдений его численность была здесь очень низкой, либо этот вид не наблюдался вовсе (Пржевальский 1870; Поливанова 1971; Рандла 1971). Наиболее многочисленным он был в период начала спада уровня воды в 1975 и 1976 годах, когда образовались обширные мелководные озёрца и заводи на месте крупных и глубоких озёр, но уже в 1977-1980 годах вновь стал малочисленным (Глущенко 1981). В 1976-1977 годах впервые установлен факт гнездования Бэрова нырка на озере Ханка (Глущенко 1981; Назаров и др. 1996), была отмечена склонность этих уток к гнездованию в колониях чайко-вых птиц. В отличие от других нырковых уток, в годы высокой летней численности Бэров нырок часто посещал для кормёжек прилежащие к болотному массиву рисовые поля, совершая регулярные суточные пе-

1

релёты (Глущенко 1979). С начала 1990 -х годов численность Бэрова нырка повсеместно резко снизилась. Так, в 2012 году, несмотря на спе -циальные поиски на Приханкайской низменности в местах, где этот вид гнездился в прошлом, обнаружить его не удалось (Глущенко и др. 2013). То же наблюдалось и в других частях ареала, например, в окрестностях посёлка Хасан, где в 1970 -х годах гнездилось 30-40 пар этих птиц (Назаров, Лабзюк 1975; Литвиненко, Шибаев 1996; Пекло 2011), а в 2013-2014 годах отмечены только единичные особи, без признаков их гнездования (Solovyeva etal. 2013; Nazarenko et al. 2016). На Приханкайской низменности в последние годы практически не прослеживается и пролёт этого вида, за 11 весенних сезонов в 2003 -2013 годах лишь однажды — 6 апреля 2005 — отмечен одиночный самец. Нами за десять лет наблюдений в 2002-2014 годах в гнездовое время Бэров нырок встречен лишь однажды: 18 июня 2004 одиночный самец на залитой водой системе сенокосов в низовье реки Спасовки (окрестности села Новосельское).

ЛуЬкуа ^ИдиЬа. Хохлатая чернеть принадлежит к массовым пролётным видам озера Ханка. Пик её весенней миграции отмечается заметно позднее, чем у речных уток, и приходится на вторую половину апреля. В это время на сравнительно крупных внутренних озёрах и заливах южного побережья озера Ханка нередко можно наблюдать стаи численностью до 300-400, иногда даже до 900-1000 особей, а показатели численности этого вида достигают 12 -480 ос./км2. На мелиорированных землях в это время этот вид встречается относительно редко — 0.2-2.7 ос./км2. Осенний пролёт начинается с третьей декады сентября, его пик приходится на октябрь, когда это один из наиболее массовых видов пролётных уток. В это время нередко встречаются стаи хохлатой чернети численностью 100-600 особей, пролёт заметен ещё в первую неделю ноября.

В летний период хохлатая чернеть на озере Ханка принадлежит к нерегулярно гнездящимся видам с очень непостоянной численностью. Собственно говоря, массовое размножение этого вида было зафиксир о-вано здесь только в 1962-1964 годах (Поливанова 1971), когда хохлатая чернеть постоянно встречалась летом парами и небольшими стайками почти на всех озёрах юго-восточного побережья, наблюдаясь почти в равном количестве с чёрной кряквой. Обильнее всего она была на Сунгачинских и Богодуловских озёрах, где 18 мая 1963 на протяжении 2 км насчитывалось более 50 пар хохлатых чернетей, а 11 июля 1963 насчитали здесь же около 300 чернетей. Было найдено несколько гнёзд, а позднее встречены многочисленные выводки. Заселение озера Ханка этим нырком совпало с подъёмом воды и, вероятно, связано с ним. По свидетельству охотников-старожилов, оно началось с 1959-1960 годов. В эти годы для хохлатой чернети создались благоприятные

условия: увеличилась сеть обширных и глубоких озёр, увеличились заросли дикого риса (Поливанова 1971, 2000).

Во все другие годы орнитологических наблюдений на озере Ханка хохлатая чернеть летом была редка, а её гнездование здесь подтвердить не удалось. Н.М.Пржевальский (1870) в июне 1869 года часто наблюдал самцов и изредка самок по озёрам долины реки Лефу, но ни разу не находил ни гнёзд, ни молодых. Л.М.Шульпин (1936) в 1927 -1928 годах наблюдал её на массовом пролёте, продолжавшемся до первой декады мая, но ни разу не наблюдал этой птицы летом и не получил сведений о её гнездовании из расспросов местных охотников. В 1972-1994 годах гнездование хохлатой чернети достоверно не регистрировалось, а несколько добытых в летнее время птиц оказались травмированными (Глущенко и др. 1995). По нашим наблюдениям, в 2002-2014 годах хохлатая чернеть на озере Ханка наблюдалась летом периодически и довольно редко. Наблюдались как самцы, так и самки, державшиеся парами или небольшими группами. 18 июня 2004 на залитой водой системе сенокосов в низовьях Спасовки отмечен самец хохлатой чернети. 16 июня 2008 в заливе Казачий напротив косы Пржевальского (западное побережье Ханки) наблюдалась стая из 6 самцов. 2 и 3 июля 2014 на Берёзовых озёрах (восточное побережье Ханки) — пара хохлатых чернетей. Хотя встречи птиц в летний период не могут считаться доказательством, эти наблюдения всё же позволяют предполагать нерегулярное гнездование этого вида и в настоящее время.

Литер атур а

Будищев А.Ф. 1898. Описание лесов южной части Приморской области. Сб. главнейш. офиц. документов по упр. Вост. Сиб. 5 Леса Приморского края. (1) Описание лесов Приморской области. Изд. 2. Хабаровск: Канцелярия Приамурского Генерал-Губернатора: 1-488 + 49 с., прил. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

Велижанин А.Г., Гусаков Е.С. 1982. Продуктивность угодий озера Ханка и некоторые причины её изменения // Повышение продуктивности охотничьих угодий. М.: 78-94. Глущенко Ю.Н. 1979. О птицах рисовых полей Приханкайской низменности // Биология

птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 56-66. Глущенко Ю.Н. 1981. К фауне гнездящихся птиц Приханкайской низменности // Редкие

птицы Дальнего Востока. Владивосток: 25-33. Глущенко Ю.Н., Бочарников В.Н., Шибнев Ю.Б. 1995а. Опыт оценки численности водоплавающих птиц российского сектора Приханкайской низменности // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: Озеро Ханка: Тр. международ. науч.-практ. конф. Спасск-Дальний: 35-45. Глущенко Ю.Н., Бочарников В.Н., Мрикот К.Н., Коробов Д.В. 2005. Вековая динамика численности гусеобразных птиц Приханкайской низменности: этапы изучения, эволюция методов, популяционные тенденции // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 5: 19-36.

Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Коробов Д.В. 2012. Результаты учёта численности водоплавающих птиц в период массового весеннего пролёта // Летопись природы «Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Спасск-

Дальний, 20: 47-54. [http: //khanka-lake.ru/index.php?option=com_content&view= arti-cle&id =216:letopis-prirody-2012&catid=96].

Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2013. Редкие птицы Приморского края: некоторые материалы к очередному изданию Красной книги России // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 17: 4-7.

Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н., Бочарников В.Н. 2015. Весенние миграции гусеобразных Anserifornes на озере Ханка в начале XXI столетия // Рус. ор-нитол. журн. 24 (1142): 1651-1663.

Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Куренков В.Д., Назаренко А.А., Шибнев Ю.Б. 1995б. Краткий обзор птиц бассейна р. Комиссаровка // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 2: 49-86.

Глущенко Ю.Н., Шибаев Ю.В., Лебяжинская И.П. 1995в. Современное состояние популяций некоторых редких видов птиц Приханкайской низменности // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка. Спасск-Дальний: 45-50.

Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77- 233.

Горошко О.А. 2012. Чёрная кряква // Красная книга Забайкальского края. Животные. Новосибирск: 80-81.

Долгушин И.А. 1960. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1: 1-470.

Елсуков С.В. 2005. Мониторинг водоплавающих птиц озера Благодатное в период их весеннего и осеннего пролётов // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: 173-180.

Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья. Неворобьиные. Владивосток: 1-535.

Иогансен Г.Х. 1927. Материалы по орнитофауне Южно-Уссурийского края // Uragus 3: 19-29.

Иогансен Г.Х. 1928. Замечания к списку птиц из Южно-Уссурийского края, напечатанному в «Uragus'e», в № 3 за 1927 г. // Uragus 6, 1: 29-30.

Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки Anatinae // Птицы Советского Союза. М., 4: 344635.

Коломийцев Н.П. (1985) 2005. Гнездящиеся птицы водно-болотных стаций восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 14 (286): 370-377.

Куренцова Г.Э., Скрипка М.А. 1961. О динамике растительного покрова Восточной части Приханкайской равнины в связи с изменениями ее водного режима // Бот. журн. 46, 8: 1177-1182.

Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1965. О некоторых редких птицах Южного Приморья // Орнитология 7: 115-121.

Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1996. Значение низовий реки Туманган для поддержания разнообразия птиц (Материалы для создания национального парка и представления нового водно-болотного угодья международного значения) // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток: 49-75.

Лысенко В.И. 1991. Фауна Украины: Птицы. Гусеобразные. Киев, 5 (3): 1-199.

Маак Р. 1861. Птицы // Путешествие по долине р. Уссури. СПб., 1: 144-188.

Мельникова Н.И., Клименко Н.М. 1979. Некоторые черты экологии водоплавающих дельты р. Селенги // Экология птиц бассейна оз. Байкал. Иркутск: 31-48.

Мрикот К.Н. 2001. Результаты учёта численности водоплавающих птиц на местах массовых скоплений на Приханкайской низменности в 2000 г. // Летопись природы «Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Спасск-Даль-ний, 8: 16-24. [http://khanka-lake.ru/index.php? option=com_content&view=article&id= 216:letopis-prirody-2001&catid=96].

Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Куринный В.Н. 1996. Заметки о гнездящихся водоплавающих и околоводных птицах Южного Приморья // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток: 103-119.

Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И. 1975. К авифауне Южного Приморья // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 268-276.

Пекло А.М. 2011. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморский край). Сообщение 1. Неворобьинообразные (Non-Passeriformes) // Беркут. 20, 1/2: 316.

Поливанова Н.Н. 1971. Птицы озера Ханка (охотничье-промысловые, водоплавающие и колониальные) // Тр. заповедника «Кедровая Падь» 3, 1: 1-239.

Поливанова Н.Н. 2000. Географические особенности экологии и охраны птиц заповедников Дальнего Востока, Центральной России и Кавказа // Тр. Тебердинского заповедника 18: 9-56.

Поярков Н.Д., Смиренский С.М. (1979) 2012. Материалы по экологии касатки Anas falcata // Рус. орнитол. журн. 21 (826): 3175-3176.

Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1967-69 гг. СПб.: 1-297.

Пржевальский Н.М. 1875. Монголия и страна тангутов. Отдел II - Птицы. СПб.: 1176.

Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна р. Бикин. СПб.: 1-316.

Рандла Т. 1971. Заметки о птицах Южного Приморья // Живая природа Дальнего Востока. Таллин: 235-239.

Скрябин Н.Г. 1965. Гнездование чёрной кряквы в Прибайкалье // Орнитология 7: 266271.

Спангенберг Е.П. (1964) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.

Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.

Шибаев Ю.В. 1971. О весеннем пролёте пластинчатоклювых на крайнем юге Хасанского района (Южное Приморье) // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 155-169.

Шибаев Ю.В. 1984. Современное состояние и проблемы охраны озера Ханка, водно -болотного угодья международного значения // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц (Тез. Всесоюз. семинара). М.: 230-231.

Шкатулова А.П. 1979. Материалы по орнитофауне Бурятской АССР // Орнитология 14: 97-107.

Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.

Яковлев Б.П. (1927) 2010. Гнёзда, яйца и пуховые птенцы желтоклювой утки Polionetta zonorhyncha // Рус. орнитол. журн. 19 (600): 1745-1750.

Ярошенко П.Д. 1962. Сенокосы и пастбища Приморского края. Геоботаническая и хозяйственная характеристика. М.; Л.: 1-188.

Gabot D. 2009. Wildfowl. London: 1-480.

Nazarenko A.A., Gamova T.V., Nechaev V.A., Surmach S.G., Kurdyukov A.B. 2016. Handbook of the birds of Sowthwest Ussuriland. Current taxonomy, species status and population trends. Incheong: 1-256.

Solovyeva D, A. Antonov O. Goroshko V., Pronkevich V., Surmach S. 2013. Emergency measures to save Baer's Pochard: location of breeding sites in Russia. Unpublished report. Institute of Biological Problems of the North, Magadan: 1-18.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Волковская-курдюкова Елена Александровна, Курдюков Алексей Борисович

Текст научной работы на тему «Летняя численность гусеобразных на востоке Приханкайской низменности и особенности её динамики в современный период»