CC BY
5Ч'ИЗИили! У\п
УДК: 612.1/.8
ЛЕКЦИИ ПО НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. ЛЕКЦИЯ №19. ТЕМА: ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ (ПОЧКА, ЛЕГКИЕ, КОЖА, ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ И ГРУДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ), ИХ УЧАСТИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА ВНУТРЕННЕЙ
СРЕДЫ
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ
доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан ORCID Ю 0000-0003-4665-546Х ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВНА доктор медицинских наук, ассистент кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан. ORCЮ Ю 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Цель - знать функцию органов выделения, их участие в поддержании гомеостаза. Задачи -
а) указать на выделительную функцию легких, кожи, пищеварительного тракта;
б) раскрыть элементы нефрона, как морфофункциональной единицы почек;
в) показать процессы, происходящие в нефроне (фильтрация, секреция, реабсорбция, инкреция) и их механизмы;
г) дать понятие о несахарном диабете.
Ключевые слова: органы выделения, физиология органов выделения, почки, физиология мочевыделения, лекции по нормальной физиологии
LECTURES ON NORMAL PHYSIOLOGY. LECTURE N 19.
TOPIC: ORGANS OF SECRETION (KIDNEY, LUNGS, SKIN, DIGESTIVE TRACT AND THORACIC GLANDS), THEIR PARTICIPATION IN MAINTAINING THE HOMEOSTASIS OF THE
INTERNAL ENVIRONMENT
SHUKUROV FIRUZ ABDUFA TTOEVICH
Doctor of Medical Sciences, Professor of the Department of Normal Physiology of the Tajik State Medical University named after Abu Ali Ibni Sino, Dushanbe, Republic of Tajikistan ORCID ID 0000-0003-4665-546X
HALIMOVA FARIZA TURSUNBAEVNA
Doctor of Medical Sciences, Assistant of the Department of Normal Physiology, Tajik State Medical University named after Abu Ali ibni Sino,
Dushanbe, Republic of Tajikistan. ORCID ID 0000-0001-9310-7699
ABSTRACT
The goal is to know the function of the secretion organs, their participation in maintaining homeostasis.
Tasks -
a) indicate the excretory function of the lungs, skin, digestive tract;
b) reveal the elements of the nephron as a morphofunctional unit of the kidneys;
c) show the processes occurring in the nephron (filtration, secretion, reabsorption, increment) and their mechanisms;
d) give the concept of diabetes insipidus.
Keywords: excretory organs, excretory organs physiology, kidneys, urinary physiology, lectures on normal physiology
НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯ БУЙИЧА МАЪРУЗАЛАР.
МАЪРУЗА № 19. МАВЗУ: АЙИРУВ АЪЗОЛАРИ (БУЙРАК,
УПКАЛАР, ТЕРИ, ОВКАТ ХАЗМ КИЛИШ НАЙИ ВА КУКРАК
БЕЗЛАРИ), ИЧКИ МУХИТ ГОМЕОСТАЗИНИ САКЛАШДА
УЛАРНИНГ ИШТИРОКИ
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ Т.ф.д., нормал физиология кафедраси профессори, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ОНОЮ Ю 0000-0003-4665-546Х ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВНА Т.ф.д., нормал физиология кафедраси ассистенти, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ОИОЮ Ю 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Максад - айирув аъзолари вазифалари ва уларнинг гомеостазни сацлашдаги иштирокини билиш.
Вазифалар -
а) упкалар, тери ва овцат цазм цилиш найининг айирув функциясини курсатиш;
б) буйракларнинг морфофункционал бирлиги сифатида нефронларнинг цисмларини урганиш;
в) нефронда содир буладиган жараёнлар (фильтрация, секреция, реабсорбция, инкреция) ва уларнинг механизмларини курсатиш;
г) цандсиз диабет цацида тушунча бериш.
Калит сузлар: айирув аъзолари, айирув аъзолари физио-логияси, буйраклар, сийдик айириш физиологияси, нормал физиология буйича маърузалар
Цель - знать функцию органов выделения, их участие в поддержании гомеостаза.
Задачи -
а) указать на выделительную функцию легких, кожи, пищеварительного тракта;
б) раскрыть элементы нефрона, как морфофункциональной единицы почек;
в) показать процессы, происходящие в нефроне (фильтрация, секреция, реабсорбция, инкреция) и их механизмы;
г) дать понятие о несахарном диабете.
Содержание:
Выделение - это процесс освобождения организма от продуктов обмена, которые не могут использоваться организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей, органических соединений. К органам выделения относятся почки, легкие, кожа (потовые и сальные железы), пищеварительный тракт и грудные железы. Из перечисленных органов грудные и сальные железы относятся к особым органам выделения, так как они выделяют полезные для организма вещества. Продукты выделения сальных и молочных желез - кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение - молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало для смазывания кожи. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.
Легкие выводят из организма:
1) СО2 и тем самым участвует в поддержании постоянства рН крови (при уменьшении рН усиливается выделение СО2, а при увеличении рН - уменьшается выделение СО2). Гиповентиляция
способствует возникновению дыхательного (газового) ацидоза, а гипервентиляция - возникновению дыхательного алкалоза;
2) воду и тем самым участвует в поддержании температуры тела путем отдачи тепла испарением;
3)токсические вещества (избыток наркотических веществ и паров алкоголя).
Слюнные и желудочные железы выделяют: 1) тяжелые металлы; 2) ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты); 3) чужеродные органические соединения.
Печень выводит из крови ряд продуктов азотистого обмена, избыток желчных пигментов и кислот с желчью.
Поджелудочная железа и кишечные железы выводят тяжелые металлы и лекарственные вещества.
Железы кожи за счет потовых желез выделяется:
1) вода (ее испарение с поверхности кожи способствует поддержанию температуры тела);
2) некоторые органические вещества, в частности, мочевина;
3) молочная кислота, особенно при напряженной мышечной работе. Сальные железы выделяют кожное сало для смазывания кожи.
Грудные железы выделяют грудное молоко как продукт питания для новорожденных.
Функция почек. Почки являются главными выделительными органами. Основные функции почек:
1) участвуют в регуляции объема крови и других жидкостей организма, ионного состава жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочного равновесия, артериального давления и эритропоэза;
2) Участвуют в экскреции конечных продуктов азотистого обмена и избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма;
3) участвуют в инкреции ферментов и физиологически активных веществ (гемопоэтинов, ренина, брадикинина, простогландинов, витамина Дз). Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из следующих элементов: 1) приносящая артериола; 2) клубочек нефрона (первичная капиллярная сеть); 3) выносящая артериола; 4) вторичная капиллярная сеть; 5) венула; 6) полость капсулы Баумана-Шумлянского; 7) извитой каналец первого
и и А \ V и
порядка, или проксимальный извитой каналец; 8) прямой нисходящий каналец; 9) петля Генле; 10) восходящий прямой каналец; 11) извитой каналец второго порядка, или дистальный извитой каналец; 12) собирательная трубка.
В нефроне происходят следующие процессы:
1) фильтрация;
2)реабсорбция;
3) секреция;
4) инкреция.
Первые три процесса обеспечивают мочеобразование.
Клубочковая фильтрация - проникновение воды и низкомолекулярных соединений из клубочков в полость капсулы. На пути фильтрации отмечаются три барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и внутренний листок капсулы. Сила, способствующая фильтрации - гидростатическое давление крови (70 мм рт.ст.) в капиллярах клубочка. К силам, препятствующим фильтрации относятся: онкотическое давление крови (30 мм рт.ст.) и гидростатическое давление ультрафильтрата в капсуле Боумена-Шумлянского (20 мм рт.ст.). Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрацию, определяется разностью давления, способствующего фильтрации и давлений, препятствующих ему (70-30-20=20 мм рт.ст.). Количество ультрафильтрата (первичной мочи) достигает
150-180 л за сутки. Скорость фильтрата достигает 120 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин.
Канальцевая реабсорбция - обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. Из 150-180 л первичной мочи за счет реабсобции образуется всего 1,5-2 л конечной, или вторичной, мочи. Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинаковая. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода. На реабсорбцию влияют следующие факторы: 1) концентрация пороговых и безпороговых веществ. Пороговыми веществами называют такие, которые подвергаются реабсорбции. При этом реабсорбция этих веществ зависит от их концентрации в крови. Для этих веществ существуют пороговые концентрации в крови - минимальная их концентрация в крови, когда эти вещества не полностью реабсорбируются. Например, глюкоза полностью реабсорбируется, если ее концентрация в крови равна или меньше 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в конечной моче. Безпо-роговые вещества - не подвергаются реабсорбции (они полностью выводятся мочой), поэтому для них нет пороговой концентрации в крови. Например, полисахарид инулин и сульфаты. Если эти вещества проникли в ультрафильтрат, то они не реабсорбируются. Из выше изложенного следует, что увеличение концентрации пороговых веществ в крови выше пороговой величины уменьшают их реабсорбцию, а это приводит к уменьшению реабсорбции воды. Увеличение безпороговых веществ в ультрафильтрате способствует уменьшению реабсорбции воды; 2) поворотно-противоточная
система (в эту систему объединяются нисходящий и восходящий прямые канальцы, а также петля Генле). Эта система имеет большое значение в реабсорбции ионов натрия и воды. Эпителий восходящего прямого канальца обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость и почти не проницаема для воды. Эпителий нисходящего прямого канальца, наоборот, пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия. Ультрафильтрат, проходя через нисходящий каналец, отдает воду и тем самым становится более концентрированным. При этом реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые повышают осмотическое давление межклеточной жидкости и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего прямого канальца. В свою очередь реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость; 3) гормоны -вазопресин (анти-диуретический гормон - АДГ) и альдостерон. АДГ -гормон, который образуется в гипоталамусе и накапливается в задней доле гипофиза. Попадая в кровь, этот гормон влияет на собирательную трубку нефрона и увеличивает активность фермента гиалуронидазы, что способствует расщеплению гиалуроновой кислоты и увеличению порозности стенки. Эти изменения приводят к увеличению реабсорбции воды. При отсутствии АДГ или малом его количестве (несахарный диабет) нарушается реабсорбция воды в собирательной трубке, увеличивается количество конечной мочи (полиурия). При увеличении АДГ, наоборот увеличивается реабсорбция воды в собирательной трубке, уменьшается (олигоурия) или отсутствует (анурия). Альдостерон - гормон коркового слоя надпочечников (минералокортикоид). Этот гормон в основном влияет на восходящий прямой каналец и усиливает реабсорбцию натрия, а это
в свою очередь через поворотно-противоточную систему увеличивает реабсорбцию воды. Инсулин косвенно (через регуляцию концентрации глюкозы) влияет на реабсобцию глюкозы и воды. При недостаточном выделении инсулина (сахарный диабет) увеличивается количество глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы достигает пороговой величины, уменьшается ее реабсорбция в канальцах, а это приводит к уменьшению реабсорбции воды.
Канальцевая секреция при этом эпителиальные клетки неф-рона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносит их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется аммиак при дезаминировании аминокислот из аминогрупп (амониогенез), который захватывает из крови водородные ионы, превращаясь в аммоний и экскретируется в полость канальцев. Это один из механизмов поддержания рН крови почками. В клетках почечных канальцев также синтезируется гипуровая кислота из бензойной и гликокола.
Инкреторная функция в почках образуется ряд физиологически активных веществ, которые выделяются в кровь. Осуществление инкреторной функции связано с юкстагломе-рулярным аппаратом, который расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные клетки приносящей артериолы, клетки плотного пятна дистального канальца и специальные клетки, которые контактируют с обеими группами клеток. В почках образуются следующие физиологически активные вещества:
1) ренин - образуется гранулярными клетками и является протеолитическим ферментом, способствующим отщеплению от ангиотензиногена неактивный пептид ангиотензин I. От ангиотензина I отщепляются две аминокислоты, и он превращается в активное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Кроме того, ангиотензин II оказывает влияние на скорость реабсорбции ионов натрия, стимулирует секрецию альдостерона клетками коры надпочечников. Гомеостатическое значение ренина заключается в том, что он снижает клубочковую фильтрацию и приводит к сохранению объема внеклеточной жидкости и крови и предотвращает потерю ионов натрия;
2) витамин D3 - клетки почек извлекают из плазмы крови, образующийся в печени прогормон - витамин D3 и превращает его в физиологически активный гормон D3. Этот гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания ионов кальция, он способствует высвобождению кальция из костей и регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах;
3) гемопоэтины (эритро-, лейко- и тромбопоэтины), которые участвуют в кроветворении;
4) кинины, которые являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия;
5) простагландины, в том числе простагландин Аз (медуллин), который образуется в мозговом веществе почек и увеличивает почечный кровоток, выделение ионов натрия без изменения клубочковой фильтрации. Медуллин уменьшает чувствительность клеток канальца к АДГ;
6) активатор плазминогена (урокиназа), который активизирует плазминоген, превращая его в плазмин (фибринолизин) и препятствует свертыванию крови. Установлено, что фибринолити-
ческая активность крови, взятой в почечной вене, значительно выше, чем в почечной артерии.
Метаболическая функция почек - обеспечивает поддержание в жидкостях внутренней среды постоянного уровня белков, углеводов и липидов. Через мембрану клубочка не проходят альбумины и глобулины, но свободно фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Следовательно, в полость канальца постоянно поступают гормоны, измененные белки. Клетки проксимального канальца захватывают их и расщепляют до аминокислот, которые через базальную плазматическую мембрану транспортируются во внеклеточную жидкость, а затем в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот.
В почках имеется активная система образования глюкозы. При длительном голодании в почках синтезируется почти половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. Для синтеза глюкозы почки используют органические кислоты и тем самым способствуют стабилизации рН крови, поэтому при алкалозе синтез глюкозы из кислых субстратов снижен.
Участие почек в обмене липидов связано с тем, что почкой извлекаются из крови свободные жирные кислоты и их окисление в значительной степени обеспечивает работу почек. Эти кислоты в плазме связаны с альбуминами и поэтому они не фильтруются. В клетки нефрона они поступают из межклеточной жидкости. Свободные жирные кислоты включаются в состав фосфолипидов, триацилглицеридов и в виде этих соединений поступают в кровь.
Роль почек в регуляции осмотического давления крови. В норме у человека осмотическое давление (осмолярность) крови находится в пределах 290 мосмоль/кг воды. Осморецепторы локализованы в области супраоптического ядра гипоталамуса, в печени, сердце, почках и других органах. Согласно осморецепторной гипотезе
Вернея, при увеличении осмотического давления крови увеличивается поток импульсов от осморецепторов, что приводит к выбросу АДГ из нейрогипофиза, увеличивается реабсорбция воды в собирательных трубках нефрона, уменьшается осмотическое давление крови. Продукция АДГ возрастает под влиянием болевого раздражения - наступает болевая анурия.
Роль почек в регуляции объема циркулирующей крови. В регуляции объема циркулирующей крови и интестициальной жидкости играют роль волюморецепторы (рецепторы растяжения), которые локализованы в артериальной и венозной системах - в зонах низкого и высокого давления. В стенке левого предсердия имеются волюморецепторы. При увеличении притока крови по легочным венам стенка левого предсердия растягивается, возбуждая волюморецепторы, возникает поток афферентных импульсов. Эти импульсы повышают тонус вагуса, что приводит к отрицательным эффектам на сердце и уменьшении притока крови в малый круг кровообращения. Одновременно эти импульсы поступают в супраоптическое ядро гипоталамуса - уменьшается секреция АДГ, уменьшается реабсор-бция воды в собирательных трубках нефрона, возрастает диурез (полиурия), что приводит к нормализации ОЦК. Часть волюмо-рецепторов расположена в каротидном синусе и в области дуги аорты. При уменьшении артериального давления - повышается секреция АДГ и ОЦК возрастает. ОЦК также регулируется за счет ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. При снижении ОЦК, уменьшается артериальное давление, что приводит к повышению продукции ренина, образуется ангиотензин II, который повышает продукцию альдостерона. Это вызывает повышение реабсорбции натрия, а за ним и воды. В итоге увеличивается ОЦК.
Роль почек в регуляции ионного состава крови. Почки играют большую роль в поддержании концентрации ионов натрия, калия,
кальция и хлора в крови: 1) ионов натрия - их концентрация в крови поддерживается на уровне 140-143 ммоль/л. При снижении уровня натрия в крови повышается продукция альдостерона (в том числе за счет повышения ренин-ангиотензин-альдостероновой системы), который повышает активность натрий-калиевого насоса в почечных канальцах и способствует повышению реабсорбции натрия. При чрезмерном содержании ионов натрия в крови повышается продукция натрий-уретического гормона (атриопептин), который вырабатывается в гипоталамусе и уменьшает реабсорбцию натрия. Следует отметить, что уровень АДГ косвенно влияет на концентрацию ионов натрия в крови: увеличение АДГ увеличивает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает концентрацию ионов натрия; 2) ионов калия - их концентрация в крови удерживается на уровне 4,5 ммоль/л. Уровень калия в крови поддерживается за счет секреции: при увеличении калия в крови выше нормы его секреция возрастает, это обусловлено влиянием альдостерона (активирует работу натрий-калиевого насоса, повышая реабсорбцию натрия и секрецию калия. Инсулин снижает секрецию калия. При ацидозе секреция калия уменьшается (натрий обменивается на водород, поэтому калий не секретируется), а при алкалозе возрастает; 3) ионов кальция - их концентрация поддерживается на уровне 2,5 ммоль/л. Паратгормон увеличивает реабсорбцию кальция, а тирео-кальцитонин снижает. Сигналы к соответствующим железам идут от кальциевых рецепторов, находящихся в печени; 4) анионов хлора -их концентрация находится в пределах 100 ммоль/л. Обычно реабсорбция хлора происходит за ионами натрия, поэтому при увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора.
Роль почек в регуляции кислотно-щелочного равновесия (рН). Поддержание рН крови почками осуществляется при помощи следующих механизмов: 1) за счет регуляции реабсорбции бикар-
боната натрия. При ацидозе эффективность реабсорбции бикарбоната возрастает, а при алкалозе - уменьшается. При ацидозе избыток ионов водорода захватывается эпителиальными клетками канальца и секретируются в просвет канальца, который вытесняет ион натрия из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы (локализуется на апикальной части эпителиальной клетки) угольная кислота распадается на воду и углекислый газ. Углекислый газ входит внутрь клетки, где под влиянием карбоангидразы превращается в угольную кислоту. Она диссоциирует на ион водорода и анион HCO3. Ион водорода выходит из клетки в просвет канальца и вновь вытесняет натрий из бикарбоната. Таким образом секреция водорода в обмен на натрий приводит в конечном итоге к тому, что весь бикарбонат переходит из первичной мочи в кровь, а избыток ионов водорода выходит в мочу; 2) выведение ионов водорода при помощи фосфатного буфера. Секретируемы ионы водорода в просвет канальцев при этом связываются с фосфатами (Na2HPO4) и вытесняет из них натрий, превращаясь в NaH2PO4, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода; 3) за счет процесса аммониогенеза - при снижении рН мочи 5 и меньше происходит истощение фосфатного буфера и в клетках канальцев начинается синтез аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). Аммиак захватывает ион водорода из крови и превращается в аммоний, котрый секретируется в полость канальца, где вытесняет натрий из хлористого натрия. При этом образуется NH4CI, который выводится с мочой. Освободившийся натрий реабсорбируется в кровь и соединяется с анионом HCO3, пополняя емкость бикарбонатного буфера.
Регуляция работы почек. Отмечается два основных механизма регуляции работы почек: 1) нервная регуляция - раздражение
симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих артериол приводит к уменьшению фильтрации за счет уменьшения гидростатического давления в клубочках. При сужении выносящих артериол повышается фильтрация за счет повышения давления в клубочках. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. При болевых раздражениях может наблюдаться уменьшение мочеотделения вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Механизм болевой анурии заключается в следующем: а) наступает спазм приносящих артериол при увеличении активности симпатической нервной системы и секреции катехола-минов надпочечниками, это приводит к резкому снижению фильтрации; б) боль активирует ядра гипоталамуса, увеличивается секреция АДГ, увеличивается реабсорбция воды, уменьшается диурез, вплоть до его исчезновения; 2) условно-рефлекторное изменение диуреза. Анурия, наступающая при болевом раздражении, а также увеличение диуреза может быть воспроизведена условно рефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Условно рефлекторное изменение диуреза свидетельствует об участии в регуляции работы почек высших отделов ЦНС - коры больших полушарий; 3) гуморальная регуляция деятельности почек принадлежит ведущая роль. На работу почек влияет целый ряд гормонов: АДГ, альдостерон, паратгормон, тироксин, тирокальци-тонин. Механизм их действия были описаны выше.
Список литературы:
1. Атлас по нормальной физиологии \ Под ред. Н.А. Агаджаняна. М. Высшая школа, 1987. - 351 с.
2. Шукуров Ф.А. Физиология Человека. Душанбе, 2009, 320с.
3. Шукуров Ф., Халимова Ф. Физиология в схемах и рисунках. Chisinau Lap Lambert 2022, 153
