CC BY
43
2015 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 10 Вып. 1
ПРИКЛАДНАЯ МАТЕМАТИКА
УДК 577.3
К. А. Абдулина, В. Н. Старков
КВАЗИСТАЦИОНАРНЫЙ ПОДХОД В ИССЛЕДОВАНИИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В ЛЕСНОЙ СИСТЕМЕ
Санкт-Петербургский государственный университет, Российская Федерация, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9
Разработана математическая модель распространения насекомых-вредителей в лесной системе, представляющая собой систему двух дифференциальных уравнений в частных производных. В модели рассмотрено влияние одной популяции на другую. В уравнении эволюции популяции насекомых-вредителей учтены такие параметры как перенос ветром в одном направлении, а также случайное поперечное перемещение. В уравнении эволюции популяции деревьев учтено, что они неподвижны и уничтожаются насекомыми-вредителями. Представлены соответствующие графики распределения насекомых по площади леса, а также построены линии одинаковых концентраций насекомых в лесном массиве. Начальное распределение деревьев было выбрано в виде четырех изолированных рощ. После выяснения распределения насекомых по площади леса была рассчитана доля деревьев, уничтоженных после встречи с вредителями. Были построены соответствующие трехмерные графики популяций деревьев, оставшихся в каждой из рощ, после взаимодействия с насекомыми-вредителями. Поставлены численные эксперименты с целью выяснения доли урона (в процентах) в каждой из рощ в различные моменты времени и проведено сопоставление результатов с данными аналитических исследований. Рассмотренную модель, отражающую некоторые реальные процессы в лесной системе, можно использовать для расчета воздействия насекомых-вредителей на деревья для других конфигураций лесных систем. Библиогр. 39 назв. Ил. 4. Табл. 3.
Ключевые слова: математическое моделирование, вредители леса, эволюция популяции, лесная система.
K. A. Abdulina, V. N. Starkov
A QUASISTATIONARY APPROACH TO THE RESEARCH OF INSECT DISTRIBUTION IN THE FOREST SYSTEM
St. Petersburg State University, 7/9, Universitetskaya embankment, St. Petersburg, 199034, Russian Federation
A mathematical model of insect pest spreading in the forest system, representing the system of two differential equations in partial derivatives, has been developed. The influence of one population on another is considered in the model. In the equation of plant pest
Абдулина Ксения Андреевна — магистрант; e-mail: [email protected] Старков Владимир Николаевич — кандидат физико-математических наук, доцент; e-mail: vlad.stark@yandex. ru
Abdulina Ksenia Andreevna — under-graduate student; e-mail: [email protected] Starkov Vladimir Nikolaevich — candidate of physical and mathematical sciences, associate professor; e-mail: [email protected]
population evolution such parameters as transfer by wind in one direction and casual transversal displacement are considered. In the equation of evolution of population of trees it is taken into account that they are immobile and destroyed by plant pests. The corresponding schedules of insect distribution and lines of identical concentration are built. The initial distribution of trees was chosen in the form of four isolated groves. After clarification of distribution of insects on the forest area, the share of the trees destroyed after a meeting with plant pests was calculated. The corresponding three-dimensional schedules of populations of the trees which remained in each grove after interaction with insects were constructed. Numerical experiments for the purpose of clarification of percent of a loss in each of the groves at various instants are put and comparison of results to data of analytical researches is carried out. The examined model, reflecting some actual processes in forest system, may be used for calculation of influence of plant pests on trees for other configurations of forest systems. Bibliogr. 39. Il. 4. Tables 3.
Keywords: mathematical modeling, forest system, plant pests, evolution of population.
Введение. Россия обладает крупнейшими запасами древесины в мире (свыше 20% мировых запасов) и самыми большими массивами лесов. На ее долю в мировой торговле лесоматериалами приходится 4% экспорта пиломатериалов и круглого леса [1].
Экономический ущерб, приносимый лесу и готовой лесопродукции болезнями и насекомыми (вредителями), часто превышает урон от лесных пожаров. В годы с благоприятными для размножения вредителей условиями резко увеличиваются масштабы наносимого ими ущерба. Чтобы не допустить распространение вредителей, важно своевременно выявить очаги их размножения и провести борьбу всеми известными методами с учетом биологических особенностей вида [2]. Так, например, в периоды массового размножения численность гусениц шелкопряда достигает нескольких тысяч на дерево. Гусеницы уничтожают хвою лиственницы, пихты, кедра, ели, сосны и кедрового стланика, после чего деревья часто погибают. К наиболее массовым вторичным вредителям относятся жуки-усачи рода Monochamus, сосновая нематода Bursaphelenchus xylophilus [2]. Очаги массового размножения уссурийского полиграфа также дают картину экономического ущерба и оценку рисков лесопользования [3-5]. Бесконтрольный перевоз по стране древесины хвойных пород, заселенной насекомыми разного рода, приведет к тому, что при перевозке насекомые могут распространяться по территории страны, поражая здоровые лесные массивы. Потому использование методов математического моделирования в исследовании распространения насекомых-вредителей поможет сделать прогноз о состоянии лесной системы и экономическом ущербе.
Математические модели биологических сообществ берут свое начало от таких классических работ: «Элементы физической биологии» (1925) и двухтомный труд «Аналитическая теория биологических сообществ» (1934) Альфреда Джеймса Лотки (1880-1949), а также монографии Вито Вольтерра (1860-1940), вышедшей в 1931 г., и более поздних изданий [6, 7]. В этих работах учтены взаимоотношения между популяциями хищников и жертв, а также конкуренция двух популяций за пищу. На сегодняшний день в математической популяционной биологии с учетом накопленных экспериментальных данных [3-5, 8-11] разработаны различные модели с трофическими функциями, отличными от предложенных Вольтерра, описывающими взаимодействие между популяциями [7, 12-25]. Для анализа роста численности популяций насекомых-вредителей и деревьев используются математические модели биологических сообществ.
Значительная часть моделей в литературных источниках представлена задачей Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений [7, 12, 13, 20-24, 26, 27]. В таких моделях среда обитания считается гомогенной, плотность популяций
не зависит от пространственных координат. Реальные среды обитания являются гетерогенными - свойства среды зависят от пространственных координат, соответственно от координат зависят и плотности популяций. Гетерогенность трофического ресурса и сформировавшиеся в эволюционном процессе стратегии выживания популяций вызывают у некоторых особей необходимость к расселению. При этом, как правило, особи перемещаются от мест с большей их численностью в места с меньшей их численностью. В дополнение насекомые могут перемещаться воздушными и водными потоками, перевозиться человеком [7, 19, 23].
В настоящее время такие модели стали успешно применяться как при исследовании экологических проблем [3, 4, 8, 11-14, 19], так и в других областях знаний -экономика [24, 28-30], социология [31-33] и медицина [34, 35]. Кроме того, они представляют чисто математический интерес с точки зрения изучения симметрии [37] и устойчивости [15, 22, 27].
Постановка задачи. В данной работе предложена математическая модель распределения насекомых в лесной системе и описывается их влияние на эволюцию лесного массива, основанная на системе «ресурс-потребитель» [15, 25]. Конфигурация лесного массива представляется в виде четырех рощ. Предполагается, что насекомые в процессе воздействия на биомассу леса не размножаются. То есть за время уничтожения насекомыми массива деревьев, которое значительно меньше времени «усвояемости» пищи, серьезных изменений популяции насекомых не произойдет. В то же время общая биомасса деревьев уменьшается за счет поражения насекомыми. Биомасса считается неподвижной, а насекомые распространяются в одном направлении случайным образом, а во втором направлении переносятся ветром. То есть считается, что поперечное случайное перемещение более интенсивное, чем продольное перемещение за счет переноса особей ветром.
При этих предположениях система нестационарных уравнений, описывающих изменение численности насекомых N и биомассы деревьев К на единичной площади, записывается следующим образом:
дN д2N дN 1 -= В--V---Ж,
дЬ дх2 ду т ' (!)
дК
— =к1К- к2ПМ. дЬ
В (1) Ь - время, х, у - пространственные координаты, V - скорость ветра вдоль оси у, т - характерное время жизни насекомых, Б - коэффициент подвижности, характеризующий перемещения вдоль оси х, к\ - коэффициент увеличения популяции деревьев, к2 - коэффициент уменьшения популяции деревьев за счет «встречи» их с насекомыми.
Квазистационарный подход. В системе уравнений (1) перейдем к безразмерным переменным: х = хЬ,у = уЬ,Ь = Ьт, где Ь - характерный размер системы, а т -характерное время жизни для данной системы. Тогда уравнение для численности насекомых имеет вид
дМ В д2М V дК ^
тдг Ь дх2 Ь ду т Б _ V 1
ь2 ~ Т
Обозначим в (2) отношения: — = — = —, где тд - динамическое время. Запишем
уравнение в безразмерных переменных, убрав «крышки» над переменными:
тддМ _д2К дК гДдг т дЬ дх2 ду т
Если время передвижения значительно меньше времени жизни насекомых тд ^ т, то процесс передвижения насекомых можно считать квазистационарным. После возвра-
ЛГ дМ Пд2М ^
щения к размерным переменным получаем уравнение для Ту: —— =--тгт- Решение
ду V дх2
этого уравнения представляется в следующем виде [38]:
N (х,у) =
N0
Ф
-Ф
+
N1
ф I -_1 _ ф I х Х4
Здесь Ф(?) = —¡= е м ¿¡л - интеграл вероятностей.
ЫП ]
0
Зададим начальные условия для уравнения численности насекомых на краю леса у = 0 как функцию Хевисайда. Координаты в плоскости х и концентрации насекомых представлены в табл. 1.
Таблица 1. Координаты и концентрации распределения насекомых
2
2
N М0 = 10 N1 = 15
X X! = 200 | х2 = 500 х3 = 700 | х4 = 1000
Такое начальное распределение насекомых согласуется с экспериментальными данными, полученными для различных особей насекомых-вредителей [3-5, 7-11, 23]. График одного из вариантов такой функции N (х, 0) = N0 [п (х — Х1) — п (х — Х2)] + N1 [п (х — х3) — п (х — х4)] изображен на рис. 1.
N
15 -
10 -
5 ■
°0 200 400 600 800 1000 1200
х
Рис. 1. Распределение насекомых на границе леса при у = 0
Динамика распространения насекомых-вредителей N(х, у) по площади леса отражается и в трехмерном графике. При коэффициенте подвижности Б = 24 и скорости ветра V = 0.2 построим трехмерный график распределения насекомых (рис. 2, а). На рис. 2, б приведены линии уровня функции, т. е. когда фиксируется определенная концентрация и строится график численности насекомых только в плоскости (х, у).
500 У 1000"
500
1000 х
Рис. 2. Распределение насекомых по всей площади леса (а) и линии уровня функции (б)
0 200 400 600 800 1000 1200
х
Рассмотрим уравнение численности популяции деревьев в биомассе леса Е (х, у, Ь)
дЕ
дЬ
= кЯ - к2ЕN (х,у).
Первое слагаемое в нем описывает естественный рост деревьев, а второе - уменьшение популяции деревьев за счет встречи с насекомыми. Решением этого уравнения является
Е = Е0 в1(к1-к2И . (3)
Для рассматриваемого случая, когда поедание биомассы происходит быстрее, чем ее собственный рост, должно выполняться неравенство к\ < к2, т. е. первое слагаемое в показателе экспоненты в выражении (3) считается малым. Видим, что функция Е уменьшается со временем.
Согласно экспериментальным данным, приведенным в [2, 8, 11], зададим начальное распределение деревьев Е0 при Ь = 0. Рассмотрим биомассу леса площадью около 1000 х 500 кв. м в виде четырех рощ (рис. 3), растущих на площадках прямоугольной формы. Границы рощ в системе координат (х, у) и начальные плотности биомасс в них представлены в табл. 2.
Таблица 2. Координаты и концентрации рощ в лесном массиве
Д Дх = 25 Д2 = 20 Дз = 18 Д4 = 15
X хь = 40, ж6 = 240 х7 = 240, ж8 = 440 хд = 440,1ю = 640 хи = 640, Х12 = 840
У У1 = 40, у2 = 160 уз = 240, У4 = 400 уь = 40, у6 = 160 у7 = 240, у8 = 400
Начальное распределение описывается в виде «объемной» функции Хевисайда, представленной четырьмя рощами:
Рис. 3. Начальное распределение биомассы леса в виде четырех рощ
До = Я (х,у, 0) =
= Я\ [п (х - х5) - п (х - Хб)] [п (у - У1) - п (у - У2)] +
+ Д2 [п (х - х7) - п (х - хз)] [п (у - уз) - п (У - У4)] + (4)
+ Яз [п (х - хд) - п (х - хю)] [п (у - уъ) - п (у - уб)] +
+ Д4 [п (х - хц) - п (х - х12)] [п (у - уг) - п (у - уз)] •
Подставляя уравнение начального распределения биомассы леса (4) в уравнение численности популяции деревьев (3), получим решение Я (х,у,Ь). На рис. 4 представлена поврежденная биомасса леса в виде четырех рощ при различных временах Ц [39].
Рис. 4. Распределение биомассы деревьев после взаимодействия с вредителями в разные моменты времени при коэффициентах к1 =0, к2 =0.05 для Ь = 2 (а), Ь = 5 (б) и Ь = 10 (в)
Видим, что со временем из четырех рощ осталась только одна, а три сильно нарушены. Такой результат для похожих конфигураций лесных систем согласуется с многочисленными исследованиями как на российской территории [1-5, 8-20], так и за рубежом [7, 21-24].
Численный эксперимент. Для оценки экономического ущерба, принесенного насекомыми (вредителями), проведем расчет доли урона биомассе деревьев.
L L L L
j j Rodxdy = j j R (x,y, 0) dxdy =
Рассчитаем объем биомассы деревьев в начальный момент времени L L L L
B = I I RQL
0 0 0 0 = Ri (x - x6)(x - x5)(y - y2) (y - yi) + (5)
+ R2 (x - x8) (x - x7) (y - y4) (y - уз) + + R3 (x - xi0) (x - xg) (y - y6) (y - y5) + + R4 (x - xi2) (x - xii) (y - ys) (y - yr).
К моменту времени t = tj объем биомассы деревьев изменился за счет уменьшения каждой из рощ, что суммарно составляет
S = Si + S2 + S3 + S4,
где
У2 Х6 У4 Х8
Si = J j Ri exp(-tjk2N (x,y)) dxdy, S2 = J j R2 exp(-tjk2N (x,y)) dxdy,
У1 x5 У3 X7
У6 X10 У8 X12
S3 = j j R3 exp(-tjk2N (x,y)) dxdy, S4 = j j R4 exp(-tjk2N (x,y)) dxdy.
У5 Xg У7 X11
Так как объем поврежденной биомассы S естественно считать меньше начального объема B, то требуется выполнение неравенства S < B. Тогда суммарная доля урона для численности деревьев будет равна
S
р = 1~в >0-
Оценим экономический ущерб биомассе леса в различные моменты времени:
t = 2 ^ p = 0, 41087 • 100% = 41,09%, t = 5 ^ p = 0, 71748 • 100% = 71, 75%,
t = 10 ^ p = 0,90119 • mm = 90,12%.
Из расчетов следует, что в первый фиксируемый момент времени t = 2 доля причиненного ущерба биомассе леса составляет около 41%, при этом в момент времени t = 5 она уже равна приблизительно 72%, что свидетельствует о нелинейном росте во времени погибшей биомассы.
Таким образом, предложенная математическая модель позволяет оценить тот момент времени, в который следует предпринять меры по уничтожению насекомых-вредителей, чтобы процент последующего урона биомассе деревьев был минимальным.
Для расчета доли урона в каждой из четырех рощ лесного массива необходимо посчитать отношения:
-.Si S2 S3 S4
Р1 = 1 - "Б-; Р-2 = 1 - "5~> Рз = 1--5~, Р4 = 1 —
Bi B2 B3 B4
где Bi, B2, B3, B4 отражают начальный объем лесной массы каждой рощи, причем
Б-1 = Й1 (Х6 - х5) (У2 - У\) , В2 = Й2 (Х8 - Х7) (у4 - Уз) , Вз = Е3 (Х10 - Хд) (у6 - Уб) , В4 = Е4 (Х12 - Хц) (У8 - У7) .
Для моментов времени, указанных выше (см. рис. 4) рассчитаем доли урона биомассе деревьев в каждой роще после воздействия вредителей (табл. 3). Видим, что насекомые нанесли урон всем рощам, хотя более массивным рощам принесен меньший урон. Такой результат показывает, что для минимизации экономического ущерба менее массивную рощу следует защитить от воздействия насекомых в первую очередь, так как доля урона рощи с минимальной концентрацией в последний фиксируемый момент времени £ =10 составляет приблизительно 97%.
Таблица 3. Доли урона в каждой роще после воздействия насекомых
Pk/tj il = 2 i2 = 5 i3 = Ю
Pi 0,28116 • 100% = 28, 12% 0, 54803 • 100% = 54, 80% 0, 77458 • 100% = 77, 46%
Р2 0,41778 • 100% = 41,78% 0, 74016 • 100% = 74, 02% 0, 93144 • 100% = 93, 14%
РЗ 0, 45836 • 100% = 45, 84% 0,78190 • 100% = 78, 19% 0, 95064 • 100% = 95, 06%
Pi 0,52107 • 100% = 52, 11% 0,84109 • 100% = 84, 11% 0, 97465 • 100% = 97, 46%
Заключение. Как вытекает из полученных результатов, разработанная математическая модель распространения насекомых-вредителей в лесной системе отражает реальные процессы в экологических системах. На основе этой модели можно сделать прогноз о степени поражения лесного массива сложной конфигурации, находящегося под воздействием насекомых-вредителей, определить наиболее чувствительные к такому воздействию его зоны. Модель также дает возможность оценить и размеры экономического ущерба.
Литература
1. Прогноз развития лесного сектора Российской Федерации до 2030 года. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная Организация Объединенных Наций, 2012. 96 с.
2. Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Томской области (URL: http://www.rsn.tomsk.ru/news/rsn/).
3. Керчев И. А., Кривец С. А. Очаги массового размножения уссурийского полиграфа в пихтовых лесах Томской области // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2012. Т. 4. С. 67—72.
4. Чернова Н. А. Трансформация растительного покрова пихтовых лесов Томской области под влиянием уссурийского полиграфа // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2013. Т. 3, № 2. С. 271—277.
5. Кривец С. А., Волкова Е. С., Мельник М. А. К оценке рисков лесопользования в районах инвазии уссурийского полиграфа (на примере Томской области) // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2013. Т. 3, № 4. С. 25-30.
6. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / пер. с франц. О. Н. Бон-даренко; под ред. Ю. М. Свирежева. Москва; Ижевск: Ин-т компьютерных технологий, 2004. 288 с.
7. Pan-Ping Liu. An analysis of a predator-prey model with both diffusion and migration // Mathematical and Computer Modelling. 2010. Vol. 51. P. 1064-1070.
8. Пац Е. Н., Чернова Н. А. Изменение жизненности подроста в ходе инвазии уссурийского полиграфа в пихтовые леса Томской области // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2013. Т. 3, № 4. С. 55-59.
9. Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (Ips typographus, Coleoptera, Scolyniddae) и его энтомогафов // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 9. С. 1139-1145.
10. Тютюнов Ю. В. Пространственная модель развития устойчивости насекомых-вредителей к трансгенной инсектицидной сельскохозяйственной культуре // Биофизика. 2007. Т. 52, № 1. С. 95113.
11. Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журн. научных публикаций аспирантов и докторантов. 2013. № 12 (90). С. 230-232.
12. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Математическая модель сообщества хищник - жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. 2009. Т. 1, № 1. С. 51-56.
13. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Принцип инвариантности Ла-Салля и математические модели эволюции микробных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. 2011. Т. 3, № 2. С. 177-190.
14. Абдулина К. А., Старков В. Н. Исследование системы «деревья-насекомые» с помощью модели Лесли // Процессы управления и устойчивость: Труды 44-й междунар. науч. конференции аспирантов и студентов / под ред. Н. В. Смирнова, Т. Е. Смирновой. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2013. С. 105-108.
15. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.
252 с.
16. Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика, процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18-30.
17. Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. 2011. Т. 3, № 4. С. 477488.
18. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2004. 464 с.
19. Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. 2014. № 4. С. 20-30.
20. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва; Ижевск: Ин-т компьютерных технологий, 2003. 368 с.
21. Murray D. D. Mathematical biology. New York: Springer, 2002. 551 p.
22. Ruxton G., Khan Q. J. A., Al-La Watia M. The stability of internal equilibria in predator-prey models with breeding suppression // IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine and Biology. 2002. Vol. 19. P. 207-219.
23. Mukhopadhyay B., Bhattacharyya R. Modeling the Role of Diffusion Coefficients on Turing Instability in a Reaction-diffusion Prey-predator System // Bull. of Mathematical Biology. 2006. Vol. 68. P. 293-313.
24. Bapan Ghosh, Kar T. K. Sustainable use of prey species in a prey-predator system: Jointly determined ecological thresholds and economic trade-offs // Ecological Modelling. 2014. Vol. 272. P. 4958.
25. Гасратова Н. А., Столбовая М. В., Неверова Е. Г., Бербер А. С. Математическая модель «ресурс-потребитель» // Молодой ученый. 2014. № 10. С. 5-13.
26. Александров А. Ю., Платонов А. В. Построение функций Ляпунова для одного класса систем нелинейных дифференциальных уравнений // Дифференциальные уравнения. 2007. Т. 43, № 2. С. 267-270.
27. Александров А. Ю., Платонов А. В. Об абсолютной устойчивости одного класса нелинейных систем с переключениями // Автоматика и телемеханика. 2008. № 7. С. 3-18.
28. Гордеев Д. A., Малафеев О. А., Титова Н. Д. Стохастическая модель принятия решения о выводе на рынок инновационного продукта // Вестник гражданских инженеров. 2011. № 2. С. 161166.
29. Григорьева К. В., Иванов А. С., Малафеев О. А. Статическая коалиционная модель инвестирования инновационных проектов // Экономическое возрождение России. 2011. № 4. С. 90-98.
30. Якушев В. П., Буре В. М., Якушев В. В. Стохастическое моделирование в земледелии // Агрофизика. 2011. № 1. С. 5-13.
31. Kolesin I. D. Mathematical model of the development of an epidemic process with aerosol transmission // Biophysics. 2007. Vol. 52, N 1. С. 92-94.
32. Kolesin I. D. Self-organization and formation of small groups // Journal of Computer and Systems Sciences International. 2008. Vol. 47, N 2. С. 252-259.
33. Kolesin I. D., Zhitkova E. M. Optimization of students' anti-epidemic prophylaxis // Automation and Remote Control. 2008. Vol. 69, N 7. P. 1216-1222.
34. Балыкина Ю. Е., Колпак Е. П Математические модели функционирования фолликула щитовидной железы // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика, процессы управления. 2013. Вып. 3. С. 20-31.
35. Жукова И. В., Колпак Е. П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. 2013. № 13. С. 18-25.
36. Колбин А. С., Хмельницкий О. К., Куры,.лев А. А., Балыкина, Ю. Е., Проскурин М. А., Колпак Е. П., Буре М. В. Первый в России опыт построения симуляционной модели исходов сахарного диабета 2-го типа с дискретным моделированием событий. Клинико-экономическая экспертиза // Фармакоэкономика. Современная фармакоэкономика и фармакоэпидемиология. 2013. № 2. С. 33-41.
37. Зайцев В. Ф, Линчук Л. В. О технологиях поиска симметрий обыкновенных дифференциальных уравнений // Изв. Рос. гос. пед. ун-та им. А. И. Герцена. 2005. Т. 5, № 13. С. 38—49.
38. Араманович И. Г., Левин В. И. Уравнения математической физики. М.: Наука, 1969. 287 с.
39. Дьяконов В. Н. Maple 10, 11, 12, 13, 14 в математических расчетах. СПб.: Питер, 2011. 800 с.
References
1. Prognoz razvitiya lesnogo sektora Rossiyskoy Federatzii do 2030 goda (Forecast of development of the forest sector of the Russian Federation until 2030). Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2012, 96 p.
2. Upravlenie Federalnoy sluzgby po veterinarnomu i fitosanitarnomu nadzoru po Tomskoy oblasti (Office of the Federal Service for Veterinary and Phytosanitary Surveillance for Tomsk region) (web-site http://www.rsn.tomsk.ru/news/rsn/).
3. Kerchev I. A., Krivetz S. A. Ochagi massovogo razmnogeniya ussuriyskogo poligrapha v pikhtovyh lesah Tomskoy oblasti (Outbreak localities Ussuri polygraph fir forests in the Tomsk region). Interexpo Geo-Siberia, 2012, vol. 4, pp. 67-72.
4. Chernova N. A. Transformaciya rastitelnogo pokrova pikhtovyh lesov Tomskoy oblasti pod vliyaniem ussuriyskogo poligrapha (ransformation vegetation fir forests of the Tomsk region under the influence of the Ussuri polygraph). Interexpo Geo-Siberia, 2013, vol. 3, no. 2, pp. 271-277.
5. Krivetz S.A., Volkova E. S., Melnik M. A. K ocenke riskov lesopolzovaniya v rayonah invazii ussuriyskogo poligrapha (na primere Tomskoy oblasti) (To the risk assessment of forest management in the areas of infestation Ussuri polygraph (for example, the Tomsk region)). Interexpo Geo-Siberia, 2013, vol. 3, no. 4, pp. 25-30.
6. Volterra V. Matematicheskaya teoriya borby za suschestvovanie (The mathematical theory of the struggle for existence) / tr. from fran. O. N. Bondarenko; edit. Yu. M. Svirezgev. Moscow; Izhevsk: Institute of Computer Technology, 2004, 288 p.
7. Pan-Ping Liu. An analysis of a predator-prey model with both diffusion and migration. Mathematical and Computer Modelling, 2010, vol. 51, pp. 1064-1070.
8. Paz E. N., Chernova N. A. Izmenenie gziznennosti podrosta v hode invazii ussuriyskogo poligrapha v pikhtovye lesa Tomskoy oblasti (Changing the vitality of undergrowth during the invasion Ussuri polygraph fir forests in the Tomsk region). Interexpo Geo-Siberia, 2013, vol. 3, no. 4, pp. 55-59.
9. Mamontov S. N. Raspredelenie po stvolu dereva koroeda-tipographa (Ips typographus, Coleoptera, Scolyniddae) i ego antomogaphov (Distribution of tree trunk bark beetle (Ips typographus, Coleoptera, Scolyniddae) and entomogafov). Zoological Journal, 2009, vol. 88, no. 9, pp. 1139-1145.
10. Tutunov Yu. V. Prostranstvennaya model razvitiya ustoychivosti nasekomyh-vrediteley k transgennoy insectizidnoy selskohozyaystvennoy kulture (The spatial model of insect resistance to transgenic insecticidal crop). Biophysics, 2007, vol. 52, no. 1, pp. 95-113.
11. Kolpak E. P., Stolbovaya M. V. Matematicheskaya model kinetiki rosta rasteniy (A mathematical model of the kinetics of growth of plants). Journal of scientific publications graduate and doctoral students, 2013, no. 12 (90), pp. 230-232.
12. Aponin Yu. M., Aponina E. A. Matematicheskaya model soobchestva hichnik - gertva s nignim porogom chislennosti gertvy (A mathematical model of community predator-prey with a lower threshold of the number of victims). Computer studies and modeling, 2009, vol. 1, no. 1, pp. 51-56.
13. Aponin Yu. M., Aponina E. A. Prinzip invariantnosti La-Sallya i matemeticheskie modeli evolucii mikrobnyh populyaciy (Invariance principle La Salle and mathematical models of the evolution of microbial populations). Computer studies and modeling, 2011, vol. 3, no. 2, pp. 177-190.
14. Abdulina K.A., Starkov V.N. Issledovanie sistemy «derevya-nasekomye» s pomochyu modeli Lesli (A research of the «trees-insects» system based on the Leslie model). Control Processes and Sustainability: Proc. of the 44th Intern. scientific. Conference graduate-students and students / Ed. N. V. Smirnov, T. E. Smirnova. St. Petersburg: Publ. St. Petersburg University Press, 2013, pp. 105108.
15. Svirezgev Yu. M., Logofet D. O. Ustoychivost biologicheskih soobchestv (The stability of biological communities). Moskow: Nauka, 1978. 252 p.
16. Gorbunova E. A., Kolpak E. P. Matematicheskie modeli odinochnoy populyacii (Mathematical models of single populations). Vestn. of St. Petersburg University. Serie 10: Applied mathematics, computer science, control processes, 2012, issue 4, pp. 18-30.
17. Budyanskiy A. V., Zibulin V. G. Modelirovanie prostranstvenno-vremennoy migrazii blizkorodst-vennyh populyaciy (Modeling spatiotemporal migration of closely related populations). Computer studies and modeling, 2011, vol. 3, no. 4, pp. 477-488.
18. Riznichenko G. Yu., Rubin A. B. Biofizicheskaya dinamika produkzionnyh processov (Biophysical dynamics of production processes). Izhevsk: Institute of Computer Science, 2004, 464 p.
19. Kolpak E. P., Gukova I. V., Stepanova D. S., Kritzkaya A. V. O chislennyh metodah resheniya evoluzionnyh uravneniy na primere matematicheskoy modeli «khichnik-gertva» (On numerical methods for solving evolution equations on the example of the mathematical "model predator—prey"). Young scientist, 2014, no. 4, pp. 20-30.
20. Bazykin A. D. Nelineynaya dinamika vzaimodeystvuyuchih populyaciy (Nonlinear dynamics of interacting populations). Moscow; Izhevsk: Institute of Computer Technology, 2003, 368 p.
21. Murray D. D. Mathematical biology. New York: Springer, 2002, 551 p.
22. Ruxton G., Khan Q. J. A., Al-La Watia M. The stability of internal equilibria in predator-prey models with breeding suppression. IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine and Biology, 2002, vol. 19, pp. 207-219.
23. Mukhopadhyay B., Bhattacharyya R. Modeling the Role of Diffusion Coefficients on Turing Instability in a Reaction-diffusion Prey-predator System. Bull. of Mathematical Biology, 2006, vol. 68, pp. 293-313.
24. Bapan Ghosh, Kar T. K. Sustainable use of prey species in a prey-predator system: Jointly determined ecological thresholds and economic trade-offs. Ecological Modelling, 2014, vol. 272, pp. 49-58.
25. Gasratova N. A., Stolbovaya M. V., Neverova E. G., Berber A. S. Matematicheskaya model «resurs-potrebitel» (A mathematical model "resource-consumer"). The young scientist, 2014, no. 10, pp. 5-13.
26. Aleksandrov A. Yu., Platonov A. V. Postroenie funkciy Lyapunova dlya odnogo klassa sistem nelineynyh differencialnyh uravneniy (Constructing Lyapunov functions for one class of systems of nonlinear differential equations). Differential Equations, 2007, vol. 43, no. 2, pp. 267-270.
27. Aleksandrov A. Yu., Platonov A. V. Ob absolutnoy ustoychivosti odnogo klassa nelineynyh sistem s pereklucheniyami (On absolute stability of a class of nonlinear systems with switching). Automation and Remote Control, 2008, no. 7, pp. 3-18.
28. Gordeev D. A., Malafeev O. A., Titova N. D. Stokhasticheskaya model prinyatiya resheniya o vyvode na rynok innovacionnogo produkta (A stochastic model of the decision on bringing to market innovative products). Bull. of Civil Engineers, 2011, no. 2, pp. 161-166.
29. Grigorieva K. V., Ivanov A. S., Malafeev O. A. Staticheskaya koalicionnaya model investirovaniya innovacionnyh proektov (Static coalition investment model of innovative projects). Economic Revival of Russia, 2011, no. 4, pp. 90-98.
30. Yakushev V. P., Bure V. M., Yakushev V. V. Stohasticheskoe modelirovanie v zemledelii (Stochastic modeling in agriculture). Agrophysics, 2011, no. 1, pp. 5-13.
31. Kolesin I. D. Mathematical model of the development of an epidemic process with aerosol transmission. Biophysics, 2007, vol. 52, no. 1, pp. 92-94.
32. Kolesin I. D. Self-organization and formation of small groups. Journal of Computer and Systems Sciences International, 2008, vol. 47, no. 2, pp. 252-259.
33. Kolesin I. D., Zhitkova E. M. Optimization of students' anti-epidemic prophylaxis. Automation and Remote Control, 2008, vol. 69, no. 7, pp. 1216-1222.
34. Balykina Yu. E., Kolpak E. P Matematicheskie modeli funkcionirovaniya follikula chitovidnoy gelezy (Mathematical model of follicular thyroid). Vestn. of St. Petersburg University. Serie 10: Applied mathematics, computer science, control processes, 2013, issue 3, pp. 20-31.
35. Gukova I. V., Kolpak E. P. Matematicheskaya model solidnoy opuholi (A mathematical model of solid tumor). Natural and mathematical sciences in the modern world, 2013, no. 13, pp. 18-25.
36. Kolbin А. S., Khmelnicky О. К., Kurilev А. А., Balykyna Ju. Е., Proskurin М. А., Kolpak Е. P., Bure М. V. Perviy v Rossii opyt postroeniya simulyatsionnoy modeli ishodov saharnogo diabeta 2-go tipa s diskretnym modelirovaniem sobytiy. Kliniko-ekonomicheskaya ekspertiza (The first russian experience of building a simulation model of the outcomes Type 2 diabetes with discrete event modeling. Clinical and economic expertize). Pharmacoeconomics. Modern pharmacoeconomics and pharmacoepidemiology, 2013, no. 2, pp. 33-41.
37. Zaitcev V. F., Linchuk L. V. O technologiyah poiska simmetriy obyknovennyh differencialnyh uravneniy (On the technologies of the symmetries of ordinary differential equations). Izvestiya Ros. gos. ped. un-ta im. A. I. Gertsena, 2005, vol. 5, no. 13, pp. 38-49.
38. Aramanovich I. G., Levin V. I. Uravneniya matematicheskoy fiziki (The equations of mathematical physics). Moskow: Nauka, 1969, 287 p.
39. Dyakonov V. N. Maple 10, 11, 12, 13, 14 v matematicheskih raschetah (Maple 10, 11, 12, 13, 14 in mathematical calculations). St. Petersburg: Peter, 2011, 800 p.
Статья рекомендована к печати проф. Л. А. Петросяном. Статья поступила в редакцию 13 ноября 2014 г.
