Квази-трехмерная модель свободно растущего дерева В.В. Галицкий (galvv@ibbp.psn.ru)
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Введение
Понятие - свободно растущее растение - было использовано в работах (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003) в качестве одного из основных элементов двухмерных моделей растения и сообщества растений, предназначенных, в первую очередь, для изучения влияния свойств индивидуальных растений, составляющих сообщество, правил их взаимодействия и локальной структуры сообщества на его динамику или иными словами - проблемы "микроскопической" обусловленности макроскопического поведения сообщества. Свободно растущее растение по определению не испытывает влияния конкуренции за ресурсы со стороны других растений сообщества, но находится в экологических условиях, создаваемых сообществом. В упомянутых моделях оно является некоторым идеалом, относительно которого рассматривалось поведение (угнетаемого) растения. Оно позволяет выделить и описать процесс собственно конкуренции из множества разнообразных процессов, в которых участвует и влияние которых испытывает растение в сообществе.
Сходные понятия - "отдельно", "изолированно", "открыто растущее" растение - иногда рассматриваются в литературе (Сукачев, 1972; Dale et al., 1985). Различие состоит в том, что там обсуждаются конкретные, существующие в природе объекты - растения, достаточно удаленные пространственно от других растений и потому не испытывающие конкуренции, но и находящиеся в условиях (в частности, микроклиматических), отличных, вообще говоря, от условий, имеющихся в сообществе взаимодействующих растений. Используемый же нами (умозрительный) объект - свободно растущее растение - находится в условиях сообщества, не испытывая конкуренции. По сути, характеристики свободно растущего растения могут быть использованы (теоретически, во всяком случае) в качестве такой меры "нормальной производительности данных условий местопроизрастания" или бонитета территории (Сукачев, 1972, с. 93), которая (мера) не была бы отягощена артефактами, связанными с влиянием структуры и истории конкретного сообщества.
В двухмерном случае в качестве характеристик свободно растущего растения (его имитационной модели) были использованы две функции от возраста растения: Ap(T) -площадь, необходимая растению для свободного роста в возрасте T и Bp(T) -соответствующая биомасса. Под биомассой понимается физиологически активная часть полной массы растения (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003). Форма площади в случае изотропной территории - круг увеличивающегося с возрастом радиуса. Получение этих функций, связывающих физиологию, морфологию и т.п. внутренние аспекты жизнедеятельности растительного организма с экологическими условиями его существования, исключая конкуренционное взаимодействие с соседними растениями, должно представлять собой предмет других моделей и лежит вне рассматриваемой здесь задачи. Наша цель - использовать эти функции и для рассматриваемой далее квазитрехмерной модели.
И. А. Полетаев (1966) с помощью несложной модели, основанной на вполне разумном предположении, показал, что рост дерева в высоту физически ограничен необходимостью подъема влаги и может быть описан как
В соответствии с этим результатом в двухмерных моделях (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003) в качестве биомассы свободно растущего дерева было использовано
где Н0, Л1; В0 - размерные параметры и ц - аллометрический параметр, в случае изометрии равный 2 при В-типе роста (Галицкий, 1999).
Двухмерное представление (моделирование) трехмерных растений и их сообществ может рассматриваться в соответствии с "принципом минимального угла зрения" (Галицкий, Тюрюканов, 2001) как некоторый этап на пути построения ряда постепенно усложняющихся моделей объекта и, соответственно, имеет свои пределы качественной и количественной адекватности моделируемому объекту. Примеры этого можно найти в двухмерном модельном анализе правила -3/2 (Галицкий, 1998) и эффекта не монотонности конкуренции в однородных древесных культурах (Галицкий, Абатуров, 1996; Галицкий, 2003). В качестве следующего узла в некотором ряду моделей может быть рассмотрена трехмерная модель растения.
Ниже рассматривается некоторая детализация двухмерной модели свободно растущего дерева - квази-трехмерная модель, предназначенная для использования в качестве элемента общих квази-трехмерных моделей дерева, из которых строятся модели сообщества деревьев. Трехмерность для наших целей достаточно просто и наглядно (по крайней мере, для хвойных деревьев бореальных местообитаний) вводится путем выделения в биомассе дерева составляющих ее секций, каждая из которых может быть сопоставлена с суммарной биомассой одновозрастных ветвей, относящихся к одному узлу (с ветвями) ствола дерева, и соответствующего междоузлия. Такой морфологический способ выделения секций биомассы не единственный, но как будет видно, вполне конструктивный. Использование префикса квази- в характеристике модели связано с тем, что в описываемой модели в действительности нет полноценного описания третьего измерения, т.к. рост дерева в высоту (как и периодичность появления секций) не определен внутри модели и не связан с ее функционированием, а задается снаружи, что впрочем на начальном этапе построения и анализа модели не существенно.
Динамика биомассы секции
В рамках общей концепции движения от рассмотрения объекта под "минимальным углом зрения"к постепенной детализации представлений об его устройстве, вводя в рассмотрение новую деталь - секцию биомассы дерева, попытаемся установить ее соотношение с соответствующим объектом предыдущего уровня - биомассой всего дерева.
Начиная с момента появления каждого новой /-ой секции (стволовые мутовка и междоузлие) дерево начинает реализовывать новую (которая может быть той же самой, что была у предыдущей секции) в определенной степени виртуальную динамику биомассы Вр/(Т-Т) верхней части дерева, начинающейся с этой секции (Вр/(х)=0, х<0). С нулевой секции начинает реализовываться Вр,0(Т) - виртуальная динамика биомассы всего дерева. Каждая из этих динамик действительна вплоть до появления новой следующей секции, а затем ее можно считать действительной в части, относящейся к собственно данной секции и виртуальной для
Н(Т) = Н ЩТ/Л]).
(1)
ВР (Т) = Вс (Т/Л1),
(2)
следующей секции, поскольку следующая секция реализует аналогичным образом свою динамику.
Очевидно, что биомасса всего дерева есть сумма биомасс всех его секций, имеющихся на данный момент времени. Предположим, что с момента появления на макушке дерева новой /ой секции динамика части биомассы дерева, начинающейся с этой секции, описывается той же самой функцией свободного роста Бр(Т), что и для всех предыдущих секций дерева (в этом случае совпадающей с функцией для всего дерева), но сдвинутой на момент времени появления /-ой секции. Вплоть до появления следующей (/+1)-ой секции эта функция описывает также и динамику биомассы /-ой секции. То же самое можно сказать и о следующем (/+1)-ой секции, но уже с учетом сдвига на момент появления этой секции. После появления (/+1)-ой секции динамика биомассы /-ой секции может быть вычислена как разность биомассы дерева, начиная с этой секции, и биомассы дерева, начиная с (/+1)-ой секции.
Таким образом, если секции биомассы дерева появляются с шагом по времени АТ, то секция, появившаяся в момент Ti будет иметь зависимость биомассы от времени
ЬР/Т) = БР/Т-Т) - Бр,/+](Т-Т/- АТ), (3)
где все функции от отрицательного аргумента равны нулю. Очевидно, что, просуммировав такие "парциальные" функции по всем имеющимся на данный момент секциям, мы получаем заданную функцию БР(Т) для всего дерева.
Из выражения (3) следует, что вид зависимости от времени биомассы собственно секции ЬР(Т) может качественно отличаться от зависимости БР(Т) для всего дерева. Если полагать, что все дерево имеет ¿-образную функцию БР(Т) (Б-тип роста, например, Б0 Т/А1), Галицкий, 1999), то секция будет иметь колоколообразную зависимость биомассы от
Т
Рис. 1. Динамика биомассы некоторых секций
времени, т. е. со временем биомасса секции (биомасса ветвей данного узла и соответствующего междоузлия) должна отмирать. Таким образом, нижние более старые ветви дерева могут отмирать не только из-за конкуренции и других биологических обстоятельств, но и по "математическим" причинам.
На рисунке 1 представлены зависимости от времени биомассы для нескольких секций, рассчитанные с использованием выражений (2) и (3).
О В- и Р-типах роста
В работах (Галицкий, 1999, Galitskii, 2003) обсуждался вопрос о возможности В- и Р-типов роста, т.е. о том какая из характеристик растения - биомасса или фитомасса - имеет Б-образный характер зависимости от времени. Используя выражение (3) и то, что фитомасса математически связана интегральным выражением с биомассой растения, можно заключить, что этот вопрос решается в пользу В-типа роста. Основанием для этого является то, что при Р-типе роста динамика биомассы всего дерева (производная по времени от фитомассы дерева) имеет колоколообразную форму, а из этого согласно выражению (3) следует, что на этапе спада "колокола" биомасса (годичной) секции - по сути дела дифференциал второй производной (точнее конечная разность) от фитомассы дерева по пространственной координате (высоте) - имеет знакопеременную колоколообразную форму зависимости от времени, т. е. становится отрицательной на заднем фронте "волны" биомассы, двигающейся вверх по стволу, чего биологически быть не может.
Совместно с упомянутой выше ограниченностью роста дерева в высоту вывод о колоколообразной форме динамики биомассы секции позволяет представить предельную форму свободно растущего дерева достаточно большого возраста - небольшое число (в пределе одна) живых, т.е. имеющих существенную биомассу, секций на макушке дерева, занимающих площадь свободного роста - круг, т.е. нечто, похожее на зонтик. В качестве зависимости площади свободного роста секции дерева от возраста секции естественно принять функцию аналогичную той же зависимости для всего дерева Лр(Т) (Галицкий, 1999), но с заменой возраста дерева на возраст секции.
100-
T=240
80-
S 60 -
T=120
о о
20-
0
Рис. 2. Распределение биомассы секций по высоте для нескольких возрастов дерева
-0.01 0.00 0.01
На рисунке 2 изображены рассчитанные по описанному выше алгоритму горизотальные проекции распределений по высоте биомассы свободно растущего дерева для нескольких возрастов Т дерева при одинаковой функции ВР,(Т) для всех секций, иллюстрирующие упомянутое выше стремление формы распределения биомассы дерева по высоте с возрастом к "зонтикообразности". Значения использованных при вычислении параметров см. ниже.
Потоки ассимилятов между секциями
В прототипе рассматриваемой модели - двухмерной модели растения (Галицкий, 1999) -биомасса (физиологически активная часть массы растения) непосредственно служила источником фитомассы (пассивной части массы). Фитомасса всего дерева (Галицкий, 1999) РкР(Т) описывалась уравнением
аРнр (Т) / dT = Вр (Т) тт 1 (4)
где тт -1 - удельная интенсивность перехода биомассы Вр (Т) в физиологически пассивную часть полной массы - фитомассу Ркр (Т).
Выражение (4), взятое из двумерной модели дерева, в которой никаких секций нет, вообще говоря неполное, поскольку оно не учитывает взаимодействия секций друг с другом в форме обмена веществом между соседними секциями. Очевидно, что как следствие мы должны в нашем случае различать две части фитомассы - одна неподвижная, твердая, выпавшая "в осадок" древесина Ркр (Т) и другая подвижная, которая может перетекать между секциями Ртр (Т) и из которой собственно и выпадает "в осадок" неподвижная. И та и другая, очевидно, имеют источником собственно биомассу - физиологически активную часть полной массы дерева. Неподвижная фитомасса данной /-го секции Ркр, (Т) в таком случае складывается из "отложений", происходящих от подвижной фитомассы данной секции РтР,(Т) и описывается выражением, подобным (4):
сРир/ (Т) /dT = Ртр, (Т) Тт-1. (5)
Теперь мы можем записать дифференциальное уравнение, описывающее динамику подвижной части фитомассы секции РтР, (Т), которая находится и передвигается внутри объема биомассы. Исходя из принципа «минимального угла зрения» (Галицкий, Тюрюканов, 2001), мы будем стараться на этом этапе не «вводить лишних сущностей» в рассматриваемую проблему и ограничимся возможно более простыми формулировками. Так мы будем представлять секцию как отрезок цилиндра высотой к,, определяемой с помощью выражения (1). Внутренность цилиндра состоит из твердой фитомассы величиной РкР,(Т) и имеет радиус с точностью до удельного веса
Я = ((РкР,(Т)/ к )/ж)т. (6)
На поверхности цилиндра имеется однородная пленка биомассы, объем которой есть
V, = Вр, (Т) / р, (7')
где р, - текущий удельный вес биомассы секции. В момент появления новой секции своих ассимилятов в секции еще нет и, соответственно, концентрация их равна нулю, нет и своей биомассы и ее объем равен нулю согласно (7'). Чтобы избежать деления на нуль при вычислении концентрации в первый момент принимаем, что объем биомассы в первый момент равен ¥В0, что соответствует наличию некоторой "затравочной" биомассы слоя. Можно заметить, что это математическое обстоятельство соответствует биологическому -
рост новой секции как и рост самого дерева начинается с уже имеющейся почки (или семени), сформировавшихся в их "прошлых жизнях". Таким образом объем, в котором находится подвижная фитомасса секции, площадь поперечного сечения и толщина пленки биомассы есть
V, = VBo + BPl (T) / р, , S, = V, /И, и A, = S, / 2nR, (7)
Биомасса секции однородна, т.е. концентрация подвижной фитомассы /'-секции есть
PmF,, (T) = PmF,, (T) / V, . (8)
Принимаем, что граница между секциями имеет особые свойства пониженной проницаемости для потока подвижной фитомассы, что естественно поскольку секции вблизи макушки дерева сильно различаются по возрасту, состояние их соответственно различное и необходима определенная автономия. Поток между секциями принимаем пропорциональным разнице концентраций подвижной фитомассы в соседних секциях и знак слагаемого положителен, когда соответствующий поток втекает в секцию
IU-1 = -D ■ min(Si,Si-i) ■ (PmF, (T) / V, - PmF,í-l(T) / V,-1 ). (9)
Тогда уравнение баланса для всей подвижной фитомассы ,-секции можно записать как
dPmF,, (T)/dT = Bf,, (T)/ Tm ^ - PmF,, (T) / Th ^ + I,,,-1 + h+l, , . (10)
Здесь Tm - и тИ - - удельные интенсивности перехода биомассы в подвижную фитомассу и подвижной фитомассы в твердую соответственно, D - параметр, отражающий проницаемость границы между секциями для потока подвижной фитомассы.
Таким образом, в обсуждаемой модели динамика ¿-секции описывается заданной функцией BF,(T) и уравнениями (5)-(10).
Модель и объект
Попытаемся кратко и в общих чертах оценить соотношение сформулированной системы представлений об устройстве структурного элемента модели - секции и о передвижении вещества по дереву (очевидно, что применительно к обсуждаемому предмету речь идет о движении вещества по флоэме) с давно и с разных сторон обсуждающимися механизмами флоэмного транспорта.
Как известно (Курсанов, 1976), твердого и единого мнения о механизме движения продуктов фотосинтеза (в нащей терминологии, подвижной фитомассы) в настоящее время нет как, возможно, нет единого механизма. Считается, что движение идет в основном параллельно по множеству т.н. ситовидных трубок - клеток, соединяющихся по линии движения друг с другом ситовидными перегородками (ситовидными пластинками, Эзау, 1980). Ситовидные перегородки, пронизанные множеством пор, представляют основное сопротивление потоку вещества; они "проходимы для транспортируемых веществ в обоих направлениях; при стабильных условиях в них происходит односторонний транспорт в сторону ближайших потребляющих тканей; в переходных состояниях ... флоэмный транспорт на всем протяжении или локально может менять свое направление" (Курсанов, 1976, с.439).
Один из основных вопросов физиологии растений о механизме и "моторе" движения вещества по флоэме - до сих пор окончательно не решен. Однако, достоверно установлено
(Mason, Maskell, 1928), что имеется прямая корреляция между интенсивностью транспорта и величиной градиента вещества в направлении движения (Курсанов, 1976), т.е. формально процесс может быть описан диффузионным законом Фика, а проблема состоит в том, что соответствующий реальным потокам коэффициент диффузии на несколько порядков выше, чем аналогичная величина в случае модельных экспериментов с растворами сахара в воде. Так, что формально диффузионная формулировка движения вещества вполне приемлема, если оставить за рамками вопрос о величине коэффициента диффузии. Можно также заметить, что Кёртисом (Kurtis, 1929, по Курсанов, 1976) предлагался механизм, связанный с усреднением концентрации вещества в объеме ситовидной клетки перемешиванием и тем самым увеличивающий градиент в тонкой ситовидной перегородке, что могло бы компенсировать недостаточную величину коэффициента диффузии. Использованное выше предположение об однородности распределения подвижной фитомассы внутри соответствующего объема секции может рассматриваться как следствие такого или иного механизма выравнивания концентрации.
Рис. 3. Секционная структура и потоки подвижной фитомассы (ассимилятов) в модели лерева
В известной гипотезе Мюнха (Munch, 1930) в качестве движущей силы предложено тургорное давление в клетках, возникающее при растворении образующихся при фотосинтезе Сахаров. В формулировке нашей задачи мы скорее всего используем эту точку зрения -результат деятельности биомассы секции - член BFj (T) тт- - в уравнении (10) по сути инициирует всю схему движения вещества в рассматриваемых нами секциях дерева. Что касается множества ситовидных перегородок (их число оценивается ~60 на 1 см длины ситовидной трубки, Курсанов, 1976), то в рамках нашей линейной формулировки можно формально отнести суммарную толщину перегородок, находящихся на линии тока в пределах секции, на границу между секциями без изменения существа задачи.
Структура модели и программная реализация
Выше было приведено математическое описание работы одной секции модели дерева. Структура и алгоритм функцияонирования модели дерева следующие. Вначале одновременно появляются (-1)-я (корень) и 0-я (первая надземная) секции. Затем с интервалом во времени T_LAYER появляются последующие надземные секции, номер самой молодой на данный момент T надземной секции - NL. Корневая секция в данной модели дерева обладает следующими свойствами. Она остается единственной в ходе жизни дерева, т.е. не имеет своей внутренней структуры. Биомасса BF-1 этой секции с поялением каждого нового надземного слоя BF,NL увеличивается на величину root * BF,NL. Биомасса корневой секции не дает притока в слой подвижной фитомассы, т.к. в ней, естественно, нет фотосинтеза и в рамках данной модели она фактически лишь создает объем, в котором помещается подвижная фитомасса, притекающая из надземных секций. В надземных секциях биомасса секции является источником подвижной фитомассы PmFyi с интенсивностью, определяемой величиной тт-1. Между секциями имеются перетоки подвижной фитомассы "диффузионного" характера, описываемые выражением (9). В каждой секции из подвижной фитомассы выпадает в "осадок" твердая фитомасса PhFi с интенсивностью, определяемой величиной Th1. Блок-схема модели дерева приведена на рисунке 3.
Математически модель дерева представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений общим числом 2*NL и с нулевыми начальными значениями зависимых переменных. Особенностью задачи является то, что число уравнений системы увеличивается с появлением новых секций. Модель реализована в виде линейного алгоритма и программы на Фортране 77 на персональном компьютере в консольном режиме. Интегрирование системы уравнений реализовано с использованием подпрограмм из пакета Numerical Recipes (Press et al. 1992). Поскольку с появлением каждой новой секции размерность системы увеличивается на 2 и, например, при 350 секциях (350 "лет" возраста дерева) составляет 702, то время счета между появлениями двух последовательных секций доходит до 3 часов на PC III, 700 MHz. Поэтому была разработана и реализована на суперкомпьютере МВС1000М MPI-параллельная версия программы с соответственно модифицированной версией того же алгоритма интегрирования системы уравнений. Время счета при этом уменьшалось примерно пропорционально числу использованных процессоров.
Модельное распределение фитомассы и потоков по высоте дерева
Здесь приводятся некоторые первые результаты модельного анализа динамики распределений элементов массы дерева и потоков подвижной фитомассы по секциям и по высоте для использованного набора VAR_0 параметров модели: #0=100.0, A0=1.0, A1=100.0, Bq=1.0, Tm-1=0.25, Th-1=0.25, T_LAYER=1.0, £>=100.0, p=20.0, KB)=1.0E-6, ^=2.37, root=1.0,
который следует принимать лишь как демонстрационный, так как параметрический анализ модели в данной статье не рассматривается.
На рисунке 4 приведены зависимости суммарных по надземным секциям биомассы, подвижной и твердой фитомасс дерева, а на рисунке 5 аналогичные зависимости для корневой секции. Обе фитомассы корневой секции значительно меньше суммарных надземных аналогов, так как образуются только за счет притока ассимилятов из надземной части, проходящего через нулевую секцию.
1,00,8- гоо1^
0,6-
0,4-
0,2- / р , / т,гоо. Р, ./50
0,0
0 50 100 150 200 250
Т
Рис. 5. Динамика биомассы, подвижной фитомассы и твердой фитомассы подземной секции
Зависимости от времени для подвижной и твердой фитомасс приведены для некоторых надземных секций на рисунках 6 и 7 (соответственно).
На рисунке 8 изображены графики зависимостей потоков подвижной фитомассы через нижнюю границу некоторых секций. Поток 0-секции отрицательный, т.е направлен в потребляющую корневую секцию и достигает относительно больших величин в соответствии с объемом, создаваемым биомассой корневой секции. По мере продвижения к верхней секции динамика потоков секций становится закопеременной, а затем положительной, т.е. ток направляется наверх в появляющиеся и потребляющие растущие секции. Такое поведение флоэмного транспорта вполне естественно и известно: "при стабильных условиях происходит односторонний транспорт в сторону ближайших потребляющих тканей; в переходных
состояниях ... флоэмный транспорт на всем протяжении или локально может менять свое направление" (Курсанов, 1976, с. 439). Это явление с другой стороны иллюстрирует рисунок 9, представляющий распределение по секциям (по высоте) потоков подвижной фитомассы
0,008
0,006
0,004-
0,002
0,000
0 ' 50 100 150 200 250
Рис. 6. Динамика подвижной фитомассы некоторых надземных секций
т
0.25
0.20-
0.15-
С^ 0.10
0.05
0.00
' /Р / 1,100
Р 11,50 /
Рно Р 1,200 /
0 50 100 150 200 250
т
Рис. 7. Динамика твердой фитомассы некоторых надземных секций
Рис. 8. Динамика потоков подвижной фитомассы через нижнюю границу некоторых секций
номер слоя
Рис. 9. Распределение по секциям потоков через нижние границы секций для нескольких моментов времени. На врезке в увеличенном масштабе.
через нижние границы секций для ряда моментов времени. Как видно, нижние секции дерева в целом работают на корневую секцию, а верхние - на рост появляющихся секций. Начиная с некоторого возраста дерева секции, находящиеся вблизи определенной высоты Иг, находятся в нейтральном положении - практически вся произведенная ими подвижная фитомасса остается у них. Причем продвижение вверх по стволу дерева зоны таких секций с нулевым потоком, начиная с некоторого возраста, замедляется (рис. 10). Этим, по-видимому, можно объяснить определенную "бочкообразность" распределения твердой фитомассы по высоте дерева (рис. 11). Здесь следует заметить, что на рисунке 11 приведено распределение твердой фитомассы секций, а не диаметра ствола. Очевидно, что эта фитомасса должна быть еще распределена на стволовую часть и ветви. Модель сейчас не включает описание такого распределения.
Выше обсуждалась принципиальная необходимость (биологическая и вычислительная) включения в модель объема УБ0 т.н. "затравочной" биомассы секции. На рисунке 12, иллюстрирующем ее влияние, представлена динамика полного 1 и через нижнюю границу потоков для некоторых секций вблизи только появившейся секции в пределах интервала
60 -
40 -
20 -0
0 50 100 150 200 250
т
Рис. 10. Зависимость высоты Н нулевого потока ¡л от возраста.
1 00 -
80 -
I 60-
о о
3 40 -со
20 -
0
Рис. 11. Распределение твердой фитомассы секций по высоте дерева
Рис. 12. Динамика потоков подвижной фитомассы: полный - I, и через нижнюю границу секции - 1а для нескольких секций около момента появления 11-ой секции, сверху вниз - 11, 10, 8, 0 секции.
10.0 10.4 10.8 11.2 11.6
■4
1.0x10
5.0x10
-5.0x10
-1.0x10
/
времени Т_ЬАУЕК до и после момента появления новой секции. Как видно, в момент появления новой секции имеет место быстро спадающий всплеск потока из нижней секции. Всплеск связан с тем, что при достаточно большой концентрации подвижной фитомассы макушечной секции в момент появления новой секции имеющийся в ней пустой объем ¥Б0 обеспечивает нулевую концентрацию подвижной фитомассы, образование довольно
большого градиента и, соответственно, потока в новую секцию. Этот всплеск проходит через ближайшие секции и практически затухает на десятой секции вниз от вновь появившейся секции.
Заключение
Выше представлена квази-трехмерная модель динамики дерева, имеющая источником двухмерную модель, разработанную ранее и использованную при исследованиях конкуренционных эффектов в растительных сообществах (Галицкий, 1998, 2003, Galitskii, 2003; 2004).
Предложено при трехмерном рассмотрении роста дерева рассматривать его структурно состоящим из секций, периодически возникающих на макушке дерева и дающим начало виртуальным "деревьям", которые (деревья) реально существуют в пределах промежутка времени до появления следующей секции. Сами же секции реально имеют динамику отличную от динамики самого дерева и их биомасса со временем постепенно отмирает, что дает наблюдаемый в природе эффект оголения ствола снизу, и что в данном случае происходит не вследствие конкуренции с соседними деревьями, а так сказать, по "математическим причинам".
Приведенные первые результаты анализа модели демонстрируют некоторые интересные эффекты. Во-первых, т.н. эффект "зонтика" как предельной формы дерева достаточно большого возраста, непосредственно следующий из бесспорного результата И.А.Полетаева об ограничении роста дерева в высоту физическими причинами и из ¿-образности динамики биомассы дерева. Возможно, более внимательное изучение отдельно стоящих, открыто или свободно растущих экземпляров деревьев позволит проанализировать этот эффект в природных условиях. Некоторые формы деревьев, например, в саванне наталкивают на мысль, что этот эффект можно встретить и в реальных обстоятельствах.
Во-вторых, квази-трехмерный анализ ¿-образности кривых динамики биомассы и фитомассы всего дерева (B- или Р-тип роста, Галицкий, 1999, Galitskii, 2003) позволяет сделать заключение о невозможности ¿-образной динамики фитомассы дерева (Р-тип роста).
В-третьих, анализ модели показывает, что биологическая очевидность необходимости некоторой малой начальной биомассы для появления и роста дерева и новой секции является также и математической необходимостью - т.е. имеет место эффект "затравки". Кстати, это может служить доказательством верности использованного при построении модели представления о биомассе как вместилище подвижной фитомассы, поставляемой секции ее биомассой.
В-четвертых, модель показывает, что потоки подвижной фитомассы (ассимилятов) по величине и направлению вдоль ствола дерева определяются соотношением "силы" источников и стоков и расстояний до них, что давно известно биологам (Курсанов, 1976). Модель демонстрирует особенности такого распределения потоков и, в частности, возможность появления зоны определенной автономности некоторых секций, которые находятся в ситуации равновесия между двух аттрагирующих центров - корни и макушка дерева.
В данной статье не представлен параметрический анализ модели, что, видимо, будет сделано в других публикациях. Описанная здесь первая версия модели может быть расширяема и изменяема, собственно ее разработка и развитие и есть важная цель исследования. Она представляет собой некий каркас, который может согласно принципу минимального угла зрения обрастать особенностями и деталями механизмов процессов. Ее
разработка является шагом в направлении разработки квази-трехмерной модели дерева в сообществе и модели сообщества - в развитие предыдущих двухмерных моделей.
Квази-трехмерные модели, в которых собственно третье измерение представлено в довольно суррогатном виде, имеют целью заполнить интервал между достаточно простыми для анализа пространственных эффектов в сообществе растений двухмерными моделями и вполне трехмерными, получившими в последнее время интенсивное развитие в ряде европейских центров. Такой весьма многообещающий подход совместного моделирования материальных процессов в компартментальной структуре дерева и алгоритмического моделирования динамики формообразования дерева, основанного на т. н. ростовых грамматиках, моделирующих пространственную и функциональную структуры дерева, представлен в работах (Kurth, 1994; De Reffye et al., 1995; Perttunen et al., 1996). Трехмерные модели растения, получаемые в рамках этого подхода, позволяют детально исследовать взаимосвязи материальных процессов, тонкой пространственной структуры и алгоритмов формообразования на уровне растения и сравнительно небольших сообществ растений. Однако, их детальность чрезмерна для упомянутой цели построения моделей больших сообществ растений. В терминах принципа минимального угла зрения такие модели занимают достаточно далекий узел в рассматриваемом ряду моделей или даже находятся в другом ряду. Такие комбинированные модели применительно к теме данной статьи могут рассматриваться как весьма перспективный инструмент для получения параметров и характеристик свободно растущего растения в модельных и натурных экспериментах.
Наконец, необходимо отметить, что реальный параметрический анализ модели требует определенных вычислительных возможностей и разработанная параллельная версия программы, реализующей алгоритмы модели и процедур обработки данных, является весьма существенной частью модели.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 03-0448616). Вычислительные ресурсы были предоставлены Межведомственным Суперкомпьютерным Центром и Институтом математических проблем биологии РАН.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Галицкий В.В. Модельный анализ правила -3/2 для сообщества растений. ДАН. 1998. Т. 362. № 6. 840-843.
Галицкий В. В. Моделирование сообщества растений: индивидуально-ориентированный
подход. I. Модель растения // Известия АН. Сер. биол. 1999. № 5. 539-546. Галицкий В. В. Моделирование сообщества растений: индивидуально-ориентированный
подход. II. Модель сообщества. Известия АН. Сер. биол. 2000. № 2. 178-185. Галицкий В. В. Динамика конкуренции в растительных сообществах различной степени однородности. Электронный журнал "ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ". 2003. № 184, 2207-2221. http://zhurnal.ape.relam.ru/articles/2003/184.pdf Галицкий В.В., Абатуров А.В. Ранжирование сходных древостоев по интенсивности
конкуренции путем анализа их контурных планов. Докл. РАН. 1996. Т. 347, № 3, 421-423. Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. О методологических предпосылках моделирования в
биогеоценологии. А.Н. Тюрюканов. Избранные труды. М.: Изд-во РЭФИА. 2001. 94108.
Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М. Наука. 1976. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах. Проблемы кибернетики. №16. М. Наука. 1966. 175-177
Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. I. М.: Наука. 1972.
Эзау К. Анатомия семенных растений. I, II. М. Мир. 1980. (Katherine Esau. Anatomy of Seed Plants. 2nd Edition. NY. J.Wiley and Sons. 1977)
Dale V.H., Doyle T.W., ShugartH.H. A comparison of tree growth models. Ecol. Modelling. 1985. V. 29. 1145-169.
De Reffle, P., F. Houllier, F. Blaise F., D. Barthelemy, J. Dauzat andD. Auclair. A model simulating above- and below-ground tree architecture with agroforestry applications // Agroforestry Systems, 1995. V. 30. 175-197.
Galitskii V. V. The 2D modeling of tree community: from "microscopic" description to macroscopic behavior. For. Ecol. & Manag. 2003. V. 183. Iss. 1-3. 95-111.
Galitskii V.V. Competition dynamivs and spatial uniformity of plant community. Electronic journal "RESEARCHED IN RUSSIA", 2004, № 219. 2323-2334. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/219e.pdf
Kurth W. Growth Grammar Interpreter GROGRA 2.4. Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme. 1994. Reihe B. Bd. 38.
Mason T.G. and E.J. Maskell. Studyes on the transport of carbohydrates in the cotton plant/ A study of djurnal variation in the carbohydrates of leaf, bark and wood, and of the effects of "ringing". Ann.Bot. 1928. V. 42. 189-253.
Munch E. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena. G.Fischer. S. 234.
Perttunen, J., R. Sievanen, E. Nikinmaa, H. Salminen, H. Saarenmaa,J.Vakeva. LIGNUM: A Tree Model Based on Simple Structural Units // Annals of Botany. 1996. V. 77. 87-98.
Press William H., Saul A. Teukolsky, William T. Vettering and Brian P. Flannery. Numerical
Recipes in FORTRAN, The Art of Scientific Computing, Sec. Edition. Cambridge Univ. Press, 1992.