CC BY
15Динамика конкуренции в растительных сообществах различной степени однородности
В.В. Галицкий (galvv@ibbp.psn.ru)
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
ВВЕДЕНИЕ
Конкуренция между растениями в сообществе - непрямое взаимодействие растений в ходе раздела и передела недостаточных для всех растений сообщества ресурсов (Clements et al., 1929) - является ведущим процессом в развитии любого сообщества растений. Изреживание древостоев, т.е. уменьшение в сотни и тысячи раз плотности сообщества по мере роста его членов, есть наиболее наглядное проявление этого процесса.
Следует заметить, что фитоценологи (Работнов, 1978) при анализе натурных данных предпочитают говорить о конкуренции за конкретный ресурс (свет, вода, элементы минерального питания). Однако, в предположении (естественном, при первоначальном рассмотрении) однородности по этим ресурсам территории, занимаемой сообществом, можно считать, что единым ресурсом является площадь, занимаемая сообществом. Ресурс - величина аддитивная, а при разделе территории пропорционально делятся и расположенные на ней материальные ресурсы.
Конкуренция в сообществе растений проявляется как на локальном уровне - взаимодействие достаточно близких друг к другу соседних растений приводит к изменению их индивидуальных параметров (масса, форма и т.п.), так и интегрально, на уровне сообщества -в результате межиндивидуальных взаимодействий меняются характеристики сообщества (средние величины и особенности распределений параметров растений в сообществе, коэффициент вариации, плотность сообщества и интенсивность его изреживания, корреляционные связи и т. п.)
Исследования проблем, связанных с конкуренцией в растительных сообществах и, в частности, мер "силы" локального взаимодействия растений в сообществе проводятся не менее века (например, Clements et al., 1929; Сукачев, 1973, 1975; Pielou, 1960; Mack and Harper, 1977; Weiner, 1984; Duncan, 1995). Конкуренция на локальном уровне здесь не обсуждается и далее рассматривается поведение интегральных по сообществу мер конкуренции.
О ВЫБОРЕ ИНТЕГРАЛЬНОЙ МЕРЫ
Мера далее понимается как некоторый способ, алгоритм оценки величины (значения) некоторого качества (здесь "сила", интенсивность конкуренции) объекта (здесь сообщество растений). Очевидно, что такой способ не может быть единственным, однако, предпочтительными можно считать такие, что удовлетворяют условию нормировки, т.е. дают величины из фиксированного диапазона значений, например [0,1], для любых ситуаций. Ниже мы обсудим две группы таких способов, применительно к обсуждаемой теме.
Первая группа - теоретические меры, непосредственно следующие из определения конкуренции и не обязательно наилучшие для применения на практике. Исходя из определения, меры должны строиться из величин, определяющих потребности индивидуальных растений сообщества и величин, измеряющих наличный ресурс, которым обладает каждое растение. Будем использовать соответствующие величины, введенные при разработке модели динамики сообщества растений (Галицкий, 1999, 2000). Полагая
территорию, занимаемую сообществом, однородной, в качестве меры доступных каждому i-тому растению ресурсов естественно взять площадь соответствующего полигона Вороного (Вороной, 1952) и, используя представление о свободно растущем растении, принять площадь свободного роста AFi(T) - одну из характеристик свободно растущего растения - мерой ресурса, необходимого растению в возрасте T.
Согласно Клементсу (Clements et al., 1929, p. 317), в качестве интегральной меры конкуренции в сообществе следует взять отношение суммарной по сообществу величины недостатка дефицитного для растений ресурса к суммарной потребности членов сообщества в этом ресурсе
N N
C Cl = X ( A F ,i - Spl,i)/ X ÂF,i , (1)
A > S i=1
Si F ,i О pl ,i
где первое суммирование производится по всем испытывающим конкуренцию "истинным" (т.е. в некотором смысле далеким от границы сообщества, Галицкий, 2000) растениям сообщества и N есть полное число "истинных" полигонов. Следует заметить, что эта формулировка "делит" индивидуальные нехватки ресурсов на все сообщество.
Используя те же модельные понятия, можно предложить другую, не имеющую "социалистического" оттенка, формулировку интегральной меры конкуренции - средняя по сообществу мера конкуренции за территорию, испытываемой индивидуальными "истинными" растениями сообщества со стороны своих соседей:
N
Cav = 1/N X (Af,i - Spl,i) /AFi . (2)
Af i>S pi ,i
Оба выражения нормированы на интервал [0, 1]: если каждое растение имеет Spii « AFi(T), то обе величины близки к 0 и если для всех растений Spi,i > AF(T), то обе величины равны 1.
Поскольку AF i, Spi,i и N меняются во времени, то CCl и Cav, вообще говоря, тоже зависят от T. Можно отметить, что согласно этому выражениям, интегральная мера конкуренции определяется геометрической конструкцией сообщества и одной из характеристик виртуального объекта - свободно растущего растения, зависящей от вида растения и экологических условий сообщества.
Другая группа - практические меры оценки силы конкуренции, в которых используются данные, получаемые при натурных наблюдениях. Такие меры конкуренции должны строиться с использованием как величин, показывающих состояние растений в сообществе (фитомасса, биомасса (Галицкий, 1999), высота, диаметр ствола и т.п.), так и величин, отражающих распределение ресурсов в сообществе. Параметры, показывающие состояние растений, могут быть в свою очередь разделены применительно к рассматриваемому вопросу на две группы.
Первая - параметры накопительного характера, т. е. те, чья сиюминутная величина определяется всей предыдущей историей (конкуренции) растения и монотонно изменяется (лишь увеличивается) с возрастом. Из перечисленных выше это фитомасса, высота, диаметр ствола. Если обратиться к модели растения (Галицкий, 1999), на которой базируется последующий анализ, то модель динамики фитомассы растения есть интеграл по времени от величины, названной биомассой и непосредственно не включает в себя параметры, связанные с ресурсами, которыми обладает растение. Поэтому использование фитомассы и аналогичных "накопительных" характеристик при построении меры сиюминутной интенсивности конкуренции в сообществе, о которой собственно и идет здесь речь, очевидно, было бы нерациональным. В то же время можно полагать, их использование наоборот будет естественно при рассмотрении интегральной роли конкуренции в сообществе за предыдущую историю сообщества, т.е. при рассмотрении "исторической" роли пространственной структуры в его развитии.
Вторая группа параметров растения - те, которые непосредственно зависят от обеспечения его ресурсами. Из перечисленных выше - это биомасса растения, под которой понимается физиологически активная часть его полной массы. Согласно используемой здесь модели растения (Галицкий, 1999) скорость изменения биомассы линейно связана с доступными растению ресурсами, и она была бы наиболее подходяща при построении меры интенсивности конкуренции. Однако, экспериментальных данных для такой характеристики растений конкретных сообществ, по-видимому, нет, и далее мы ограничимся использованием собственно биомассы.
Из упомянутых выше интегральных характеристик сообщества (средняя величина и особенности распределения биомассы растений в сообществе, коэффициент вариации, плотность сообщества и интенсивность его изреживания, корреляционная связь биомасс и площадей, занимаемых растениями) при построении практических мер конкуренции предпочтение можно отдать последней - корреляционной связи. Дело в том, что как говорилось выше, мера должна быть безразмерной и нормированной. В отношении остальных характеристик этого можно было бы достичь, зная величину биомассы свободно растущего растения (Галицкий, 1999) и/или некоторые исходные характеристики сообщества, что при натурных наблюдениях практически затруднительно. Кроме того, они с некоторым запаздыванием реагируют на конкуренцию, что следует из модели динамики биомассы
растения (Галицкий, 2000).
КОНКУРЕНЦИЯ В ДИНАМИКЕ
Хотя еще Клементс указывал, что конкуренция является "динамическим процессом", этот ее аспект до сих пор по существу не рассматривался, из-за отсутствия методов определения ресурсных потребностей индивидуального растения и суммарных потребностей растений в ходе развития сообщества, а также трудности (или невозможности) наблюдения за сообществом на достаточных интервалах времени. Кроме того, экспериментальное изучение естественных древостоев начинается обычно в том возрасте древостоя, когда процесс монотонно затухает (модель этой ситуации разработана Хильми, 1957), а для культур оно обычно заканчивается, когда процесс еще только разворачивается. Теоретический анализ этой проблемы, наиболее существенной для пространственно достаточно однородных сообществ, требует наличия пространственной динамической модели и определенных вычислительных возможностей. В известной модели лесной экосистемы JABOWA (Botkin et al., 1972) суммарная смертность деревьев назначается (!) из расчета получения заданной плотности популяции к заданному возрасту. Ранее на двухмерной модели сообщества растений была показана возможность немонотонной динамики продукционных характеристик пространственно достаточно однородного сообщества, связанной с самоизреживанием, которое сопутствует конкуренции в таком модельном сообществе (Галицкий, 1979; Galitsky, 1982).
В работе (Абатуров, Галицкий, 1995) при компьютерной обработке данных картирования пробных площадей в одновозрастных еловых культурах Подмосковья были получены результаты, которые были интерпретированы (Галицкий, Абатуров, 1996) как проявление не монотонности процесса конкуренции в таких исходно однородных древостоях. В данной статье это явление анализируется с помощью разработанной ранее двухмерной модели динамики сообщества растений. Далее приводится краткое изложение полученных натурных результатов и представлен модельный анализ.
РЕЗУЛЬТАТЫ НАТУРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Более 30 пробных площадей (размером от 0,25 до 2,25 га и общим числом деревьев более 10,000), которые включали все основные древесные виды, составляющие древостои региона, были выбраны в спелых сомкнутых древостоях лесопаркового пояса Москвы (Абатуров, Галицкий, 1995). Большинство площадей характеризовалось преобладанием ели. Для данного
исследования были взяты пять одновозрастных древостоев (старые посадки) (Табл. 1). По оценкам на всех этих площадях начальные плотности превышали 5000 деревьев на гектар за исключением площади Н56,
где плотность составляла около 1,250 деревьев на га.
Таблица 1. Извлечение из описания площадок ([Е]ль, [С]осна, [Б]ереза, [О]сина, [Д]уб)
площадки H56 D22 AL5 R22 AL7
возраст, Е-90 Е-90 Е-90 Е-100 Е-70
(лет) С-90 С-70
плотность, Е-264 Е-612 Е-528 Е-504 Е-716
(ств./га) С-139 С-51 О-46 С-80
Д-15 Б-126 С-27
Б-17
запас, Е-309 Е-352 Е-330 Е-340 Е-355
(м3/га) С-219 С-63 С-45 С-65
Д-5 Б-27 О-21
Б-6
сомкнутость 0.7 (0.9) 0.8 0.5 (0.8) 0.7 (0.9) 0.8
(в куртинах)
Площади изучались по единой методике: перенумеровывались деревья с диаметром ствола на высоте груди D13 > 6 см; составлялись схемы размещения на площадке деревьев, пней, подроста и контуров проекций крон индивидуальных деревьев; измерялись диаметры стволов деревьев D13; более детально измерялись модельные деревья ( в том числе брались керны). Полученные данные обрабатывались (Абатуров, Галицкий, 1995) и, в частности, 1) вычислялись геометрические параметры проекций крон (площадь Scr, периметр, индекс формы); 2) оценивались средние проекции крон; 3) рассчитывались обычные статистики; 4) оценивался вид размещения деревьев на площадке (метод Грейг-Смита, Zahl, 1977); 5) строились мозаики Вороного для множества точек на плоскости (Вороной,1952; Галицкий, Мироненко, 1981) и вычислялись площади полигонов мозаики Spl; 6) вычислялись корреляции между параметрами деревьев и регрессии; 7) рассчитывались корреляции параметров соседних деревьев.
Некоторые из результатов приведены в таблицах 2 - 4.
Ранжирование площадок в соответствии с ходом конкуренционного процесса основывалось на следующих представлениях: 1) коэффициент вариации индивидуальных характеристик увеличивается в ходе конкуренции; 2) начальные (до смыкания крон и начала изреживания) распределения величин D13 и Scr являются нормальными. Ранжирование производилось путем сравнения 1) параметров функций распределений диаметров стволовD13 и площадей проекций крон Scr (нормальность и асимметрия); 2) коэффициентов вариации для D13 и Scr (Табл.2). Результаты ранжирования в порядке возрастания коэффициентов вариации D13 и Scr являются весьма близкими. Площадки в таблицах расположены в соответствии с ранжированием.
Начало ряда площадок (хорошо выраженная стадия начала процесса конкуренции) характеризуется значимой нормальностью распределений (Табл.2) и отрицательной корреляцией диаметров стволов соседних деревьев (Табл.4). Нормальность затем исчезает (более быстро для проекций крон) так же как отрицательность коэффициента корреляции rD диаметров D13 соседних деревьев. Причиной последнего эффекта служит то, что после
изреживания соседними становятся выжившие деревья, до того друг с другом не взаимодействовавшие. Таблица 2 показывает сравнительно малую положительную
Таблица 2. Параметры распределений для А.3 и $сг; N - размер выборки; - - гипотеза нормальности отклоняется, Р < 0.05
площадки Н56 Б22 АЬ5 Я22 АЬ7
N 24 Ю 267 163 468 204
параметры а.3 ¿ст а.3 ¿ст а.3 ¿сг а.3 ¿ст а.3 ¿ст
среднее, X 32.8 19.9 23.2 14.2 25.0 9.4 26.4 16.4 21.2 9.3
дисперсия, 38.4 60.0 42.7 42.7 58.7 26.1 74.9 74.9 73.4 51.0
асимметрия 0.28 1.0 0.18 0.88 0.14 0.98 0.79 1.5 1.1 2.9
нормальность + + + - - - - - - -
коэф. вариации 0.19 0.39 0.28 0.46 0.31 0.54 0.33 0.52 0.40 0.77
асимметрию распределения а.3. Аналогичная характеристика для площадей проекций крон в 1,5-5 раз больше. Это может означать, что распределение ¿сг является более чувствительным индикатором процесса изреживания.
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между характеристиками индивидуального дерева;_штрих -мозаика строилась только для живых, иначе для всех зафиксированных деревьев; подчеркнутое -гипотеза линейности связи отклоняется, Р < 0,05; * отличие от нуля значимо, Р < 0,05
коэф.корреляции Н56 Б22 АЬ5 Я22 АЬ7
(а.3-&т) 0.72* 0.66* 0.82* 0.76* 0.78*
(¿ст^рО 0.34* -0.061 -0.009 0.008 0.59*
(5сг-^ р/) 0.14 0.12 0.024 0.007 0.014
(А.3-£р/) 0.19* 0.037 0.35* 0.38* 0.40*
(А.3-£р/) 0.12 0.079 0.017 0.003 0.014
Таблица 3 представляет результаты оценки корреляционных связей между индивидуальными параметрами деревьев каждой из площадок. Здесь следует отметить существенное различие между корреляционными зависимостями (£сг-£р/) и (а.3-£р/) с одной стороны и (£сг-£'р/) и (а.3-£'р/) с другой. Для первой группы строилась мозаика Вороного и вычислялись площади полигонов 8Р1 при учете всех имевшихся деревьев, как живых, так и сухих, а для второй учитывались только живые деревья - ¿'р/. Во второй группе значимость величин коэффициентов ниже и аналоги значимых величин коэффициентов из первой группы существенно меньше.
В таблице 4 представлены коэффициенты корреляции между диаметрами соседних деревьев гО, гО и корреляции площадей проекций крон соседних деревьев гсг. Соседство определялось с использованием мозаики Вороного, причем для диаметров различались мозаики для всех деревьев (гО) и только для живых (гО). В качестве соседей брались либо все пары соседей по
соответствующей мозаике, либо усредненный сосед. В случае корреляции со средним соседом абсолютные величины коэффициентов возрастают в 2-3 раза.
Таблица 4. Коэффициенты корреляции диаметров (А.3-А.3,я) - гп, (А.3-0'13,и) - г'п и площадей проекций крон (^сг-^сги) - гсг фокального и соседних по мозаике деревьев; штрих - соседи по мозаике, построенной только для живых, иначе для всех зафиксированных деревьев; N - размер выборки; отличие от нуля значимо: * - Р < 0.02, ** - Р < 0.01
все пары средний сосед
N rD r'D rcr N rD r'D rcr
H56 924 -0.098** -0.088** 0.080* 314 -0.282** -0.252** 0.187**
D22 832 0.009 0.068* 0.042 282 0.027 0.142** 0.118
AL5 369 0.146* 0.026 0.016 121 0.298** 0.124 -0.005
R22 1419 0.090** 0.080** 0.086* 481 0.184** 0.162** 0.181**
AL7 572 0.089** 0.077 0.147** 190 0.226** 0.202** 0.307**
Изреживание как результат конкуренции разрушает связь между параметрами деревьев и геометрической структурой сообщества: 1) коэффициенты корреляции (Scr-Spl) отличаются от нуля незначимо для площадок D22, AL5 и R22 также как коэффициент корреляции (D1.3-Spi) для площадки D22 (Табл.3), 2) коэффициенты rD для D22 и rcr для D22 и AL5 также отличаются от нуля незначимо. К концу ряда (площадка AL7) связь в значительной степени восстанавливается, а для (D13-Spl) и (Scr-Spl) она усиливается (коэффициенты корреляции примерно вдвое больше, чем для площадки H56).
Коэффициент корреляции rcr для соседних деревьев положителен, мал и значим в начале и конце ряда площадок. Коэффициент корреляции площади проекции кроны и площади соответствующего полигона Вороного (Scr-Spl) значимо отличается от нуля также на концах ряда. Это вместе с упомянутой динамикой свойств распределения и позволяет предположить, что древостой начала ряда (H56) находится на первой волне обострения конкуренции, а древостой конца ряда (AL7) входит в новую волну, которая может иметь место при сохранении энергии роста деревьев и достаточной однородности древостоя (Галицкий, 1979; Галицкий, Абатуров, 1996).
МОДЕЛЬНЫЙ анализ динамики конкуренции в сообществе растении
В работе (Абатуров, Галицкий, 1995) фиксировались одномоментные схемы размещения для древостоев только одного возраста и функция Ар(Т), вообще говоря, неизвестна. Таким образом, прямое по доступным данным натурного картирования и в динамике определение Сау и подтверждение не монотонности невозможно. Поэтому одной из задач анализа динамики однородного сообщества с помощью двумерных моделей растения и сообщества (Галицкий, 1999, 2000) являлась обработка результатов моделирования, подобная той, что использовалась для натурных данных (Абатуров, Галицкий, 1995).
с помощью двумерной модели сообщества растений проводились расчеты динамики для сообществ, в которых деревья исходно размещены вблизи узлов прямоугольной решетки -однородное размещение, а также для сообществ со случайным (пуассоновским) начальным размещением при тех же значениях прочих параметров. Однородное размещение реализовывалось на квадратной площадке путем случайного рассеивания по одному дереву в лунку размером 0.1 от шага квадратной 100х100-решетки. Начальная численность бралась 10
тысяч деревьев. Начальная плотность менялась с изменением размера квадратной площадки. Далее используются следующие обозначения (в скобках относительная плотность размещения растений) площадок: однородные g89 (0.83), g93 (0.94), g90 (1.00), g94 (1.06), g95 (1.66) и пуассоновскаяp90 (1.00). При вычислениях использовались следующие значения биологических, ростовых, физиологических параметров модели растения (Галицкий,1999): ^0=.05, ^1=100., м=2.5, а=10.0, B-тип роста, k=0.8, sM=0.2, tm=0.1, cg=0.1, форма полигона не учитывалась.
Здесь следует заметить, что используемая модель растения на выходе выдает величины биомассы и фитомассы и при этом, она непосредственно не связана с какими либо размерами растения. Имевшиеся у нас данные натурных наблюдений напротив представляли собой результаты линейных измерений, из которых были получены величины площадей проекции крон. Чтобы интерпретировать результаты модельного анализа использовались следующие формулы пересчета, имеющие основанием представления об аллометрических связях между
характеристиками дерева. При обработке результатов моделирования в качестве площади проекции кроны дерева с биомассой B бралась величина scr=B2/ц (д - аллометрический параметр; при изометрии и B-типе роста д=2.0 (Галицкий, 1999)). Аналогично в качестве диаметра ствола бралась величина d 1.3=P1/(1+ц) , где P физиологически пассивная часть массы дерева - фитомасса (Галицкий, 1999).
Мера конкуренции
На рисунке 1 а представлены модельные зависимости Cav(T) для нескольких однородных сообществ различной исходной плотности и для одного пуассоновского сообщества. Однородное сообщество в отличие от пуассоновского действительно демонстрирует немонотонную динамику интегральной меры конкуренции Cav. Вслед за первым наибольшим пиком, соответствующим массовому вступлению в конкуренцию членов сообщества с некоторой периодичностью идут пики уменьшающихся амплитуд и со временем кривая однородного сообщества приближается к соответствующей зависимости пуассоновского. С уменьшением плотности посадки растений кривые Cav сдвигаются по оси T, принципиально не изменяясь.
На рисунке 1б приведены для сравнения зависимости CCl(T) и Cav. Можно видеть, что мера конкуренции CCl большей частью "преувеличивает" интенсивность конкуренции по сравнению с Cav, кроме тех случаев, когда основную часть "истинных" членов сообщества составляют угнетенные, почти одинаково испытывающие недостаток ресурсов - тогда обе меры весьма близки. На рисунке приведена так же зависимость от времени численности таких членов сообщества Nopr(T). Ход этой зависимости (в соответствующем масштабе) весьма близок зависимости Cav(T), в то время как CCl(T) несколько запаздывает.
Статистика
Рассчитывалась динамика статистических параметров модельных сообществ. Из них следует отметить те, с помощью которых ранжировались площадки натурных наблюдений -коэффициент вариации и критерии нормальности распределений "диаметров" стволов d 1.3 и "площадей проекции кроны" scr. Качественно закономерности, подобные натурным, проявились и в модельных сообществах. Так нормальность распределения scr исчезает и раньше, чем распределения d 1.3 . На рисунке 2а изображена динамика некоторых статистических характеристик для однородного g90 и пуассоновскогоp90 сообществ, в частности, коэффициентов вариации d 1-3 - CVP и scr - CVB. В общем, поведение этих модельных коэффициентов не противоречит натурным наблюдениям (Табл. 2) - с появлением конкуренции в сообществе они возрастают, хотя в ходе модельной конкуренции динамика их более сложная (особенно для scr), чем можно было предположить. Наиболее заметно различие в поведении этих сообществ выражается в поведении коэффициентов вариации scr.
Со временем характеристики обоих типов сообществ сближаются. На рисунке 2б представлена динамика коэффициентов вариации d 1.3 для сообществ gXX (на врезке в увеличенном
Рис. 1. а) Меры интенсивности конкуренции по (Clements, 1929) - CCl (1) и средняя угнетенность нехваткой площади для роста - Cav (2) для однородных сообществ gXX разной плотности и пуассоновского p90. б) Сравнение CCl, Cav, количества угнетенных конкуренцией растений Nopr и модельного коэффициента корреляции (Sc r -Spl) - rBS при lag=8 для сообщества g90.
масштабе интересующий нас участок). Со временем (малые) различия между сообществами практически исчезают. Очевидно, коэффициент вариации не может быть использован в качестве меры конкуренции, а скорее в качестве указателя направления хода процесса.
Корреляции индивидуальных характеритсик
На рисунках 3а, б и в приведена модельная динамика коэффициентов корреляции (scr-Spl) и (d 1.3—Spl) для площадей полигонов, вычисленных для данного момента T (lag=0) и для предыдущего момента времени T - lag, (lag=8). В последнем случае имитировалась ситуация,
когда при обработке данных натурных наблюдений (построении мозаики Вороного) учитывались положение и диаметр стволов сухих на данный момент деревьев. Можно
т
т
Рис. 2. а) Модельная динамика численности живых растений n/N0, средних фитомассыAVP и биомассыAVB, коэффициентов вариации фитомассы CVP и биомассы CVB для сообществ g90 p90; б) динамика коэффициентов вариации фитомассы для сообществ gXX разной плотности, на врезке в увеличенном масштабе вблизи сечения А-А.
видеть, что зависимости коэффициентов с изменением исходной плотности качественно не слишком сильно меняются и с уменьшением плотности сдвигаются в сторону б0льших T. Это вместе с существенной не монотонностью зависимостей обеспечивает возможность столь резких различий между величинами коэффициентов корреляции в ранжированном ряду площадок (Табл. 3).
На рисунках отмечен момент времени (сечение А-А), когда ситуация с модельными корреляционными коэффициентами довольно близка к ситуации натурных наблюдений, результаты которых описаны выше (Табл. 3). Для этого момента на врезке рисунка 3а представлены соответствующие величины модельных и натурных коэффициентов корреляции.
Графики рисунка 3а показывают, что в сечении А-А вариант g89 (аналог площадки H56) находится на первой волне обострения конкуренции, а вариант g95 (аналог площадки AL7) на
второй. В таблице 5 представлены значения других коэффициентов парной корреляции модельных сообществ для момента сечения А-А.
т
т
Рис. 3. а) и б) Модельная динамика коэффициентов корреляции (Scr-Spl) для сообществ gXXпри lag=8 и lag=0 соответственно. На врезке рис. 3а сравнение значений (Scr-Spl) при lag=8 для модельных сообществ в сечении А-А (кружки) и коэффициентов корреляции (Scr-Spl) для площадок в еловых культурах (черные квадраты); в) модельная динамика коэффициентов корреляции (d 1.3-Spl) для сообществ gXX при lag=8.
Таблица 5 Коэффициенты корреляции между характеристиками индивидуальных растений модельных сообществ "диаметр ствола " - d 1-3 и "площадь проекции кроны " - scr для момента сечения А-А (ср. с Табл. 3)
коэф.корреляции g89 g93 g90 g94 g95
(scr-d 1.3), lag=0 0.730 0.605 0.716 0.714 0.698
(scr-Spl), lag=8 0.368 0.113 -0.024 -0.027 0.303
(scr-Spl), lag=0 0.093 0.044 -0.026 0.202 0.164
(d 1.3 -Spl), lag=8 0.608 0.309 0.135 0.123 0.441
(d i. з -Spl), lag=0 0.004 -0.037 -0.034 -0.028 0.031
Можно отметить, что соответствие вполне удовлетворительное не только для строки (scr-Spl), lag=8, значения которой были основными при выборе места сечения А-А, но и большинства остальных строк. Место сечения выбирается практически однозначно с точностью до шага интегрирования (0.1) дифференциальных уравнений модели. Учитывая, что теоретические минимумы зависимостей (scr-Spl) от времени, подходящие для соотнесения с натурными данными, довольно острые, а различие коэффициентов корреляции (Scr-Spl) для площадок D22, R22, AL5 (Табл. 3) весьма мало, можно признать, что эти площадки весьма похожи друг на друга, в том числе и по исходной плотности посадки деревьев, точно не известной.
Модельный параметрический анализ корреляций здесь не представлен, но ряд обсчитанных реализаций (отличающихся выборками датчика случайных чисел) описанных здесь вариантов и некоторых других вариантов показывает, что общий характер зависимости (scr-Spl) от времени сохраняется. В частности, изменение параметров модели растения (Галицкий, 1999): величины а, характеризующего интенсивность затрат растения на поддержание биомассы, на порядок или параметра eM - уровень отмирания растения - вдвое, приводит к изменению положения сечения A-A (см. рис. 3) примерно на 1. Это позволяет на основании представленных натурных и модельных данных сделать заключение о том, что параметр масштаба времени A1 в функциях свободного роста AF(T) и BF(T), используемых в модели (Галицкий, 1999), можно оценить величиной A1~360 лет, а возраст практического завершения роста биомассы свободно растущего дерева (ели) -1000 лет.
Можно также отметить, что динамика (scr-Spl) весьма близка (с учетом масштаба) к динамике описанной выше меры конкуренции Cav, что может служить еще одним доводом в пользу этой меры конкуренции. Это иллюстрируется на рисунке 1 б.
Таблица 6. Модельные значения коэффициентов вариации "диаметра ствола" - d .3 и "площади проекции кроны" - s cr для вариантов gXX в момент сечения A -A
Коэф. вариации g89 g93 g90 g94 g95
d 1.3 0.0448 0.0466 0.0468 0.0488 0.0526
sc r 0.210 0.272 0.243 0.245 0.208
Для полученного момента сечения A-A можно сравнить величины коэффициентов вариации величин d 1-3 и scr вариантов gXX (Табл. 6) с соответствующими коэффициентами вариации
диаметра ствола и площади проекции кроны (Табл. 2), которые использовались для ранжирования пробных площадок в натурном исследовании (Абатуров, Галицкий, 1995). Модельные значения существенно меньше натурных - по диаметрам в 4-6 раз и по кронам в 1.5-2 раза, хотя, как и для натурных величин, вариация диаметров меньше вариации площадей проекций крон и для диаметров она растет с исходной плотностью посадки.
Таблица 7. Модельные коэффициенты корреляции параметров фокального дерева "диаметр ствола " - d13 и "площадь проекции кроны " - scr со средними (надчеркнуто) значениями этих же параметров соседей по мозаике для однородных (gXX) разной плотности и пуассоновского (p90) сообществ в момент сечения A-A
коэф. корреляции gS9 g93 g9G g94 g95 p9G
(d13- d 1.3,n ), lag=0 0.049 -0.0079 -0.015 -0.0084 -0.031 0.041
(scr- J cr,n ), lag=0 -0.0048 0.042 0.046 0.050 0.046 0.067
(scr- spl,n X lag=0 -0.098 -0.036 -0.024 0.075 0.0063 0.102
(scr- Spl,n X lag=8 0.016 0.015 0.015 0.0013 -0.028 0.021
(dl.3- Jpl ,n ), lag=0 -0.056 0.0069 -0.0022 0.0035 -0.044 0.038
(dl.3- Jpl ,n ), lag=8 0.016 0.044 0.027 0.029 0.045 -0.0071
Рисунок 4. Модельная динамика коэффициентов корреляции характеристик фокального дерева и его
"среднего соседа": а) "площадь проекции кроны" (scr- s cr,n) - rcrn и б) "диаметр ствола" (di.3- d i3#) -для однородного сообщества g90 и пуассоновского p90.
Корреляции с соседями
В таблице 7 представлены модельные значения коэффициентов корреляции некоторых характеристик фокального дерева с характеристиками его соседей для момента сечения А-А
(см. рис. 3). В качестве характеристик соседей брались средние значения характеристик его соседей по сиюминутной мозаике, а в некоторых случаях также и с некоторым лагом назад.
Сравнивая первые две строки таблицы с соответствующими величинами таблицы 4, можно отметить, что различия весьма существенные и, в первую очередь, по величине коэффициентов - модельные величины гораздо меньше. В последних четырех строках таблицы 7 даны коэффициенты корреляции характеристик фокальных растений со средними значениями ресурсов соседей. Эти коэффициенты также весьма малы. Динамика модельных коэффициентов корреляции с соседями выглядит довольно случайной, особенно для биомассы. На рисунках 4а и б для примера приведены модельные зависимости (усг- у сгп ) и
(^ 1.з- ё 1.3,п) от времени для однородного g90 и пуассоновского р90 размещений растений. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, результаты модельного анализа свидетельствуют в пользу того, что обнаруженный в натурных исследованиях эффект немонотонного изменения коэффициента корреляции площадей проекций крон деревьев в ранжированном ряду площадок в еловых культурах Подмосковья одинакового (90 лет) возраста с ресурсом (площадью полигона Вороного), приходящимся на каждое дерево, не является артефактом. Он обоснованно может рассматриваться как следствие не монотонности процесса конкуренции в однородных растительных сообществах.
В связи с этим и поскольку этот модельный эффект имеет место при довольно большом варьировании параметров модели можно считать достаточно обоснованными полученные оценки параметра временного масштаба модели А1 ~ 360 лет и, соответственно, времени роста биомассы свободно растущей ели в Подмосковье ~ 1000 лет. которые были сделаны по данным картирования проекций крон в еловых культурах возраста 90 лет (Абатуров, Галицкий, 1995). По-видимому, этот способ оценки временного параметра можно было бы применить и к культурам других видов.
Из рассмотренных формулировок мер интенсивности конкуренции в сообществах растений: меры Сс1, фиксирующей суммарный по сообществу недостаток ресурсов и следующей из определения конкуренции в сообществе растений, данного Клементсом и предложенной здесь меры отражающей среднюю степень угнетенности растений в сообществе из-за недостатка ресурсов, предпочтительной можно считать вторую. Динамика этой меры конкуренции вполне согласуется с изменением во времени как количества угнетенных растений Лгорг и так и коэффициента корреляции (уст-£р/) между "площадью проекции кроны" (биомассой) растения и ресурсами (площадь полигона), приходящимися на него в сообществе.
Результаты модельного анализа данных натурных исследований показывают также ограниченность использованных двухмерных моделей растения и сообщества. Так, хотя модельные коэффициенты вариации "диаметров стволов деревьев" и "площадей проекций крон", как и их натурные аналоги, увеличиваются при проявлении конкуренции в сообществе их динамика более сложная, чем можно было предположить, а главное - их величины существенно меньше. Исходная (заданная на момент начала конкуренции) нормальность распределений биомасс и фитомасс исчезает в порядке соответствующем натурному, однако это происходит чрезмерно быстро - на первых же шагах работы модели. Коэффициенты корреляции характеристик растений с характеристиками их соседей, в частности, "средних" соседей гораздо меньше, чем их натурные аналоги.
Причиной этих несоответствий с достаточной очевидностью следует считать двухмерность используемых моделей и, как следствие, их чрезмерную "жесткость". Так модельное растение, попавшее в угнетенное состояние и не успевшее получить прибавку площади роста от своих отмерших соседей, отмирает весьма быстро - в течение нескольких временных единиц
(напомним, что параметр масштаба времени, используемый в модели - ^=100). В природе же растение, испытывающее недостаток ресурсов, имеет возможность попытаться решить эту проблему за счет третьего измерения, т.е. роста в высоту, тем самым, переводя "двухстороннюю" конкуренцию в "одностороннюю" (термины из (Weiner, Thomas, 1986)). Это растягивает интервал отмирания, увеличивая коэффициенты вариации, т.к. не происходит столь радикального отсекания левого хвоста распределений, и дольше сохраняется близость распределений к нормальному типу. Несоответствие натурных и модельных корреляций с соседями также есть следствие простоты моделей. Дело в том, что как отмечалось ранее (Галицкий, 2000; Galitskii, 2003), в модели сообщества растения фактически взаимодействуют между собой только в моменты передела полигонов, когда отмирают их соседи, а между этими моментами каждое растение растет и отмирает самостоятельно на своем полигоне Вороного. Это ослабляет корреляционные связи между соседними растениями, которые и так не слишком велики, поскольку с каждым фокальным растением взаимодействуют в среднем шесть соседей, а из-за изреживания соседними оказываются растения до этого не взаимодействовавшие. В реальном мире собственно конкуренция деревьев происходит и в ходе роста в высоту, вдоль третьего измерения, т.е. в существенно больших интервалах времени.
Эти проблемы, как и сходные проблемы, возникающие при модельном анализе правила -3/2 (Галицкий, 1998), указывают на необходимость разработки трехмерных моделей растения и сообщества растений. Разработка трехмерной модели растения, а затем и сообщества, представляет собой существенно более сложную задачу, к которой возможны различные подходы.
Среди таковых - интенсивно развивающийся в ряде европейских центров подход совместного моделирования материальных процессов в компартментальной структуре дерева и алгоритмического моделирования динамики формообразования дерева, основанного на т.н. ростовых грамматиках, моделирующих пространственную и функциональную структуры дерева (Kurth, 1994; De Reffye et al., 1995; Perttunen et al., 1996). Подобный подход, сравнительно просто реализуемый в трех измерениях, позволяет подобно тому, что используется в данной работе, весьма наглядно формулировать, реализовывать и интерпретировать модели, как индивидуального растения, так и небольших сообществ -известен пример моделирования конкуренционного эффекта для девяти деревьев. Представляется, что этот многообещающий подход не сможет в обозримом будущем заменить подход, использованный в данной работе, из-за весьма большого объема необходимых вычислений и, скорее всего его область ограничится в ближайшем будущем сообществами из нескольких десятков деревьев. Этот подход, однако, может оказаться эффективным (если не основным) источником характеристик и параметров моделей свободно растущего растения и алгоритмов взаимодействия растений, используемых в моделях больших сообществ.
Модели больших сообществ растений, состоящих из десятков тысяч элементов и более, необходимые для изучения поведения сообществ в связи со свойствами составляющих их растений и при учете структуры сообщества, требуют разработки моделей индивидуального растения, достаточно адекватно описывающих взаимодействие растения с его соседями по сообществу и простых по внутреннему устройству. При этом простота должна позволять правильно определять судьбу индивидуального растения в условиях сообщества. Опыт работы с использованными здесь моделями растения и сообщества позволяет полагать, что они могут явиться базой для разработки (квази-)трехмерных моделей, в которых в соответствии с принципом "минимального угла зрения" (Галицкий, Тюрюканов, 2001) будут "видны" слои биомассы (и фитомассы) растения и которые будут описывать также и движение растения вдоль третьего измерения, но не включать "лишнюю" информацию о более мелких деталях его устройства.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 03-0448616).
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров А.В., ГалицкийВ.В. О машинной обработке планов древостоев // Экология. 1995. № 3. С. 184-192.
Вороной Г.Ф. Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР. 1952.
Галицкий В.В. О коллективном самоугнетении в однородном растительном сообществе и
колебательных изменениях биомассы его членов // ДАН. 1979. Т. 246. № 4. С. 1013-1015. Галицкий В.В. Модельный анализ правила -3/2 для сообщества растений. ДАН. 1998. Т. 362. № 6. С. 840-843.
Галицкий В. В. Моделирование сообщества растений: индивидуально-ориентированный
подход. I. Модель растения // Известия АН. Сер. биол. 1999. № 5. С. 539-546. Галицкий В. В. Моделирование сообщества растений: индивидуально-ориентированный
подход. I. Модель сообщества. Известия АН. Сер. биол. 2000. № 2. С. 178-185. Галицкий В.В., Абатуров А.В. Ранжирование сходных древостоев по интенсивности
конкуренции путем анализа их контурных планов // ДАН. 1996. Т. 347. № 3. С. 421-423. Галицкий В.В., Мироненко Е.В. Мозаика Вороного на плоскости. Алгоритм построения.
Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1984. Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. О методологических предпосылках моделирования в
биогеоценологии // А.Н. Тюрюканов. Избранные труды. М.: Изд-во РЭФИА. 2001. С. 94108.
Работнов Т.А. Фитоценология,.М.: Изд. МГУ, 1978.
СукачевВ.Н. Избранные труды. Т. I. 1972; Т. III. 1975.
Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М.: Изд. АН СССР.1957.
Botkin, D.B., Janak, J.F. and Wallis, J.R Some ecological consequences of a computer model forest
growth // J. Ecol. 1972. V. 60. P. 849-872. Clements F.E., Weaver J.E. Plant competition. An analysis of community functions. Washington.
Carnegy Institution. 1929. De Reffle, P., F. Houllier, F. Blaise F., D. Barthelemy, J. Dauzat andD. Auclair. A model simulating above- and below-ground tree architecture with agroforestry applications // Agroforestry Systems, 1995. V. 30. P. 175-197. Duncan R. A correction for including competitive asymmetry in measures of local interference in
plant populations // Oecologia. 1995. V. 103. P. 393-396. Galitsky V.V. On modeling the plant community dynamics // Cybernetics and Systems Research.
Trappl R. (ed.) North Holland Publishing Co. 1982. P. 677-682. Galitskii V.V. The 2D modeling of tree community: from "microscopic" description to macroscopic
behavior // For. Ecol. & Manag. 2003. V. 183. Iss. 1-3. P. 95-111. Kurth W. Growth Grammar Interpreter GROGRA 2.4. Berichte des Forschungszentrums
Waldokosysteme. 1994. Reihe B. Bd. 38. Mack R.N., Harper J.L. Interference in dune annuals: spatial pattern and neighbourhood effects // J.
Ecol. 1977. V. 65. P. 345-363. PielouE.C. A single mechanism to account for regular, random and aggregated populations // J. Ecol. 1960. V. 48. P. 575:584.
Perttunen, J., R. Sievanen, E. Nikinmaa, H. Salminen, H. Saarenmaa,J.Vakeva. LIGNUM: A Tree
Model Based on Simple Structural Units // Annals of Botany. 1996. V. 77. P. 87-98. Weiner J. Neighborhood interference amongst Pinus rigida individuals // J. Ecol. 1984. V. 72, P. 183195.
Weiner J., Thomas S.C. Size variability and competition in plant monocultures // OIKOS. 1986. V. 47. P. 211-222.
Zahl S. A comparision of three methods for the analysis of spatial pattern // Biometrics. 1977. V. 30. P. 513-524.
