CC BY
11УДК 633.15+938.1:632.782
КУКУРУЗА, ЕЕ ДИКИЕ И КУЛЬТУРНЫЕ СОРОДИЧИ КАК ОБЪЕКТЫ ПИЩЕВОЙ АДАПТАЦИИ СТЕБЛЕВОГО МОТЫЛЬКА В СЕМЕЙСТВЕ ОКЛЫШЕЛЕ JUSS.
Д.С.Переверзев
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В условиях Прикарпатья проведена сравнительная оценка ряда образцов кукурузы и ее ботанических сородичей из различных систематических групп на устойчивость к местной популяции стеблевого мотылька. Экспериментальный материал дифференцирован на ряд групп в зависимости от его ценности в качестве корма для вредителя и возможности реализации потенциала его размножения. Показан неоднозначный характер проявления признака устойчивости в системе настоящих злаков.
Согласно современным представлениям подсемейство Настоящие злаки -Pooideae A.Br. включает более 400 родов однолетних и многолетних растений, объединенных в 28 триб. При этом кукуруза и ее ближайшие ботанические сородичи входят в подтрибу Трипсакумо-вых (Tripsacinae P.Presl.) трибы Борода-чевниковые - Andropogoneae Dum. (Цве-лев,1976; Тахтаджян,1987). Современный центр разнообразия Tripsacinae находится в Мексике и Центральной Америке, отдельные роды локализованы в Южной Азии и единично - в Африке (Вави-лов,1931; Randоlph,1955; Жуковский, 1964).
На основании данных пыльцевого анализа, некоторых археологических материалов E.S.Barghoorn и др. (1954) считают, что дикие формы кукурузы вместе с одним или несколькими видами трип-сакума были широко распространены на плоскогорьях Центральной и Южной Америки в период 100-80 тыс. лет до н.э.
В наибольшей филогенетической близости к кукурузе находятся американские роды Euchlaena Schrad. (теосинте) и Tripsacum L., принимавшие по-видимому участие в ее генезисе, становлении и ботанической дифференциации путем неоднократной интрогрессии зародышевой плазмы (Mangelsdorf et al.,1939; Wellhausen et al.,1957; Grobman et al.,1961). Гипотеза множественных генетических ин-трогрессий важна для понимания путей и закономерностей формирования древних туземных рас кукурузы и доноров
иммунитета (Horovitz,1940; Rodriguez et al.,1964).
С течением времени в широком географическом ареале от Канады до Аргентины в результате спонтанной гибридизации и отбора сформировались основные подвиды кукурузы. Параллельно шло становление и дифференциация системы видов теосинте (Iltis et al.,1979; Doebley et al.,1980; Хаджинов и др.,1981; Sheridan,1982; Фадеева и др.,1988).
Старосветские сородичи (роды ^ix L., Polytoca R.Br., Trilobachne Schenck. и др.) вместе с сорго и сахарным тростником тоже входят в трибу Andropogoneae, но менее близки кукурузе. Однако и здесь известны материалы по сортовой устойчивости к стеблевому мотыльку (Dicke et al.,1963). Еще значительно дальше в филогенетических связях с кукурузой находятся представители трибы Просовых (Paniceae R.B^) - просо Panicum L., ежовник Еchinochloe Beauv., щетинник Setaria Beauv., перистощетинник Pennisetum Rich. и др. И уже совсем далеки от кукурузы представители иных ветвей и триб злаков, например ячмень, рис, овес (Рожевиц,1937). Луговые кормовые злаки мы не включаем в данное исследование.
Подбор для изучения достаточно широкого круга злаковых растений обусловлен полифагией ряда видов насекомых и др. вредных агентов. Считается, что известный вредитель кукурузы стеблевой мотылек, Ostrinia nubilalis Hbn.,
"включает" в круг потенциальных кормовых растений около 240 видов (Перевер-зев и др.,1980). Параллельно известна определенная пищевая специализация популяций этого вредителя (Щеголев, 1934; Beck,1951; Шапиро и др.,1979). Некоторые исследователи связывают ее с видовым полиморфизмом мотылька (Фролов,1982).
Одним из факторов устойчивости злаков к насекомым фитофагам является наличие в тканях растений специфических продуктов вторичного обмена -циклических соединений типа бензозо-линонов (Virtanen et al.,1959; Wahlroos et al.,1959; Klun et al.,1967). Значительные концентрации 6-метоксибензоксазолино-нов и предшествующих им в биосинтезе аглюконов ДИМБОА обнаружены в проростках злаков (Beck et al.,1957), показаны большие сортовые различия по устойчивости к стеблевому мотыльку на основе концентраций ДИМБОА в тканях кукурузы (Притула и др.,1973; Klun et al.,1973; Переверзев и др.,1985) и сорго (Dicke et al.,1963).
Изложенные выше факты в связи с изучением проблемы пищевой адаптации стеблевого мотылька в системе злаков приводят к необходимости постановки широких сравнительных исследований по устойчивости эколого-географического разнообразия кукурузы и ее ботанических сородичей из различных систематических групп.
Род Zea в современном систематическом построении (Doebley et al.,1980; Bird,1982) делится на две группы, первая из которых включает гватемальское тео-синте Zea luxurians (Durieu et As^erson) Bird, многолетнее теосинте Zea perennis (Hitchc.) Reeves et Mangel. с диплоидным набором хромосом 2n=40 и многолетнее диплоидное теосинте Zea diploperennis Iltis, Doebley, Guzman с диплоидным набором хромосом 2n=20; ко второй группе относится собственно кукуруза Zea mays L. и мексиканская кукуруза Zea mexicana (Schrad.) Kuntze в виде гаммы разнообразных форм и рас. В эколого-географическом аспекте вся эта ботани-
ческая система приурочена к плоскогорьям Мексики и Гватемалы. Культурная кукуруза (маис) ныне широко распространена в обоих полушариях. К сожалению, не весь этот материал доступен для изучения.
Методика
Экспериментальная часть работы выполнена в Прикарпатье - зоне с одной генерацией стеблевого мотылька. Материалом для изучения служили: 24 образца кукурузы шести ботанических подвидов из 12 стран; 9 образцов теосинте из систематических групп с 2n=20; 1 образец трипсакум (США); 4 образца ко-икс; 11 образцов сорго, включая 8 основных культурных видов и 3 диких; 3 образца африканского проса (р.Pennisetum); 5 образцов культурного проса; 3 образца щетинников (р. Setaria); 1 - ежовников (р.Echinochloe) и по одному отечественному районированному сорту ячменя (v.nutans), овса (v.aurea) и риса (v.italica). Повторность опытов трехкратная, агротехника общепринятая. Анализ материала осуществлялся по системе Р.Пайнтера (1953).
Искусственное заселение растений яйцами стеблевого мотылька осуществлялось в фазе 6-8 листьев помещением двух среднего размера кладок (около 40 яиц на одно растение) в листовую трубку. Анализ повреждения растений гусеницами стеблевого мотылька проводили по методике И.Д.Шапиро и др. (1971) через месяц после заселения.
В фазе трех листьев и одновременно с заселением растений проводили отбор проб листовой ткани на определение ДИМБОА по методу В.Long с соавторами (1974), основанному на качественной реакции ионов ДИМБОА с FeCl3.
Результаты и обсуждение
Результаты оценки факторов устойчивости экспериментальных растений к стеблевому мотыльку представлены в таблице.
Характеристика кукурузы и ее ботанических сородичей по устойчивости к стеблевому мотыльку_
№<ка- Происхож- Ботаниче- h,
талога Название ские К
ВИР дение признаки* см
Признаки растений
и р
П
Концентра-
Пораже- ция
ние, балл ДИМБОА,
т мг/г
со н лис- сте- фаза фаза
ть- бля 3-ли- 8-ли-
ев ста ста
Ен о tí [н
Л 1 ^ £ & й *
S в и, ¥ * о г а ср oj га
3 я Вне о ty ш о . m
г
к >>
с н
S °
и I
Я н
и н
Кукуруза
- Буковинский 11 Украина п/зуб. ж. 57 242 67.9 2.1 4.1 0.524 0.904 0.8 103 42.3
- Буковинский 35 Украина зуб. ж. 61 231 41.1 2.2 2.3 0.536 0.656 0.5 100 25.8
5049 Грушевка Украина кр. ор. 61 218 41.5 1.5 4.8 0.348 0.620 1.9 111 36.8
15335 А 619 США п/зуб. ж. 69 215 27.2 1.2 3.0 0.636 0.956 1.0 106 36.8
10451 WF 9 США зуб. ж. 68 198 40.7 6.1 1.4 0.232 0.416 2.0 109 17.9
550 Charle's White США зуб. бел. 72 312 15.1 3.0 3.3 0.740 0.644 1.2 72 8.4
2990 Кукуруза Гватемала зуб. бел. 69 296 38.4 2.0 3.2 0.444 0.712 1.1 80 14.7
6025 Blue Clarage США зуб. син. 63 299 52.4 4.1 3.8 0.580 0.620 1.3 96 27.0
6196 Northwestern США зуб. крас. 47 175 41.6 4.1 3.3 0.456 0.652 0.3 97 32.1
14122 Mais Black Пакистан зуб. пестр. 64 257 20.6 2.2 2.9 0.344 0.848 0.8 118 26.6
2940 Местная Мексика кр. ж. 45 168 28.5 3.0 2.7 0.796 0.960 1.0 80 48.3
5700 Местная Швейцария кр. кор. 56 205 22.7 2.3 2.6 0.364 0.592 1.2 104 35.0
13672 Местная Китай кр. крас. 64 289 15.6 1.7 2.8 0.412 0.616 0.8 77 22.2
16279 Местная Монголия п/зуб. ж. 53 194 28.5 3.7 2.8 0.400 0.464 0.8 87 34.7
17380 Amargo Brazilero Аргентина п/зуб. ж. 84 318 31.8 1.9 1.2 - 1.128 0.5 90 10.2
19811 Раса 877 Мексика п/зуб. пестр. 70 290 35.7 4.4 2.4 0.292 0.864 0.6 85 5.6
4823 Ириквойс США рис. бел. 53 189 16.6 3.3 3.5 0.852 0.400 0.2 127 59.2
6495 Kiepie Mielies ЮАР рис. бел. 58 237 43.4 2.0 2.9 0.428 0.576 1.6 110 30.2
4847 Baby Golden США рис. ж. 65 232 33.3 1.0 4.9 0.452 0.604 1.5 95 36.8
10090 Кукуруза Киргизия рис. роз. 64 265 36.0 1.5 4.6 0.300 0.704 0.7 112 60.7
12344 Местная Узбекистан лоп. пестр. 56 207 31.7 2.6 1.9 0.564 0.908 0.1 113 7.3
С-279 AXA2CR wx США воск. крас. 65 228 13.8 1.5 2.5 0.942 0.560 0.6 79 20.9
С-97 Sui/+ Tu США пленч. ж. 72 255 31.0 1.2 3.5 0.524 0.648 0.4 99 24.6
С-100 Tu/+ ; (P-RR) США пленч. крас. 72 236 19.0 2.5 3.7 0.692 0.432 1.4 90 22.7
Теосинте
439309 Zea luxurians Гватемала мелк. т/сер. 100 259 8.9 1.5 1.0 0.500 0.524 0.0 - 69.0
439310 Zea luxurians Гватемала средн. т/сер. 100 261 26.1 1.9 1.0 0.504 0.536 0.1 71 7.7
438273 Zea diploperennis Мексика средн. т/сер. 66 241 30.3 2.3 1.8 - - 0.2 70 51.5
439307 Zea diploperennis Мексика средн. сер. 97 243 25.0 2.2 1.4 0.520 0.432 0.0 - 20.0
265206 Zea mexicana Мексика мелк. сер. 65 225 45.4 2.3 4.3 - 0.640 2.3 107 7.9
342091 Zea mexicana Мексика средн. пестр. 97 262 32.2 1.7 4.4 0.564 0.856 0.6 64 29.8
439311 Zea mexicana Гватемала мелк. кор. 97 250 26.6 1.4 1.8 0.552 0.556 0.3 47 3.9
350978 Zea mexicana Мексика средн. пестр. 97 248 25.0 1.6 2.2 0.556 1.168 0.3 38 9.4
449493 Zea mexicana Мексика мелк. кор. 100 254 40.0 2.1 2.0 0.324 0.644 0.2 86 11.2
Трипсакум
Tripsacum dactyloides США средн. кор. 34 1.0 1.0 0.0 -
Коикс
345081 Coix lacryma-jobi Аргентина средн. сиз. 56 111 21.3 1.2 1.1 0.212 0.952 0.0 - 3.1
378027 Coix lacryma-jobi Бразилия мелк. кор. 85 179 18.4 1.8 2.6 0.532 0.620 0.1 55 4.9
270776 Coix lacryma-jobi Индия средн. сиз. 65 123 42.5 2.4 1.8 0.752 0.880 0.1 20 15.2
275125 Coix lacryma-jobi Португалия мелк. сиз. 52 107 60.0 1.7 1.7 0.184 0.320 0.2 83 2.7
Сорго
1677 Кубанское красное Россия S.caffrorum 63 132 30.2 2.0 2.4 0.392 0.920 0.2 57 4.6
1795 Джугара Узбекистан S.durra 78 73 - 2.9 1.0 - 0.688 0.5 26 -
1418 Гаолян Зап.Китай S.nervosum 50 197 6.2 1.3 1.8 1.392 1.120 0.2 40 4.6
2449 Хегари Сенегал S.bantuorum 52 158 34.2 1.0 3.1 1.156 0.744 0.3 67 10.8
3043 Dwarf Shallu Бразилия S.guineense 64 199 22.7 1.6 2.5 - 0.928 0.1 40 10.5
576 Minnezota amber США S.saccharatum 75 272 6.9 1.7 1.0 1.180 1.224 0.2 38 3.3
2125 Низкое Россия S.technicum 74 226 11.7 2.0 1.2 1.272 0.528 0.2 55 1.4
154 Черноморка Россия S.sudanense 58 262 16.0 2.5 3.1 1.273 1.104 0.3 37 13.4
32 S.verticilliflorum ЮАР дикое,2п=40 54 232 4.0 1.3 2.2 1.532 0.524 0.2 60 37.5
44 S.virgatum Египет дикое,2п=20 46 257 7.5 1.3 2.7 1.512 0.696 0.3 102 12.7
79 S.almum Аргентина дикое,2п=20 56 216 0.0 1.4 1.0 - 0.728 0.0 - 0.9
Африканское просо
6 Остистое 214 Россия 45 209 25.0 1.2 2.4 1.144 1.104 0.4 85 13.4
195 Африканское Куба 1 безостое фио - 45 188 12.5 1.1 2.8 0.540 1.352 0.0 - 7.7
летовое
332 Африканское Верхняя 62 259 16.0 1.2 4.7 1.220 1.652 0.0 - 15.1
Вольта
Просо
1462 Просо Саратовская обл. овальное 43 46 50.0 1.2 4.6 0.312 0.384 0.2 91 26.7
3008 Просо Саратовская обл. комовое 43 41 26.6 1.1 4.6 0.360 0.612 0.5 81 13.9
8544 Амурское Приамурье раскидистое 28 81 15.0 1.0 3.8 - 0.626 0.1 68 37.5
8645 Веселоподолянское Украина развесистое 32 86 40.0 1.0 4.6 0.744 0.428 0.3 64 33.4
9216 Харьковское 25 Украина сжатое 32 86 6.6 1.1 4.1 0.942 0.436 0.4 56 50.0
Щетинники
91 Чумиза Чехия 44 102 9.0 1.0 2.6 0.856 0.772 0.3 52 15.8
782 Чумиза Китай 67 159 0.0 1.2 1.8 0.636 1.100 0.0 - 3.8
249 Могар желтый Афганистан 43 109 7.2 1.4 2.6 0.942 0.796 0.1 52 23.7
Ежовники
264 Пайза Приморье 51 152 10.7 1.1 1.4 0.943 0.568 0.3 31 18.4
26864 Ячмень Одесский Украина 11753 Овес Черниговский Украина
5874 Спальчик
Кубань
Серые хлеба
v.nutans 43 71 7.0 v.aurea 45 87 5.0
Рис
vitalica 69 49 35.0 1.7
1.1 2.6 0.876 0.900 0.1 1.0 0.5 1.304 0.700 0.0
1.4 1.040 0.740 0.0
27
32.0 2.3
8.3
*Цвет, консистенция, вид и др. К - количество дней до выметывания, Ь - высота растений, см.
По признаку естественной привлекательности растений для откладки яиц самками стеблевого мотылька группы культурной кукурузы и теосинте близки между собой - средние показатели составили соответственно 31.4% и 28.8%. Наименее привлекательны были позднеспелый зубовидный сорт США Charle's White (к-550) - 15.1%, близки к нему Местная кремнистая красная (к-13672) из Китая - 15.6%, а также американская рисовая белая Ириквойс (к-4823) - 16.6% и восковидная красная с-279 - 13.8%. Среди теосинте по этому признаку заметно выделился образец И-439309 из Гватемалы - 8.9%. Наиболее привлекали мотылька Буковинский 11 ТВ - 67.9%, Blue Clarage (США) - 52.4%, а из мексиканской кукурузы - форма Чалко (И-265206) - 45.4%. По степени повреждения листьев и стеблей от питания гусениц стеблевого мотылька при искусственном заселении кукуруза в целом оказалась менее устойчива: среднее повреждение листьев 2.53
балла, стеблей - 3.08 балла. У теосинте соответствующие показатели составили 1.89 и 2.21 балла. Однако в каждой группе имело место значительное варьирование признаков по повреждению как стеблей, так и листьев, что позволило выделить формы с высокой комплексной устойчивостью как генетические источники иммунитета. К их числу относятся известный аргентинский сорт Amargo к-17380 и несколько уступающая ему Местная пестрая из Узбекистана к-12344. Среди теосинте больше генетических источников устойчивости: очень высоки показатели гватемальской группы, немного уступают им многолетние диплоидные формы, а также v.huehuetenango (И-439311) и раса Бальсас (И-350978 и 449493). В то же время форма Чалко (И-265206) и раса Центрального плато (И-342091) характеризовались очень сильным повреждением стеблей. По количеству фактора листовой устойчивости ДИМБОА обе группы в среднем очень
близки между собой, закономерно повышая его концентрацию к фазе 8-го листа до 0.670-0.720 мг/г в среднем.
В то же время отдельные представители характеризовались очень высокими показателями: у донора Amargo - 1.128 мг/г, местной расы кукурузы Мексики (к-20435) - 1.224 мг/г, расы теосинте Баль-сас (И-350978) - 1.168 мг/г.
Выживаемость вредителя на культурной кукурузе была выше и в среднем составила 0.93 особи на 1 стебель против 0.44 у теосинте. Так же сильно (в полтора раза) различался и средний вес взрослых гусениц стеблевого мотылька: 96.4 мг и 68.8 мг, то есть потенциал размножения вредителя на культурной кукурузе заметно выше. По признакам поражения растений пузырчатой головней, корневыми гнилями, ломкости стебля -"первенство" также за кукурузой маисовой; растения теосинте в целом были более привлекательны для шведской мухи (24% против 14%) и сильно поражались ржавчиной Puccinia sorghi Schw. По урожаю зерна и зеленой массы теосинте сильно уступало кукурузе: зерно теосин-те созрело лишь на 1-2 образцах, тогда как средний урожай зерна кукурузы по группе составил более 43 ц/га. Средний урожай зеленой массы кукурузы превысил 620 ц/га, а теосинте - 264 ц/га. По выносливости растений к повреждению стеблевым мотыльком обе группы близки: среднее снижение урожая зеленой массы составило 21-23%, снижение высоты поврежденных растений 4.5-6.3%.
Род трипсакум в изучении был представлен всего одним образцом из США с низкой полевой всхожестью, поэтому его изучение ограничилось констатацией очень слабого повреждения листьев и стеблей гусеницами 1 и 2-го возрастов -1 балл.
Для старосветского рода коикс характерна значительная амплитуда показателей по привлекательности (18.4-60%) и довольно высокая в целом листовая и стеблевая устойчивость растений к стеблевому мотыльку при очень слабой выживаемости последнего и низком потенциале его размножения. Поражение
шведской мухой, ржавчиной, ломкость стеблей - на среднем уровне. Средний урожай зеленой массы 124 ц/га при снижении этих показателей у поврежденных мотыльком растений на 6.5%.
Род сорго был представлен более полно как по количеству изученных сорто-образцов, так и по ботаническому составу. Средняя привлекательность образцов для стеблевого мотылька была значительно ниже и составила всего 13.9%. При этом дикий вид S.almum совершенно не привлекал бабочек мотылька, а по признакам листовой и стеблевой устойчивости занял первое место в группе. Низкопривлекательны также были гаолян к-1418 (6.2%), сахарное сорго из США к-576 (6.9%), дикий вид S.vertici-lliflorum из ЮАР - 4% и т.д. Как генетические источники комплексной устойчивости к стеблевому мотыльку мы выделили для этого ботанического ряда гаолян к-1418, Minnezota amber к-576, Низкое к-2125, а также упомянутый выше дикий вид S.almum. Значительное повреждение стеблей отмечено у растений Хегари к-2449 и сорго суданского к-154. По динамике ДИМБОА для сорго характерно более раннее его накопление в фазе 3-х листьев и последующее более или менее выраженное снижение к фазе заселения мотыльком. У ряда форм сорго концентрация ДИМБОА в листьях превышала высокий уровень 1.5 мг/г зеленой массы. Выживаемость и потенциал размножения вредителя на сорго близки аналогичным показателям рода коикс. Урожай зеленой массы был выше и в среднем превысил 250 ц/га. Снижение урожая зеленой массы от повреждения растений гусеницами стеблевого мотылька около 10%. Значительное повреждение ржавчиной (71%).
Африканское просо тоже не очень привлекало самок стеблевого мотылька (17.8% в среднем). Для его достаточно высокорослых растений характерны очень высокая листовая устойчивость, детерминируемая высокой же концентрацией ДИМБОА в фазе заселения, и значительно более заметное повреждение стеблей. Потенциал размножения
вредителя на уровне сорго (чуть ниже выживаемость, но выше средний вес гусениц пятого возраста). По урожаю зеленой массы уступает сорго, а снижение урожая и высоты поврежденных растений близки показателям сорго. Сильное повреждение ржавчиной, заметная ломкость стеблей (более 21%).
Вид культурного проса по привлекательности для имаго стеблевого мотылька занимает в целом промежуточное положение между кукурузой и сорго, вслед за родом коикс нарушая проявление устойчивости растений к вредителю по принципу ботанической близости их к кукурузе: средний показатель заселенности естественной популяцией 27.6%. Наименее привлекательно было Харьковское 25-6.6%, за ним следует Амурское местное - 15%. Различия в повреждении от питания гусениц у листьев и стеблей проса еще более выражены, чем у р.Pennisetum: очень высокая листовая устойчивость (но на фоне весьма умеренных показателей ДИМБОА) и очень сильное у всех образцов повреждение стеблей. Как следствие этой закономерности - более высокая выживаемость гусениц (0.3 особи на стебель), достаточный средний вес взрослых гусениц (72 мг), заметная ломкость стеблей (16.4%), сильное снижение урожая зеленой массы (более 30%) и высоты растений (19.8%).
Для группы щетинников (чумиза, могар) и ежовников (пайза) характерны низкая привлекательность растений (у чумизы из Китая к-782 привлекательность 0% на фоне концентрации ДИМБОА 1.100 мг/г), слабое повреждение листьев, слабое или среднее повреждение стеблей. Потенциал размножения вредителя невысок. Среднее снижение урожая зеленой массы 14-18%. Сильное повреждение растений ржавчиной.
Ячмень, овес, рис наиболее далеки от кукурузы. Высокие показатели их устойчивости подтверждают слабую относительную связь со стеблевым мотыльком в качестве его кормовых растений или экологической ниши. Выживаемость и потенциал размножения вредителя крайне низки. Проявления реакций анти-
биоза особенно заметны на овсе. Характер динамики ДИМБОА близок таковому у сорго.
Таким образом, в результате сравнительного изучения по устойчивости к стеблевому мотыльку показана существенная неравноценность различных групп злаков в качестве кормовых растений. Поскольку эксперименты проводились с "кукурузной расой" фитофага, корректно принять маис в качестве кормового растения за оптимальный вариант реализации потенциала размножения вредителя. Все остальные изученные злаки по отношению к кукурузе могут быть распределены в 3-4 детерминант-ные группы, характеризующие широту пищевой специализации стеблевого мотылька. По-видимому, за пределами его "полифагии" находится группа 1, в состав которой входят колосовые тонкостебельные злаки овес, ячмень и рис. Питание на них возможно, но малоэффективно, потенциал размножения крайне низок, вид в угнетенном состоянии. Близки к ним по типу ответной реакции фитофага трипсакум, ряд щетинников и ежовников. Вторая группа, по нашему мнению, объединяет коикс, ряд видов сорго и африканское просо. На них потенциал размножения вредителя выше, чем в группе 1, но еще далек от оптимального. Граница между группами 1 и 2 имеет принципиальное значение и может быть обозначена как стратегическая в успехе адаптации фитофага в системе злаков. В группу 3 входят более повреждаемые виды сорго, просо посевное (очень сильное повреждение стеблей), отдельные виды теосинте. Здесь условия для размножения близки к оптимальным, уступают в среднем только кукурузе. Граница между группами 2 и 3, видимо, разделяет популяции стеблевого мотылька по степени проявления олиго-фагии. В группу 4 вместе с кукурузой входят отдельные формы теосинте.
Устойчивые к стеблевому мотыльку образцы обнаружены в каждой из групп изученных культур. Однако, если для группы 1 это устойчивость высокого таксономического ранга, то на другом флан-
ге, среди кукурузы, выделены лишь отдельные устойчивые генотипы. Проявление устойчивости не всегда прямо коррелирует со степенью филогенетической близости видов с кукурузой, что, очевидно, свидетельствует о сложном и неоднозначном характере становления и эволюции признаков устойчивости растений к фитофагам в семействе злаков. Широкое
ботаническое и эколого-географическое распространение устойчивости образцов на основе ДИМБОА-фактора может свидетельствовать о наличии более древних связей консументов с их растениями-хозяевами из различных ботанических семейств по крайней мере в пределах порядка Роа^, а возможно и шире.
Вавилов Н.И. Мексика и Центральная Америка как основные центры происхождения культурных растений Нового Света. /Тр. по прикл. ботан., генетике, селекции, 26, 3, Л., 1931, с.135-199.
Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964, с.176-210.
Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М., 1953, 442 с.
Переверзев Д.С., Шапиро И.Д. Радикальная защита от стеблевого мотылька. /Защита растений, 12, 1980, с.28-32.
Переверзев Д.С., Казымова Е.М. Биохимическая оценка устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку в онтогенезе растений. /С.-х. биология, 4, 1985, с.65-70.
Притула Г.И., Шапиро И.Д. Об устойчивости растений кукурузы к стеблевому мотыльку и другим вредным агентам. /С.-х. биология, 2, 1973, с.279-285.
Рожевиц Р.Ю. Злаки. М., 1937, 638 с.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., Наука,1987, 439 с.
Фадеева Т.С., Шмараев Г.Е. Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. Л., 1988, 272 с.
Фролов А.Н. Особенности дифференциации популяций стеблевого мотылька в географическом и пищевом аспектах. /Бюлл. ВИЗР, 53, 1982, с.29-33.
Хаджинов М.И., Щербак B.C. Современное состояние учения о происхождении и эволюции кукурузы. /С.-х. биология,4,1981,с.530-540.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976, 788 с.
Шапиро И.Д., Переверзев Д.С., Шура-Бура Г.Б. Методические указания для оценки полевой устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку. Л., ВИЗР, 1971, 16 с.
Шапиро И.Д., Переверзев Д.С., Хроменко А.С. О характере пищевых связей стеблевого мотылька в условиях Центральной лесостепи Украины. /Экология, 3, 1979, с.75-79.
Щеголев В.Н. Кукурузный мотылек. Хозяйственное значение, экология, система мероприятий. Л., 1934, 63 с.
Barghoorn E.S. et al. Fossil from the Valley of Mexico. /Bot. Mus. Harward Univ., 16, 1954, p.229-240.
Beck S.D. Nutritional aspects of host-plant resistance to european corn borer. /Proc. 16-th Ann. Meeting Ass. Econ. Entom., 6, 1951, 58 p.
Beck S.D., Kaske E.T., Smissman E.E. Quantitative estimation of the resistance for 6-methoxybenzoxazolinone in corn tissue. /J. Agr. and Food Chem., 5, 1957, p.933-935.
Bird R.McK. Systematics of Zea and the selection of experimental material. /Maize for biological Research, USA, Univ. N. Dacota, 1982, p.341-350.
Dicke F.F., Atkins R.E., Pesho G.R. Resistance of sorghum varieties and hybrids to the european corn borer. /Iowa State J. of science, 37, 3, 1963, p.247-257.
Doebley J.F., Iltis H.H. Taxonomy of Zea (Gramineae). A subgenetic classification with key to taxa. /Amer. J. Bot., 67, 6, 1980, p.982-993, 994-1004.
Grobman A., Salhuana W., Sevilla R. Races of maize in Peru. /Nat. Acad. Sci. Nat. Res. Counc. Washington, 1961, 374 p.
Horovitz S., Marchioni A.H. Herencia de la reasistencia a la langosta el maiz "Amargo". /Ann. Inst. Fitotic. Santa Catalina, 2, 1940.
Iltis H.H., Doebley J.F., Guzman R.N., Pazy B. Zea diploperennis (Gramineae): A new teo-sinte from Mexico. /Science, 203, 4376, 1979, p.186-188.
Klun J.A., Tipton C.L., Brindley T.A. 2,4-dihydroxy-7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one (DIMBOA), an active agent in resistance of maize to the european corn borer. /J.Econ. En-tom., 60, 6, 1967, p.1529-1533.
Klun J.A. et al. An evaluation of resistance of 41 corn inbred lines to the european corn borer by chemical analysis of the plant tissues. /Report of the Intern. project on O.nuBilalis, Budapest, 1, 1973, p.104-108.
Long B.J. et al. Rapid procedure for estimating cyclic hydroxamate (DIMBOA) concentration in maize. /Crop Sci., 14, 1974,
72
p.601-603.
Mangelsdorf P.C., Reeves R.G. The origin of Indian corn and its relatives. /Texas Agr. Esp. Sta. Bull., 574, 1939, p.8-3l5.
Randolph L.F. History and origin of corn. 2. Cytogenetic aspects of origin and evolutionary history of corn. /Corn and Corn Improvement, Acad. Press, N.Y., 1955, p.19-54.
Rodriguez A., Avila G. Tripsacum factor de variabilidad genetica. Univ. Cochabamba Bol., 1964.
Sheridan W.F. Maize for biological Research. U.S. Univ. N. Dacota, 1982, 434 p.
Virtanen A.I., Hietala P.K., Wahlroos O. An-
Вестник защиты растений, 1, 2000 timicrobial substances in сегеак and fodder plants. /Arch. Biochem. and Biophys., 69, 1957, p.486-500.
Virtanen A.I., Hietala P.K. On the structures of the precursors of bensoxasolinone in rye seedlings. /Suomen Kemist., 32, 5-6, 1959,138 p.
Wahlroos 0., Virtanen A.I. The precursors of 6-methoxybenzoxazolinone in maise and wheаt plants, their isolation and some of their properties. /Acta ^em. Scandin., 13, 9, 1959, p.1906-1908.
Wellhausen E.J., Fuentes A.O., Hernandes E. Races of maize in Central America. /Nat. Acad. Sci., Washington, 1957, 127 p.
CORN, ITS WILD AND CULTIVATED RELATIVES OF THE FAMILY GRAMINEAE AS OBJECTS FOR FOOD ADAPTATION OF CORN BORER
D.S.Pereverzev
Resistance of corn and its relatives from different genera to corn borer proved to be widespread both from eco-geographic and botanical viewpoints. The complex nature of resistance symptoms, different food value and accessibility of various cereal species as food sources and their influence on the pest fecundity are demonstrated.
