CC BY
30
УДК 582.287:502.72(471.13)
КСИЛОТРОФНЫЕ АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ)
М.А. Паламарчук
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской а кадемии наук
Сыктывкар
Изучена группа ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов Печоро -Илычского заповедника (Республика Коми, Северный Урал). Выявлен ряд новых и редких для мик обиоты России видов (Mythicomyces corneipes (Fr.) Redhead et A. H. Sm., Baeospora myriadophilla (Peck) Singer, Tricholomopsis ornata (Fr.) Singer). Проведен таксономический и трофический анализы выявленных видов, рассмотрены особенности их распределения по лесным формациям.
Ключевые слова: ксилотрофные агарикоидные базидиомиц еты, Печоро-Илычский заповедник
The xylotrophic agaricoid basidiomycetes of Pechoro-Ilych reserve (Republic Komi, North Urals) were studied. A number of new and rare species for Russian mycobiota was discovered (Mythicomyces corneipes (Fr.) Redhead et A. H. Sm., Baeospora myriadophilla (Peck) Singer, Tricholomopsis ornata (Fr.) Singer). Some aspects of taxonomic and trophic analyses are considerate. Species composition of xylotrophic fungi of various plant formations was analysed.
Key words: xylotrophic agaricoid basidiomycetes, Pechoro -Ilych reserve
ВВЕДЕНИЕ
Ксилотрофные (дереворазрушающие) базидио-мицеты, благодаря мощному фе рментативному комплексу, способному разлагать лигнин и целлюлозу, играют вед ущую роль в процессе деструкции древесины (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1981), который является одним из ключевых этапов круговорота веществ и энергии в лесных экосист е-мах. Разложение древесины - длительный процесс, протекающий с участием многих организмов в три стадии, каждая из которых отличается ко мплексом грибов, характерных именно для данной ф азы (Час-тухин, 1945). Первая стадия осуществляется сумч а-тыми и несовершенными грибами. Вторая - бази-диальными дереворазрушающими грибами, гла в-ным образом трутовыми. Третья стадия протекает под влиянием подстилочных сапротрофов и являе т-ся самой продолжительной.
При анализе базидиальных дереворазруша ю-щих грибов особое внимание уделяется афиллоф о-роидным базидиомицетам, поскольку они соста в-ляют основу этой группы организмов. По да нным В.А. Мухина (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993), большая часть ксилотрофов относится к афиллофороидным (75 %) и агарикоидным баз и-диомицетам (23 %). В Приуральском секторе З а-падно-Сибирской равнины на их долю приходится 78,3 % и 16,2 % соответственно (Мухин, 1993). По нашим данным и данным Д.А. Косолапова (Кос о-лапов, 2008), для Республики Коми известно 392 вида дереворазрушающих базидиомицетов. На д олю агариковых приходится 66 видов (17 ,3 % от общего числа ксилотрофов).
Печоро-Илычский заповедник - самый крупный в Европе охраняемый природный резерват, в котором сохраняются массивы старовозрастных, ненарушенных лесов. Известно, что в таких лесах
наблюдается наибольшее видовое разнообразие дереворазрушающих грибов, что связано с налич и-ем здесь большого количества мертвой древесины -субстрата для развития этой группы организмов (Мухин, 1993; Бондарцева и др., 2000). Работы по изучению биоты ксилотрофных базидиомицетов в заповеднике проводились разными авт орами, но все исследования были посвящены афиллофоровым грибам (Хермансон, 1997; Косолапов, 2000, 2003, 2005). Имеется ряд публикаций по биоте агарикоидных базидиомицетов (Бобрецова, 2004; Паламарчук, 2005а, 2005б). Специальные исследования, касающиеся ксилотрофных агарикоидных базиди о-мицетов, ранее не проводили.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Целью данной работы является выявления би о-ты дереворазрушающих агарикоидных базидиоми-цетов Печоро-Илычского заповедника.
Основным материалом для работы послужили уже имеющиеся данные по агариковым грибам з а-поведника (Бобрецова, 2004; Паламарчук, 2005а, 2005б), а также были обработаны материалы, со бранные в бассейне верхнего течения р. Илыч в 2008 г. Сбор образцов осуществлялся маршрутным м е-тодом. В результате были охвачены все растител ь-ные сообщества и высотные пояса западного ма к-росклона Урала (в пределах заповедника).
Материал гербаризировался по стандар тной методике (Бондарцева, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995). Идентификация образцов осуществлялась в Институте Биологии Коми НЦ УрО РАН. Таксоны расположены по системе, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992).
Определение трофической принадлежности в и-дов проводили по нашим наблюдениям с использ о-ванием литературных сведений (Каламээс, 1975; Шубин, Крутов, 1979; Коваленко, 19806; Бурова, 1986; Нездойминого, 1996 и др.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
К настоящему времени микобиота агарикоид-ных базидиомицетов резервата насчитывает 343 вида и внутривидовых таксона. На долю ксилотр о-фов приходится 19 % (66 видов) от общего видового разнообразия данной группы грибов. Примерно такой же процент дереворазрушающих грибов н а-блюдается и в биотах агарикоидных базидиомиц е-тов некоторых других заповедников Урала (Виси м-ский - 18 % (Марина, 2006), Вишерский - 20 % (Мухутдинов, 2008)). Дереворазрушающие грибы занимают первое место по числу видов среди с а-протрофов. Абсолютное большинство видов - 58, является облигатными ксилотрофами, остальные могут поселяться на подстилке (Mycena rubromarginata, Mycena epipterigia var.
epipterygioides), почве (Galerina vittiformis,
Phytoconis ericetorum), мхах (Galerina hypnorum) или живых деревьях как параз иты (Armillaria mellea, Armillaria borealis).
Выявленные ксилотрофные агарикоидные б а-зидиомицеты относятся к 4 порядкам, 10 семейс т-
вам и 33 родам. Наибольшее количество представителей этой группы содержат семейства Тгіскоїо-таґасеае (39,4 % от общего числа ксилотр офов), СогИпагіасеае (16.7), 8ґгоркагіасеае (15,2), Рїиґеасеае (12,1) и рода Мусепа (8 видов), РШеш (8), Оаїегіпа (4), Оутпоріїш (4) (табл. 1).
На исследуемой территории были обнаруж ены новые и редкие для микобиоты России виды: Муґкісошусез согпеірез — новый для России вид. В мире он известен из Европы и Северной Америки. В Печоро-Илычском заповеднике обнаружено одно местонахождение этого вида в горном ландшафтном районе (хр. Яныпупунер), в елово-пихтовом папоротниково-разнотравном лесу, возле ручья, на веточках и гнилой древесине, погруженной в почву .
Баеозрога myгiadophyїїa — новый для Европейской части России вид. В России извест ен из районов Сибири и Дальнего Востока. Общее распр о-странение: Европа, Сибирь, Дальний Восток, С е-верная Америка. На территории заповедника два ж-ды найден в предгорном районе, в ельнике зелен о-мошном, на корнях пихты.
Tгichoїomopsis огпаїа — редкий для России вид, известен из Европейской части, с Кавказа, Урала, отмечен в Восточной Сибири. Общее ра с-пространение: Европа, Сибирь. На исследуемой территории три находки в предгорном районе, в пойменных еловых лесах травяного типа, на в а-леже ели.
Таблица 1 - Таксономическая структура биоты ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов Печоро -Илычского заповедника_____________________________________________________________________________________________
Порядки, семейства Роды Виды
(число родов/видов) (число видов)
2
3
AGARICALES (22/46) Bolbitiaceae (1/1) Coprinaceae (1/1) Pluteaceae (1/8)
Strophariaceae (5/10)
Tricholomataceae (14/26)
Agrocybe (1) Coprinus (1)
Pluteus (8)
Hypholoma (2)
Kuehneromyces (2)
Mythicomyces (1) Phaeomarasmius (2) Pholiota (3)
Armillaria (3)
Baeospora (1) Clitocy-bula (2)
Collybia (1) Hohenbuehelia (1) Marasmius (1)
Mycena (8)
A. firma (Peck) Singer C. micaceus (Bull. : Fr.) Fr.
P. atromarginatus (Konrad) Kuhner, P. cervinus (Schaeff. : Fr.) P. Kumm., P. leoninus (Schaeff.) P. Kumm., P. patricius (Schulzer) Boud., P. pellitus (Pers. : Fr.) P. Kumm., P. peta-satus (Fr.) Gillet, P. podospileus Sacc. et Cub., P. pseudorober-tii M. M. Moser et Stangl
H. capnoides (Fr. : Fr.) P. Kumm., H. fasciculare (Huds. : Fr.) P. Kumm.
K. mutabilis (Schaeff. : Fr.) Singer et A. H. Sm., K. vernalis Peck
M. corneipes (Fr.) Redhead et A. H. Sm.
P. borealis Rald, P. erinaceus (Fr. : Fr.) Kühner
P. abietis A. H. Sm. et Hesler, P.flammans (Batsch : Fr.) P.
Kumm., P. squarrosoides (Peck) Sacc.
A. borealis Marxm. et. K. Korhonen, A. cepistipes Velen., A. mellea (Vahl : Fr.) P. Kumm.
B. myriadophilla (Peck) Singer
C. abundans (Peck) Singer, C. lacerata (Lasch) Singer C. acervata (Fr. : Fr.) P. Kumm.
H. petaloides (Bull. : Fr.) Schulzer M. rotula (Scop. : Fr.) Fr.
M. abramsii (Murrill) Murrill, M. epipterigia (Scop.: Fr.) Gray var. epipterygia, M. epipterygia (Scop.: Fr.) Gray var. epip-terygioides (A. Pearson) Kuhner, M. laevigata (Lasch) Gillet, M. mirata (Peck) Sacc., M. niveipes (Murrill) Murrill, M. rubromarginata (Fr. : Fr.) P. Kumm., M. stipata Maas Geest. et Schwobel
O. epichysium (Pers. : Fr.) Quel.
O. lignatilis Pers. : Fr.___________________________________________
Окончание таблицы 1
1 2 3
Omphalina (1) P. stipticus (Bull. : Fr.) P. Karst. P. ericetorum (Pers. : Fr.) Redhead et Kuyper R. applicatus (Batsch : Fr.) Gray T. decora (Fr. : Fr.) Singer, T. ornata (Fr.) Singer, T. rutilans (Schaeff. : Fr.) Singer
Ossicaulis (1) X. campanella (Batsch : Fr.) Maire
Panellus (1) Phytoconis (1) H. aurantiaca (Wulfen : Fr.) Maire
Resupinatus (1) T. atrotomentosa (Batsch : Fr.) Sutara
BOLETALES (2/2) Tricholomopsis (3) Xeromphalina (1) F. limulatoides P. D. Orton, F. limulatus (Fr. ex Weinm.) Wat-ling
Hygrophoropsidaceae G. hypnorum (Schrank : Fr.) Kühner, G. marginata (Batsch)
Paxillaceae Hygrophoropsis (1) Kühner, G. triscopa (Fr.) Kühner, G. vittiformis (Fr.) Singer
CORTINARIALES (6/14) Tapinella (1) G. liquiritiae (Pers. : Fr.) P. Karst, G. penetrans (Fr.) Quél., G.
Cortinariaceae (4/11) picreus (Pers. : Fr.) P. Karst., G. sapineus (Fr. : Fr.) Maire
Flammulaster (2) I. leptophylla G. F. Atk.
Galerina (4) S. sumptuosa (P. D. Orton) Singer T. confragosa (Fr.) Kühner ex Harmaja, T. hiemalis Romagn.
Gymnopilus (4) ex Bon L. lepideus (Fr. : Fr.) Fr. P. nidulans (Pers. : Fr.) Singer
Crepidotaceae (2/3) Inocybe (1) P. ostreatus (Jacq. : Fr.) P. Kumm., P. pulmonarius (Fr.) Quél.
PORIALES (3/4) Lentinaceae (3/4) Simocybe( 1 ) Tubaria (2) Lentinus (1)
Phyllotopsis (1) Pleuro-tus (2)
Таблица 2 - Распределение видов ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов по семействам и трофической приуроченности к древесным породам_____________________________________________________________________________
Число видов, связанных
Семейство Число видов с хвойными породами с лиственными породами с хвойными и лиственными породами
Bolbitiaceae 1 1
Coprinaceae 1 1
Pluteaceae 8 1 5 2
Strophariaceae 10 3 3 4
Tricholomataceae 26 10 6 10
Hygrophoropsidaceae 1 1
Paxillaceae 1 1
Cortinariaceae 11 1 10
Crepidotaceae 3 2 1
Lentinaceae 4 1 1 2
Всего видов 66 16 20 30
Ксилотрофные базидиомицеты имеют свою субстратную специализацию, которая проявляется в их преимущественной приуроченности к древе с-ным остаткам определенных видов деревьев (М у-хин, 1993) (табл. 2). В анализируемой микобиоте 30 % ксилотрофов разлагают древесину только лиственных пород. На березе поселяется Pholiota squarrosoides, на иве - Phaeomarasmius erinaceus. Древесину хвойных пород разрушают 24 % ксил о-трофов (Hypholoma capnoides, Kuehneromyces vernalis, Mycena epipterigia var. epipterygioides, Mycena laevigata, Xeromphalia campanella и др.). Большая часть видов (45 %) не приурочена к опр е-деленной древесной породе и может разлагать древесину и хвойных, и лиственных пород. Это такие виды как Pluteus cervinus, Kuehneromyces mutabilis, Phytoconis ericetorum, Galerina hypnorum,
Gymnopilus penetrans, Armillaria borealis и др.
Трофическая, или субстратная, специализа ция ксилотрофных базидиомицетов приводит к т ому, что они определенным образом распределяются по лесным формациям (Мухин, 1993). Поскольку еловые леса занимают в Печоро-Илычском заповеднике господствующее положение, в них отмеч ено наибольшее видовое разнооб разие дереворазрушающих грибов (52 вида). Самыми обычными и доминирующими видами микобиоты данной ле с-ной формации являются Hypholoma capnoides, Mycena laevigata, Galerina vittiformis, Gymnopilus penetrans, Gymnopilus picreus, Tubaria confragosa и др. Ельники характеризуются и высоким числом специфичных видов (22): Pluteus atromarginatus, Armillaria cepistipes, Baeospora myriadophilla, Hohenbuehelia petaloides, Tricholomopsis ornata,
Phyllotopsis nidulans, Inocybe leptophylla и др.
Одинаковое число видов (по 19) дереворазрушающих грибов было выявлено для пихтово -еловых и лиственных лесов. Пихтово-еловые леса были исследованы нами в горном районе запове д-ника. Доминирующими ксилотрофами здесь являются Pluteus cervinus и некоторые виды родов Mycena и Marasmius. Только в этой лесной формации были найдены Agrocybe firma, Mythicomyces corneipes, Phaeomarasmius borealis и Mycena niveipes. Мелколиственные леса занимают в заповеднике незначительные площади и имеют в осно в-ном пирогенное происхождение. Самый распространенный в них вид ксилотрофных аг ариковых грибов - Pleurotus pulmonarius. Специфичными для мелколиственных лесов являются Panellus stipticus и Resupinatus applicatus.
Из лесных местообитаний меньше всего ксил о-трофов (11 видов) обнаружено в сосновых лесах. Сосняки в заповеднике приурочены к песчаным боровым террасам р. Печора равнинного лан д-шафтного района. Здесь довольно часто можно встретить Tricholomopsis rutilans, Xeromphalia campanella, Hygrophoropsis aurantiaca. Только в данном типе местообитаний была най дена Tapinella atrotomentosa.
На болотах было собрано восемь видов дерев о-разрушающих грибов. Специфичных среди них нет. В тундровых и луговых местообитаниях ксилотр о-фы не были обнаружены, так как здесь отсутс твует субстрат подходящий для их развития. Два в ида (Phaeomarasmius erinaceus и Pholiota flammans) были найдены на берегу реки и два (Kuehneromyces vernalis и Lentinus lepideus) - в рудеральных местообитаниях.
В направлении от равнины к горам происх одит увеличение доли участия ксилотрофных агарик о-идных базидиомицетов в микобиотах с 19 % в ра в-нинном до 22 в предгорном и 27 % - в горном районах заповедника. В то же время наибольшего в и-дового разнообразия ксилотрофы достиг ают в предгорном районе, что возможно связано с бол ь-шим разнообразием экотопов в данно м районе заповедника.
В Красную книгу Республики Коми с категор ией статуса 3 включены два вида ксилотрофов. Это рядовка красивая - Tricholomopsis decora и вешенка оранжевая - Phyllotopsis nidulans.
Среди дереворазрушающих грибов 17 видов являются съедобным и. Среди них такие обычные виды как: Pluteus cervinus, Kuehneromyces mutabilis, Armillaria borealis, Armillaria mellea, Tricholomopsis rutilans, Pleurotus pulmonarius и др. Большинство же ксилотрофов несъедобны или их съедобность неизвестна. Два вида ( Hypholoma fasciculare и Galerina marginata ) являются ядовитыми.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, на территории Печ оро-Илычского заповедника выявлено 66 видов (19 % от общего видового разнообразия) ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов. Примерно такой же
процент ксилотрофов наблюдается и в других зап о-ведниках Урала. Спектр ведущих семейств хара к-терен для всей лесной зоны Г олар ктики. Интересны находки редких для России видов. Большая часть выявленных ксилотрофов не имеют строгой су б-стратной приуроченности и способны разлагать древесину различных пород. Наибольшего видов ого разнообразия дереворазрушающие грибы дост и-гают в еловых лесах предгорного района запове д-ника.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бобрецова, (Паламарчук) М.А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника и прилегающей территории. I. Равнинный район // Микол. и фитопатол, 2004. - Т. 38. - Вып. 3. - С. 1-9.
Бондарцев, А.С. Руководство по сбору высших базиди-альных грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцев, Р.А. Зингер // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1950. - Сер. 2. - Вып. 6. - С. 499-572.
Бондарцева, М.А. Афиллофороидные грибы особо охраняемых природных территорий Республики Карелия / М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая // Грибные сообщества лесных экосистем. - М.-
Петрозаводск, 2000. - С. 42-75.
Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов / Л.Г. Бурова М.: Наука, 1986. - 222 с Гербарное дело. Справочное руководство. Русское изд а-ние / под ред. Д.В. Гельтмана. - Кью: Королевский ботанический сад, 1995. - 341 с.
Каламээс, К.А. Агариковые грибы Э стонии (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales): автореф. дис. доктора биол. наук / К.А. Каламээс. - Таллин, 1975. - 110 с. Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из поря д-ков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Rus-sulales в горных лесах центрально части северо -западного Кавказа / А.Е. Коваленко // Микол. и фитопатол. 1980. - Т.14. - Вып. 4. - С. 300-314. Косолапов, Д.А. Афиллофороидные грибы окрестностей кордона Шежим-Дикост (Печоро-Илычский заповедник) / Д.А. Косолапов // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар, 2005. - Вып. 14.- С. 89-94.
Косолапов, Д.А. Афиллофороидные грибы среднетае ж-ных лесов Европейского Северо -Востока России / Д.А. Косолапов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. -230 с.
Косолапов, Д.А. Динамика зеселения трутовыми грибами сосновых гарей Якшинского лесничества / Д.А. Ко-солапов // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: тр. Междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН РАН им. В.Л. Комарова. - СПб., 2000. - С. 163-165. Косолапов, Д.А. Новые находки афиллофороидных макромицетов на территории Печоро-Илычского биосферного заповедника / Д.А. Косолапов // Актуальные проблемы биологии и экологии: матер. X моло-деж. науч. конф. - Сыктывкар, 2003. - С. 113-115. Марина, Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Виси мского заповедника (Средний Урал). - Спб.: Изд-во ВИЗР, 2006. 102 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - Екатеринбург: Наука, 1993. -231 с.
Мухин, В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах / В.А Мухин // Лесо-
ведение. 1981. - №1. - С. 46-53.
Мухутдинов, О.И. Агарикоидные базидиомицеты горнолесного пояса Северного Урала (заповедник Више р-ский): автореф. дисс. ... канд. биол. наук / О.И. Мухутдинов. - Москва, 2008. - 21 с.
Нездойминого, Э.Л. Семейство паутинноковые / Э.Л. Не-здойминого // Определитель грибов России: Порядок агариковые. - СПб.: Наука, 1996. - Вып. 1. - 408 с.
Паламарчук, М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора (Печоро -Илычский заповедник): автореф. дисс. . канд. биол. наук / М.А. Паламарчук. - Сыктывкар, 2005а. - 18 с.
Паламарчук, М.А. Анализ микобиоты агарикоидных ба-зидиомицетов Печоро-Илычского заповедника (предгорный ландшафтный район) / М.А. Паламарчук // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар, 2005б. Вып.14. - С. 95-99.
Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. - М.: Наука, 1979. - 100 с.
Херманссон, Я. Представители семейства Polyporaceae s. lat. и некоторых других родов порядка Aphyllopho-rales в Печоро-Илычском заповеднике / Я. Херманссон // Флора и растительность Печоро -Илычского биосферного заповедника. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - С. 326-365.
Частухин, В.Я. Экологический анализ распада растител ь-ных остатков в еловых лесах / В.Я. Частухин // Почвоведение. - 1945. - №2. - С. 102-114.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. - Л., 1969. - 325 с.
Шубин, В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. (Эколого-систематический список) / В.И. Шубин, В.И. Крутов. - Л.: Наука, 1979. - 107 с.
Hawksworth D.L. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / D.L Hawksworth et. al. - 8th edit. CAB International. - 1995. - 616 p.
Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names / P.M. Kirk, A.E. Ansell/ - IMI, CAB International. - 1992. - 95 p.
Поступила в редакцию 9 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
