CC BY
32
УДК 582.288 (471.24/.25)
АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЛЕСА ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Ю.Г. Мухина, Л.В. Гарибова
Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова 119899 Москва, Ленинские Горы, ГСП-1, e-mail: yu_mukhina@mail.ru
Продолжается изучение разнообразия агарикоидных базидиомицетов Центрально-лесного Заповедника (Тверская обл.). Аннотированный список в настоящее время насчитывает 127 видов. В трофической структуре лидируют микори-зообразователи. Биота агарикоидных базидиомицетов Центрально-Лесного заповедника относится к южнотаежному типу. Ядро биоты составляют виды, распространенные в еловых и особенно березово-еловых разнотравных лесах.
Ключевые слова: агарикоидные базидиомицеты, типы леса
The present research is concerned on detection of diversity of agaricoid basidiomycetes in Central-Forest Preserve (Tver-skaya oblast). Annotated list consists of 127 species. Micorhiza forming species lead in trophic structure. Biota of agaricoid basidiomycetes of Central-Forest Reserve belongs to south-taiga’s type. The basis of biota consists of species that spreaded in spruce and especially in birch-spruce forests.
Key words: agaricoid basidiomycetes, forest types
ВВЕДЕНИЕ
Работа посвящена изучению разнообразия агарикоидных базидиомицетов различных типов леса Центрально-Лесного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ).
Сведения об агарикоидных базидиомицетах Центрально-Лесного заповедника ограниченны.
Первые сведения о грибах Тверской области даны в работе Траншеля В.А. (1897), который работал в окрестностях станций Бологое и Березайка. В списке упоминаются несколько видов агарикодных базидиомицетов (Marasmius rotula, Panellus stipticus, Microomphale perforans, Marasmius an-drosaceus). Более современные исследования принадлежат Курочкину С.А., который написал диссертацию по агарикоидным и гастероидным грибам Тверской области (Курочкин, 1993). В 1998 году Курочкин С.А. опубликовал список из 506 видов базидиальных грибов Тверской области (Курочкин,
1998), среди которых 340 видов относится к агари-коидным базидиомицетам. Непосредственно в Центрально-лесном заповеднике работали Частухин В.Я. и Николаевская М.А., занимавшиеся изучением распада органических веществ в еловых лесах (Частухин, Николаевская, 1969). В 1986 году Бон-дарцева М.А. опубликовала список из 110 видов дереворазрушающих грибов ЦЛГПБЗ (Бондарцева,
1986).
Собственные исследования данной группы грибов проводятся здесь с 2007 года по настоящее время. Еловые и елово-широколиственные леса заповедника имеют более «северный» облик, чем леса окружающих территорий, и носят переходный характер между зональным типом южной тайги и смешанных лесов. По набору и соотношению растительных сообществ здесь преобладают черты южнотаежной структуры (Минаева, Шапошников,
1999). По структуре, продуктивности и видовому составу леса заповедника типичны для южной тай-
ги. Доминирующее положение в структуре еловых лесов (60 %) занимают ельники кисличные и черничные, которые расположены в плакорных местообитаниях с комплексом подзолистых почв. Неморальные ельники (17 % еловых лесов) в условиях водораздельной равнины смещены на дренированные склоны водоразделов, где преобладают дерново-палевоподзолистые почвы. Липа, клен, ильм образуют в этих лесах второй подъярус древостоя или густой подлесок. Наземный ярус обогащен неморальными травами. Типичными для моренных равнин являются заболоченные леса. 15 % еловых лесов заповедника относится к заболоченным сфагново-черничным и сфагновым ельникам. Сосновые леса - преимущественно заболоченные сфагновые, пушицево-сфагновые, кустарничково-сфагновые
(багульниковые и голубичные), - занимают окраины верховых болот и обширные понижения на водоразделах (КураеваД999).
Агарикоидные базидиомицеты, являясь одним из важнейших компонентов грибного покрова Земли, выполняют значительную долю его основной функции - разложение органического вещества. Многие из них способны образовывать микоризный симбиоз с высшими растениями. Особо важную роль эти грибы играют в функционировании лесных экосистем. Размещение, видовой состав и обилие грибов в лесной зоне в наибольшей степени определяются древостоем, от которого зависят тепловой режим, режим влажности, запасы органического вещества лесных сообществ. Группа симбио-трофных макромицетов более всех других групп зависит от возраста и состава древостоя. Напочвенный растительный покров, наряду с древесным ярусом, также играет роль в распространении агарико-идных грибов. Например, в широколиственноеловом лесу сплошной покров из Equisetum sylvati-cum L., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman,
уменьшая колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и верхнего слоя почвы, способствует плодоношению макромицетов, а покров из Carex pilosa Scop., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, ухудшает условия их плодоношения (Бурова, 1976).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Плодовые тела (базидиомы) агарикоидных ба-зидиомицетов собраны маршрутным и стационарным методами. Исследования охватили все основные типы леса заповедника. В 2009 году на территории заповедника заложены 8 пробных площадей, площадью 400 м2. Пробные площади расположены в основных типах леса заповедника в пределах эталонных геоботанических пробных площадей: еловый сфагново-черничный лес (11113). еловый черничный лес (ПП2), еловый кисличнопапоротниковый лес (ПП4), еловый с липой немо-рально-кисличный лес (ПП6), еловый черноольхо-во-таволговый лес (ПП5), елово-березовый немо-рально-кисличный лес (ПП7), березово-сосновый пушицево-осоковый лес (ПП8), облесенное пуши-цево-осоковое болото (ПП1). Сборы на пробных площадях проводятся с регулярностью в две недели на протяжении бесснежного периода года с мая по октябрь. При сборах отмечают количество видов, количество плодовых тел на каждой пробной площади. Маршрутные исследования проводятся в различных направлениях в пределах заповедного ядра и охранной зоны заповедника. При сборах на маршрутах указывается тип леса для каждой находки. Всего за время исследований собрано около 430 экземпляров плодовых тел агарикоидных базидио-мицетов. Основной материал загербаризирован по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950). Образцы хранятся в Центрально-Лесном заповеднике, часть образцов в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова.
Идентификация собранного материала проводилась с использованием светового микроскопа на кафедре микологии и альгологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, в лаборатории Центрально-Лесного заповедника, в гербарии Ботанического института им.В.Л. Комарова по основным определителям агарикоидных базидиоми-цетов (Нездойминого, 1996, Nordic macromycetes, 1997 и др.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного исследования к настоящему времени на территории заповедника выявлено 127 видов агарикоидных базидиомицетов из 53 родов, 20 семейств, 4 порядков. Среди них 3 вида занесены в Красную книгу Тверской области (2002) - Cortinarius violaceus (L.) Gray, Phaeolepiota aurea (Matt.) Maire, Lactarius lignyotus Fr. В трофической структуре биоты преобладают микоризообразующие грибы - 63 вида. Среди них преобладают симбионты сразу двух древесных пород (ели и березы)- 13 видов (например, Amanita muscaria (L.) Lam., Russula delica Fr.) Только под елью найдены 12 видов, такие как Lactarius sanguifluus (Paulet) Fr., Hygrophorus olivaceoalbus (Fr.) Fr.. Только под березой - 11 (Lactarius torminosus (Schaeff.) Gray, Amanita rubescens Pers., Leccinum scabrum (Bull.) Gray и другие). Зарегистрировано 20 видов ксило-трофов. Из них большинство растет на древесине березы (например, Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer & A.H. Sm., Mycena galericulata (Scop.) Gray) Подстилочных сапротрофов - 14 видов, например Collybia confluens (Pers.) P. Kumm., Mycena galopus (Pers.) P. Kumm. Гумусовых сапротрофов - 21 (такие как Lepiota aspera (Pers.) Quél., Panaeolus foenisecii (Pers.) J. Schröt.), бриотрофов -5 видов (Galerina hypnorum (Schrank) Kühner, Omphalina umbellifera (L.) Quél. и другие).
В таблице показано распределение видов агари-коидных базидиомицетов в различных типах леса.
Состав древостоя: Наземный покров:
зеленомошные сфагновые кустарничковые разнотравные неморально- травяные
Количество видов:
Сосновые 5
Сосново-еловые 5 11 9
Березово-сосново-еловые 12 14
Еловые 6 15 7 12
Березово-еловые 7 61 24
Елово-мелколиственные 6 25 7
Мелколиственные (березово-ивовые) 10
Елово-широколиственные 7 6
Елово-мелколиственно- 9 11
широколиственные
Мелколиственно-широколиственные 4 5
(березово-ясеневые)
Наибольшим разнообразием видов грибов отличаются еловые и елово-березовые леса. Так, например, на ПП7 в елово-березовом неморально-
кисличном лесу в августе 2009 года собрано 20 видов агарикоидных базидиомицетов, количество ба-зидиом - 189; на ПП3 в еловом сфагново-
черничном лесу - 15 видов, количество базидиом -95. Наиболее бедными по видовому составу являются болота и заболоченные леса: в пределах 11118 в березово-сосновом пушицево-осоковом лесу в сентябре 2009 года собрано 4 вида, количество базидиом - 34, на протяжении всего остального полевого сезона здесь не было встречено ни одного вида.
Для разных типов леса характерны различные виды агарикоидных базидиомицетов. Например, для еловых кустарничковых лесов характерны Russula xerampelina (Schaeff.) Fr., Lactarius torminosus (Schaeff.) Gray. Amanita porphyria Alb. & Schwein, Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet встречались чаще всего в елово-березовых разнотравных лесах. Только в еловом чернично-сфагновом лесу отмечены Cortinarius violaceus (L.) Gray, Tricholoma virga-tum (Fr.) P. Kumm., Hygrophorus olivaceoalbus (Fr.) Fr. В елово-мелколиственно-широколиственном лесу (береза, ясень) часто отмечались Amanita virosa (Fr.) Bertill., Russula aeruginea Fr., Pluteus leoninus (Schaeff.) P. Kumm. Для березово-елового разнотравного леса характерны Mycena epipterygia (Scop.) Gray, Boletus edulis Bull., Amanita rubescens Pers., Collybia confluens (Pers.) P. Kumm. Есть виды широкого распространения, которые отмечены практически во всех типах лесов заповедника. Это такие виды, как Amanita muscaria (L.) Lam, Setuli-pes androsaceus (L.) Antonín, Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm., Laccaria laccata (Scop.) Cooke.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что основным фактором формирования биоты агарикоидных базидиомицетов ЦЛГПБЗ являются еловые и и особенно березово-еловые разнотравные леса, агарикоидные грибы которых составляют ее ядро. Микобиота этих типов леса отличается как видовым разнообразием, так и количеством бази-диом.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бондарцев, А.С., Зингер Р.А. Руководство по сбору
высших базидиальных грибов для научного их
изучения. // Труды ботанического института АН СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 6, М.-Л., 1950. - С. 499-543.
Бондарцева, М.А. Дереворазрушающие грибы Центрально-Лесного заповедника. // Новости систематики низших растений. Л., 1986. - С. 103-110
Бурова, Л.Г. Влияние травяного и мохового покрова на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. // Микология и Фитопатология, 1976. т. 10, вып.2. - С. 81-85.
Кураева, Е.Н.. Минаева Т.Ю., Морозова О.В. Синтаксо-номический анализ растительности еловых лесов ЦЛГЗ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В.Смирновой,
Е.С.Шапошникова. СПб.:РБО, 1999. - С. 317-323.
Курочкин, С.А. Макромицеты Тверской области (Агарикоидные и гастероидные базидиомицеты): Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1993. - 416 с.
Курочкин, С.А., Медведев А.Г. Материалы к Флоре Тверской области. Часть 3. Грибы. Тверь, 1998, - 32 с.
Минаева, Т.Ю., Шапошников Е.С. Характеристика региона и природные условия Центрально-Лесного Биосферного заповедника // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. С-Пб.:РБО, 1999. - С. 296-299.
Нездойминого, Э.Л. Определитель грибов России. Порядок агариковые семейство паутинниковые. СПб., 1996. Вып. 1. - 408 с.
Растительность Европейской части СССР. Под ред. Грибовой С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М., Л., 1980. - 429 с.
Траншель, В.А. Флористические экскурсии в Новгородской и Тверской губерниях, произведенных летом 1897 года работавшими на Бологовской биологической станции // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей . 1897, т. 28. вып.1. - С.160-203.
Частухин, В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л., 1969. - 325 с.
Nordic Macromycetes/Ed. by L. Hansen, H. Knudsen. Copenhagen, 1997. Vol. 2. Poliporales, Boletales, Agari-cales, Russulales. - 474 p.
Поступила в редакцию 13 мая 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
