CC BY
44
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 597-153:574.583(265.53)
А.Ф.Волков
КРЫЛОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (PTEROPODA) ОХОТСКОГО МОРЯ: БИОМАССА, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЗАПАС*
По результатам исследований экспедиций ТИНРО-центра рассматривается распределение крылоногих моллюсков в эпипелагиали Охотского моря в зимне-весенний и летне-осенний периоды 1997-2002 гг. По картам горизонтального распределения выделены центры размножения. В таблицах представлены осред-ненные данные для статрайонов по биомассе, запасу и доле каждого района в запасе. Основа запаса у обоих видов птеропод обычно концентрируется в немногих районах (жирный курсив), причем в разные годы не в одних и тех же. В некоторых случаях, например летом—осенью 1998 г., основа запаса клионы (более 60 %) оказалась сосредоточенной в сравнительно небольшом по площади районе 7. Там же находилось более 35 % запаса и лимацины. В разные годы тип горизонтального распределения численности лимацины мелкой фракции, которая в определенной степени соответствует местам ее размножения, может кардинально меняться. Распределение взрослых клион не привязано жестко к центрам размножения и своей кормовой базе, т.е. лимацине, особенно в весенний период, когда моллюск может подолгу не питаться, поэтому оно обусловлено, по-видимому, динамикой вод в верхнем 200-метровом слое. И ранее (летом 1984-1986 гг.) распределение крупной клионы имело общие черты с распределением весной и летом 1998-2001 гг., однако наиболее высокая биомасса была сосредоточена в южной глубоководной половине моря, т.е. далеко не всегда высокая биомасса клионы приурочена только к шельфовой зоне, как это следует из среднемноголет-них данных, и в открытых водах на некоторых станциях ее численность достигала чрезвычайно высокого уровня или была не ниже, чем в шельфовой зоне. Межгодовые и межсезонные колебания суммарного запаса лимацины и клионы в северной шельфовой зоне Охотского моря (1-7 районы) происходят синхронно, различие заключается лишь в том, что у лимацины он летом ниже, чем весной, а у клионы — наоборот (кроме 2001 г., когда к лету запас несколько уменьшился — со 170 до 140 тыс. т). Поскольку и другие группы зоопланктона в исследуемый период (1997-2001 гг.) вели себя таким же образом, следовательно, эти флюктуации присущи не только птероподам и, по-видимому, связаны с воздействием на планктонные сообщества неких внешних крупномасштабных факторов.
Volkov A.F. Pteropods of the Okhotsk Sea: numbers, biomass, resources // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 314-330.
Distribution of Pteropods in epipelagic layer of the Okhotsk Sea is considered on the base of TINRO-center surveys data obtained in winter-spring and summer-autumn periods of 1997-2000. Their spawning grounds are revealed. The data on pteropods biomass are averaged for standard statistic regions; the averaged biomass, stock in each region, and a share of each region in the total stock are presented. The
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ, грант № 02-0449 488.
main numbers of two Pteropoda species concentrate usually in local areas, which change their position from year to year. For example, in summer-autumn of 1998, the basic stock of Clione limacine (> 60 %) was concentrated in the relatively small region № 7, together with 35 % of the stock of Limacina helicina. General features of spatial distribution of small-size L. helicina could change radically in dependence on location of its spawning grounds in certain year. Adults of C. limacine distributed without visible dependence both on their spawning grounds and prey (L. helicina) concentration, especially in spring, when they almost didn't feed. Obviously, their distribution was controlled by water dynamics in the upper 200 m layer. In the surveyed period it concentrated basically at shelves, but in previous times (in summer of 1984-1986) the densest concentration was observed in the southern deep-water part of the Sea. Seasonal changes of total stock in the northern Okhotsk Sea differed slightly between the species: L. helicina had the maximal abundance in spring, but C. limacine — in summer (with exclusion the year 2001). However, year-to-year changes of both species stocks were synchronous. Moreover, other mass zooplankton species had similar year-to-year variations, which are supposed to be caused by some large-scale external reasons.
Крылоногие моллюски в Охотском море представлены двумя видами — Clione limacine и Limacina helicina. Оба они не являются доминирующими в планктоне Охотского моря, однако в пище многих массовых и промысловых видов нектона могут составлять большую долю, а в отдельных районах даже преобладать, что отражено во многих публикациях, основанных на трофологичес-ких исследованиях ТИНРО-центра за последние 20 лет (Долганова, 1986; Шунтов и др., 1993; Волков, 1994, 1996a, б; Лапко, 1994; Чучукало и др., 1994; Горба-тенко, 1996; Волков и др., 1997; Кузнецова, 1997, 1998; и др.). Причем список потребителей птеропод включает в себя немалое число представителей как эпи-, так и мезопелагического нектона, но особенно большое значение они имеют в питании сельди и тихоокеанских лососей (кета, нерка, а также сеголетки и молодь горбуши, кижуча и чавычи).
Однако специальных исследований по этой важной группе зоопланктона и ее динамике не проводилось, несмотря на то что за период изучения планктона Охотского моря с 1984 г. по настоящее время проведено большое количество экспедиционных рейсов в разные сезоны, которыми охватывалось все море или его значительная часть. Имеется только одна обобщающая работа по распределению крылоногих моллюсков (Чучукало, Напазаков, 1998), в которой авторы собрали воедино все данные ТИНРО-центра по Охотскому морю с 1984 по 1996 г. (27 рейсов) и представили их в осредненном по сезонам виде. Других публикаций по крылоногим моллюскам Охотского моря, по-видимому, нет.
В настоящей работе нами приводятся результаты более поздних исследований, выполненных с 1997 по 2002 г. В этот период ежегодно выполнялись две съемки: зимне-весенняя с марта по начало июня (северная часть моря) и поздне-летняя с августа по сентябрь (все море). Ниже для краткости зимне-весенний и поздне-летний периоды мы будем называть "весенний" и "летний".
Из этих лет (1997-2002) по условиям ледовитости 1997 г. следует отнести к теплым или средним, а 1998-2002 гг. — к типично холодным. Для выявления повторяемости распределения биомассы и численности птеропод в разные годы приводятся также данные за 1984-1986 гг., которые характеризуются как теплый—средний—теплый (Шунтов, 2001).
Сбор и обработка планктона проводились по методике, принятой в ТИНРО-центре (Волков, 1996в). Планктон облавливался сетью БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2 (капроновое сито № 49 с ячеей 0,168 мм) в слое 200 (дно)-0 м. Количество планктонных станций в весенний период составляло от 250 до 360, в летний — от 105 до 175. В таблицах представлены данные, осредненные по биостатистическим районам, границы и площади которых приведены на рис. 1.
Рис. 1. Границы,нумерация и площади стандартных биостатистических районов Охотского моря. Пунктиром обозначены изобаты 200 и 500 м
Fig. 1. Borders and areas of standard biostatistical of the Okhotsk Sea. By a dotted line are designated isobata 200 and 500 m
В Охотском море у обоих видов крылоногих моллюсков наиболее высокие биомасса и численность приурочены к верхней эпипелагиали, т.е. к слою 0-50 м (табл. 1), что вполне объясняет их большое значение в питании лососей, также преимущественно обитающих в эпипелагиали и являющихся в значительной мере визуальными хищниками с преобладающим дневным типом охоты.
Распределение биомассы крылоногих моллюсков в Охотском
летом 1997 г., мг/м3
Distribution of biomass of Pteropods in the Okhotsk Sea in the summer of 1997, mg/m3
Районы
Таблица 1 море
Table 1
Слой облова, м Фракция 1 2 3 Средн 4 5 6 яя глубина района, м 7 10
135 155 150 145 170 >200 125 150
Limacina helicina
Мелкая 4,29 0,13 2,64 8,17 2,36 0,06 0,42 0,14
200(дно)-0 Средняя 0,57 0,03 0,21 34,33 0,18 0,80 21,70 1,36
Крупная 0,57 0,21 0,21 6,33 0,17 0 1,27 3,71
Мелкая Н.д 0,44 6,71 8,58 7,49 0 0,58 0
50-0 Средняя а 0,11 1,0 71,17 0,15 0 29,49 5,29
Крупная а 0,64 1,14 16,83 0,63 0 2,54 4,14
Мелкая а 0 0,40 5,21 0,16 0,06 0,19 0,14
200(дно)-50 Средняя а 0 0 9,79 0,14 0,80 9,90 0,40
Крупная а 0 0 0,53 0,01 0 0,26 2,33
Clione limacina
Мелкая 0 0 0,14 0 0 0 0,05 0
200(дно)-0 Средняя 0,21 0 0,07 0,03 0,09 0 0,05 0
Крупная 0,14 0,33 0,93 1,25 0,67 0,30 0,21 1,29
Мелкая Н.д 0 0,36 0 0 0 0,06 0
50-0 Средняя а 0 0 0,08 0,06 0 0 0
Крупная а 0,06 1,71 3,0 1,55 0 0,33 1,36
Мелкая а 0 0,02 0 0 0 0,03 0
200(дно)-50 Средняя а 0 0,07 0 0,07 0 0,05 0
Крупная а 0,31 0,36 0,22 0,21 0,30 0,07 0,83
140
144
1 48
150
1 52
154
156
158
Limacina helicina
Поскольку продолжительность жизни этого вида обычно не превышает одного года, его биомасса, численность и размерная структура меняются как в межгодовом, так и в сезонном аспектах.
В весенний период лимацина представлена почти исключительно мелкой фракцией, т.е. ювенильными экземплярами размером от 0,2 до 0,5-0,6 мм, более крупные в пробах встречаются изредка и единично. Летом встречается лимацина всех фракций, но, как и весной, наиболее высокую численность имеют мелкие особи, основу же запаса в летний период составляют лимацины средней фракции (табл. 2).
В разные годы тип горизонтального распределения численности лимацины мелкой фракции (которое в определенной степени соответствует местам ее размножения) может кардинально меняться. Так, в 1984 г. характерным в распределении было наличие плотных скоплений в северной шельфовой, включая зал. Шелихова, и присахалинской зонах, затем до Камчатки шла широкая полоса, в которой лимацина практически отсутствовала (рис. 2). Эта полоса охватывала районы 5-7 (ионо-кашеваровский, впадины ТИНРО и северокамчатский). Вторая область с высокой численностью прилегала к северокурильской зоне, третья занимала обширную территорию в средней части Центральной и Южной котловин. Средняя и крупная фракции лимацины также создавали плотные скопления в северной части моря и в северокурильских водах, а в открытых водах практически отсутствовали.
Уже в 1985 г. картина распределения была в значительной мере иной: северный шельф, за исключением западного угла, был "пустым", зато вдоль Камчатки появились достаточно плотные скопления лимацины. В других элементах картина осталась прежней. В полосе, где в 1984 г. лимацина отсутствовала, она встречалась постоянно, хотя и не образовывала скоплений. Крупные особи концентрировались в районах Шантарских, северных Курильских островов и Сахалина.
Еще через год картина распределения снова изменилась и в ряде черт снова стала такой же, как в 1984 г.
Несмотря на перечисленные изменения, в распределении лимацины в течение этих трех лет оставалось много сходства, а горизонтальное распределение средней и крупной фракций во многом повторяло распределение мелкой. Это достаточно характерно для видов, продолжительность жизни которых не превышает одного года. Отдельные несовпадения в распределении могут вызываться элиминацией лимацины более крупных размеров со стороны как нектона, так и зоопланктона. Можно полагать, что такая картина распределения была типичной для середины 1980-х гг.
Распределение лимацины летом в последние годы значительно изменилось: исчезла обедненная зона, располагавшаяся ранее в районах ионо-кашеваровских банок и впадины ТИНРО, а основные скопления были приурочены к восточной периферии моря, включая зал. Шелихова. Также даже визуально заметно снижение биомассы в 2000 г. и сужение продуктивных по лимацине районов.
В весенний период 1999-2002 гг. распределение лимацины носило сходные черты, при этом даже на беглый взгляд заметно снижение численности, и значительно отличалось от летнего (рис. 3). Более плотные скопления имелись в камчатских водах и центральной части шельфа между районами ионо-кашева-ровским и впадины ТИНРО, а в самих этих районах располагались зоны с обедненным содержанием лимацины. В северной периферии Охотского моря и в зал. Шелихова скопления также отсутствовали.
В табл. 3 приведены значения биомассы лимацины, средние для статистических районов, без разделения на фракции, полужирным курсивом выделены значения биомассы более 20 мг/м3. Достаточно хорошо видно, что в 1984-1986 и 1997 гг. высокой биомассой характеризовались преимущественно северные шельфовые районы и их было от 1 до 4, весной 1998 г. — ни одного, а летом
Таблица 2
Биомасса, численность и запас Limacina helicina в Охотском море пофракционно, лето 1984-1986 гг.
Table 2
Biomass, number and resource of Limacina helicina in the Okhotsk Sea (3 fractions), summer of 1984-1986_
Районы
Год Фракция 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Биомасса, мг/м3
Мелкая 3,2 21,7 13,3 18,1 0,5 0,1 0,2 0,8 1,8 6,9 5,4 2,1 7,2
1984 Средняя 12,7 95,3 17,5 5,6 0,2 0,1 0,7 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 5,8
Крупная 7,4 20,3 3,3 0,2 0,1 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7
Мелкая 0,5 1,0 1,0 4,8 0,3 0,3 3,0 1,6 2,8 40,8 2,3 2,9 2,6
1985 Средняя 1,1 6,6 12,3 6,0 3,1 2,4 0,5 2,4 1,4 67,0 0,0 0,0 5,3
Крупная 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 2,1 0,0 0,0 0,7
Мелкая 11,8 0,9 0,9 43,6 0,1 0,1 4,6 0,9 0,3 0,4 0,1 0,4 0,3
1986 Средняя 192,7 1,2 13,3 50,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 0,1 0,0 0,1
Крупная 9,6 0,5 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0
Численность, экз./м2
Мелкая 213 1448 885 1205 35 4 15 51 117 462 360 141 483
1984 Средняя 42 318 58 19 1 0 2 0 0 0 0 0 193
Крупная 3,7 10,1 1,7 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4
Мелкая 36 68 70 317 19 21 199 110 185 2721 151 191 174
1985 Средняя 4 22 41 20 10 8 2 8 5 223 0 0 18
Крупная 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 1,0 0,0 0,0 0,3
Мелкая 787 57 62 2906 10 4 296 59 22 29 5 26 18
1986 Средняя 642 4 44 167 0,2 0,0 0,1 0,4 0,2 0,2 0,3 0,0 0,4
Крупная 4,8 0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Запас, тыс. т Сумма
Мелкая 43 209 183 298 14 2 2 4 122 112 45 65 142 1241
1984 Средняя 171 914 241 93 5 3 5 1 2 1 0 3 1134 2573
Крупная 100,0 194,3 46,0 2,6 1,4 2,7 0,2 1,3 0,0 0,0 0,0 0,0 14,5 363
Мелкая 7 10 14 78 8 8 21 9 193 657 19 88 51 1163
1985 Средняя 15 63 169 99 84 58 4 13 94 1078 0 0 105 1782
Крупная 0,0 0,0 0,0 13,9 0,0 0,0 0,0 1,4 12,0 34,0 0,0 0,0 12,7 74
Мелкая 159 8 13 719 4 2 32 5 23 7 1 12 5 990
1986 Средняя 2601 11 184 829 1 0 0 1 3 1 1 0 2 3634
Крупная 129,9 4,8 1,7 0,0 0,0 0,0 0,4 1,0 5,9 0,0 2,0 0,0 0,3 146
Рис. 2. Численность Limacina helicina в летне-осенний период 1984-1986 гг. Верхний ряд — мелкая фракция (экз./м3), средний — средняя (экз./м3), нижний — крупная (экз./м2)
Fig. 2. Number Limacina helicina in the summer-autumn of 1984-1986. The top line — small fraction, average — middle, bottom — big. A small and middle fraction — copy/м3, big — spec./m2
биомасса резко возросла в северокамчатском и шелиховском районах (районы 7 и 1). С весны 1999 г. количество таких районов резко увеличилось: весна 1999 г. — 7, лето 1999 г. — 6, весна 2000 г. — 7, при этом постоянно высокие значения биомассы держались в районах 2-3 и 6-7. Летом 2000 и весной 2001 гг. количество районов с высокой биомассой уменьшилось до 2-3, а к лету 2001 г. уже не было ни одного. Весной 2002 г. биомасса лимацины снизилась еще больше.
Учитывая, что по площади статистические районы весьма различны, более наглядной количественная оценка получается, если оперировать не с биомассой, а с запасом (табл. 4), а также с процентным распределением его по этим районам (табл. 5), благодаря чему виден "вклад" каждого района и становится более
CJ
to о
Весна 1999 г.
Весна 2001 г.
Весна 2000 г.
Лето-осень 1999 г.
Весна 2002 г.
Лето-осень 2000 г.
Рис. 3. Численность мелкой фракции Limacina heli-cina, экз./м3
Fig. 3. Number of Limacina he-licina small fraction, spec./ m3
Таблица 3
Биомасса Limacina helicina в весенний и летний периоды в Охотском море, мг/м3
Table 3
Biomass of Limacina helicina in the spring and summer in the Okhotsk Sea, mg/m3
Год Сезон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1984 Лето 23,3 137,3 34,1 23,9 0,8 0,3 0,9 1,2 1,8 7,0 5,4 2,2 13,8
1985 Лето 1,6 7,6 13,3 11,6 3,4 2,7 3,5 4,4 4,3 109,9 2,3 2,9 8,6
1986 Лето 214,1 2,5 14,4 93,8 0,2 0,1 4,7 1,2 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4
Весна 0,6 0,9 1,3 20,4 1,0 1,1 0,2 0,3 Н.д 12,7 Н.д Н.д Н.д
1997 Лето 5,4 0,1 3,1 48,8 2,7 0,9 23,4 Н.д Н.д 5,2
Весна 0,2 0,0 0,6 2,9 0,0 0,1 0,0 0,1 Н.д 0,4
1998 Лето 35,9 9,3 1,3 1,1 6,2 4,1 77,4 2,2 Н.д 1,6
1 ПЛП Весна 6,0 24,0 118,0 117,0 39,0 26,0 160,0 93,0 Н.д 3,0
1999 Лето 120,6 54,3 26,3 5,6 17,3 32,1 28,2 9,3 Н.д 54,9
О AAA Весна 16,0 70,0 25,0 14,0 34,0 37,0 101,0 203,0 Н.д 29,0
2000 Лето 2,2 0,1 0,1 0,02 0,8 1,0 44,5 22,0 Н.д 0,8
Весна 5,0 7,0 12,0 1,0 7,0 29,0 21,0 59,0 Н.д 4,0
2001 Лето 3,5 0,4 1,2 1,1 0,7 0,3 4,9 0,6 0,3 0,8 0,0 0,5 0,2
2002 Весна 0,08 0,26 0,35 0,21 0,30 0,38 0,24 1,05 0,26 Н.д Н.д 0,27 0,12
Таблица 4
Запас Limacina helicina в весенний и летний периоды в Охотском море, тыс. т
Table 4
Resource of Limacina helicina in the spring and summer in the Okhotsk Sea, th. tons
Год Сезон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1-7 %*
1984 Лето 314,2 1317,7 470,1 393,6 20,5 7,0 6,3 6,1 123,6 112,6 45,4 68,8 270,0 2529 1,41
1985 22,0 73,1 183,6 191,2 91,3 65,3 24,6 23,1 299,0 1769,1 19,1 88,2 168,7 651 0,29
1986 2890,1 24,2 198,2 1548,1 5,4 1,5 33,0 6,3 31,6 8,1 3,3 12,1 7,8 4700 3,43
1997 Весна 7,4 8,2 18,4 336,3 28,3 27,1 1,5 1,7 Н.д 203,8 Н.д Н.д Н.д 427 0,52
Лето 73,3 1,2 42,4 805,8 74,0 20,6 163,7 Н.д 84,0 1181 1,32
1998 Весна 2,7 0,0 8,3 47,9 0,0 2,4 0,0 0,5 6,4 61 0,13
Лето 484,0 88,8 17,9 18,2 167,3 97,2 541,5 11,4 110,7 1415 1,56
1999 Весна 81,0 230,4 1628,4 1930,5 1060,8 624,0 1120,0 492,9 48,3 6675 3,62
Лето 1628,3 521,7 363,5 92,0 469,6 771,4 197,2 49,0 883,7 4044 2,97
2000 Весна 216,0 672,0 345,0 231,0 924,8 888,0 707,0 1075,9 466,9 3984 2,23
Лето 29,1 1,0 1,6 0,4 20,5 24,1 311,8 116,8 13,3 389 0,31
2001 Весна 67,5 67,2 165,6 16,5 190,4 696,0 147,0 312,7 64,4 1350 1,02
Лето 47,0 4,1 16,0 17,9 17,9 8,3 34,2 3,1 19,9 13,3 0,0 16,6 4,1 145 0,176
2002 Весна 1,1 2,5 4,8 3,4 8,2 9,1 1,7 5,5 18,3 Н.д Н.д 8,4 2,4 31 0,02
* Доля от запаса всего зоопланктона в 1-7 районах суммарно.
и
^ ^ к ^о с^ сл
^ со > ^ ^Г-^^ис^ ^
СОСОС^ ч
оо ю"о" I "
с^ с^о ИТ
■^С-О-—I Ч
~ сэсэа^:
О
с^ со"
С^ <31 ОО (м"
о Ч о"!
оо Оз о" с^" цз со о" оо с^" со" из К5 со -н зс
00 0 1-^ со" о" Сз"
ОО ^ъ
СП 03
см
С-^СО^НСО ^соГ^соСЗЮЮ^нЮЮ Сз" Сз" Сз" о" Сз" Сз" 43 СП с^" аз 00
С^СО^С-^СОСЗ См ьо оо юсо ю СЗ о" о" СЗ Сз" ю" С^" ЧЬ 00 «3 (м"
'—1 СО —' -Н1Д ,—I
(метогаоюпюю-ниЧ
СЗС^СЗ^
1 со^ооюсо-ф ^ ^ со
1~^СЗ-нЮоОСЗао1~^^1~^СЗСЗаоЮ СЗ СЗ о" ю" о" СЗ СП из" ОО (м"
ЮСОЮ*^ °0 См С^ 00 СОС^^СЗООО] с»: чо о" оо 10
-Н со К5 <о (V см
из" с^" СЗ с^" См" [С из" о" со" с-" с-'
'—1 —' Сц
^ЮСО-нСЗООС^ЮС^С^СОСЗОО
с^" о" Сз" Сз" ю" СЗ о" с^" о" СЗ с^" со"
С3 1-^ 'СЬ С^ООСЗ (V аос.оао СО СЗ Сз" См СЗ ю" СЗ СО ^
-н ^ со со См
ДОДОДОДОЖОЖ 0Н0Н0Н0Н0Н0
сачсачсачсачсачса
СОСОСО со " " " "
СО со ""
" " "
" "
понятно- где сосредоточена основа популяции.
Суммарный запас лимацины в "-7-м районах дает общую количественную оценку и показывает некоторые тенденции роста и сокращения общих показателей. Несмотря на то что весной основу популяции лимацины составляет только мелкая фракция- ее запас в годы с высокими численностью и биомассой оказывается максимальным в течение года- что- по-видимому- объясняется успешным осенним размножением- а уменьшение к осени происходит вследствие потребления нектоном и хищным планктоном. В годы с низкими биомассой и численностью эти показатели выше в летне-осенний период. Весной 2002 г. запас лимацины оказался вдвое ниже- чем в "988 г.- правда-тогда основная часть запаса была сосредоточена в аяно-шантарском районе (район 4).
СНопе Ншаеша
Продолжительность жизни клионы также не превышает одного года- данный вид также является сильно флюктуирующим в течение коротких отрезков времени.
Клиона считается монофагом-который во взрослом состоянии питается исключительно лимациной (Раймонт- "988; Чучукало- Напаза-ков- "998; и др.). Однако в зимне-весенний период- как было указано выше- лимацина представлена преимущественно молодыми особями- которые- по-видимому- слишком мелки для клионы- поэтому последняя выработала способность длительное время обходится без пищи (Раймонт- "988; и др.). Действительно- вскрывая пищеварительные тракты моллюсков разных размеров (от 5 до 25 мм) в марте—мае-ни в одном из них не удалось обнаружить остатков пищи.
Весной- летом и- по-видимому- весь год клиона встречается во всех фракциях- но в средней — единичными экземплярами- в мелкой — личинки от "-3 до "-" мм- в крупной — от 2 мм. Обычно основу биомассы составляют крупные особи- а по численности- без всякого сомнения- преобладают личинки и мелкие экземпляры. За исключением отдельных случаев- биомасса клионы в верхней эпипелагиали ("-5" м) выше- чем в более глубоких слоях (см. табл. "). И в летний- и в весенний периоды основу биомассы клионы составляют моллюски крупнее 5 мм.
Горизонтальное распределение личинок из мелкой фракции позволяет установить места размножения клионы: весной "999-200" гг. оно происходило в северо-восточном углу Охотского моря- включая зал. Шелихова- а в "999 и 2""" гг. еще и в западной части моря и на отдельных участках северного шельфа (рис. 4). На схемах горизонтального распределения личинок видно сокращение ареалов размножения от "999 к 2""" г. Во все годы размножение в южной части прикамчатской зоны не наблюдалось. Весной "998 г. крупные половозрелые клионы встречались единичными экземплярами на отдельных станциях- причем особи с прозрачной гидратированной мантией практически отсутствовали. Весной 2002 г. распределение личинок резко отличалось от более раннего (рис. 4): молодь обнаружена на двух соседних локальных участках- расположенных в центральной части северного шельфа-причиной чего могло послужить увеличение притока тихоокеанских вод и изменение географии общей циркуляции в северо-восточной части Охотского моря.
В весенний период "999 г. суммарные биомасса и численность клионы резко возросли (более чем в 2" раз)- а крупные особи длиной Ш-25 мм присутствовали почти в каждом облове (рис. 5). Той приуроченности- которая характерна для мелкой фракции- у крупных особей не наблюдалось- они были рассредоточены более равномерно по северной части Охотского моря-но с достаточно выраженной тенденцией к снижению численности в глубоководной части моря. В зал. Шелихова клиона проникала лишь немного дальше устьевой части. В 2""" и 2""" гг. распределение крупных клион было аналогичным- но замечалось снижение численности и- соответственно-расширение участков- в которых клиона отсутствовала (банка Кашеварова-Ямский апвеллинг). Весной 2002 г. клиона крупной фракции концентрировалась в северной и западной частях Охотского моря- но- как и в 2""" г.-встречались преимущественно мелкие негидратированные особи длиной 25 мм.
Распределение взрослых клион не привязано жестко к центрам размножения своей кормовой базы- т.е. лимацине- особенно в весенний период-когда моллюск может подолгу не питаться- поэтому оно обусловлено- по-видимому- динамикой вод в верхнем 2""-метровом слое. И ранее (летом "984-"986 гг.) распределение крупной клионы имело общие черты с распределением весной и летом "998-200" гг. (рис. 6- 7)- однако наиболее обильная биомасса была сосредоточена в южной глубоководной части моря-т.е. далеко не всегда высокая биомасса клионы приурочена только к шель-фовой зоне- как это получается по среднемноголетним данным (Чучукало-Напазаков- "998)- и в открытых водах на некоторых станциях ее численность достигала чрезвычайно высокого уровня (рис. 6) или была не ниже-чем в шельфовой зоне (см. рис. 5- 7).
В разные годы и сезоны повышенные значения биомассы крупной клио-ны (нами выбран порог- равный 4 мг/м3) можно было зарегистрировать во всех районах- кроме ионо-кашеваровского (5-й район)- и во все рассматривае-
150' 155'
Рис. 4. Распределение численности мелкой фракции Clione limacina в эпипелаги-али в весенний период, экз./м2
Fig. 4. Distribution of number Clione limacina of a small fraction in epipelagial (spring), spec./m2
мые сезоны и годы, кроме 1997 и 1998 (табл. 6). В табл. 7 и 8 приведены расчетные данные по запасу клионы порайонно и процентной оценке доли запаса в статрайонах. Это сделано для установления потенциала вида как кормового объекта для нектона, преимущественно кеты, для которой клиона является излюбленным пищевым объектом (Волков, 1994, 1996а, б). Известно, что, несмотря на незначительную долю от общего запаса зоопланктона Охотского моря (см. табл. 4, 7), основу которого, как известно, составляет планктон крупной фракции (эвфаузииды, копеподы, сагитты и гиперииды), пресс на этот вид велик (со стороны той же кеты и других лососей), вследствие чего выедание явно является фактором, существенно ограничивающим его численность, поскольку доля клионы в пище во много раз больше, чем в планктоне (Волков, 1996а, б).
Рис. 5. Распределение численности крупной фракции Clione limacina в эпипелагиали в весенний период, экз./м2
Fig. 5. Distribution of number Clione limacina of a big fraction in epipelagial (spring), spec./m2
CJ
to
CT)
Рис. 6. Численность крупной фракции Clione limacina, весна 2001 г., экз./м2. А — 2-5 мм, Б — 5-10 мм, В — 10-25 мм
Fig. 6. Number of Clione limacina of a big fraction, spring 2001, spec./m2. A — 2-5 mm, Б — 5-10 mm, В — 10-25 mm
Рис. 7. Распределение численности крупной фракции Clione limacina в эпипелагиали в летне-осен-ний период, экз./м2
Fig. 7. Distribution of number Clione limacina of a big fraction in epipelagial, summer-au-tumn, spec./m2
Таблица 6
Биомасса Clione limacina из крупной фракции в весенний и летний периоды в Охотском море, мг/м3
Table 6
Biomass of Clione limacina in the spring and summer in the Okhotsk Sea, mg/m3
Год Сезон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1984 Лето 4,1 0,4 0,8 2,6 0,3 0,4 0,9 0,4 3,1 1,7 0,0 1,1 1,1
1985 9,4 0,1 1,3 32,3 2,7 0,9 4,7 2,8 24,5 1,8 1,0 3,2 3,4
1986 0,1 0,0 17,8 2,0 0,2 2,9 0,3 3,5 0,9 1,9 19,8 1,3 3,4
1997 Весна 0,0 0,3 0,4 0,1 0,0 1,1 0,1 0,2 Н.д 1,2 Н.д Н.д Н.д
Лето 0,4 0,3 1,1 1,3 0,8 0,3 0,3 Н.д 1,3
1998 Весна 0,0 0,3 0,6 0,2 0,1 0,0 0,1 0,1 0,1
Лето 6,9 1,5 3,0 0,5 5,3 3,3 128,9 17,5 0,0
1999 Весна 0,8 3,5 8,6 12,0 1,5 3,0 3,0 1,2 0,8
Лето 12,8 2,7 6,2 2,5 2,1 6,9 27,7 1,0 1,5
2000 Весна 1,7 6,6 6,3 0,9 0,8 2,5 0,8 0,5 0,7
Лето 10,3 0,0 1,3 1,3 0,2 3,3 43,7 10,8 0,4
2001 Весна 0,4 1,9 4,0 0,2 0,7 2,9 0,1 0,4 0,1
Лето 2,8 7,5 0,0 0,1 0,2 0,3 2,5 6,2 0,6 0,1 0,4 0,1 0,1
2002 Весна 0,1 2,4 6,1 3,8 0,8 0,8 1,0 0,2 0,2 Н.д Н.д 0,2 0,1
Таблица 7
Запас Clione limacina в весенний и летний периоды в Охотском море, тыс. т
Table 7
A resource of Clione limacina in the spring and summer in the Okhotsk Sea, th. tons
Год Сезон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1-7 %*
1984 Лето 55,5 3,5 11,5 42,7 7,8 9,6 6,3 2,3 217,7 27,0 0,0 32,6 21,3 137 0,08
1985 126,9 1,2 17,8 533,0 73,2 20,6 32,7 14,8 1692,0 29,4 8,0 98,1 66,8 805 0,36
1986 1,4 0,0 246,2 32,9 6,2 70,3 2,2 18,5 60,6 30,5 166,6 40,4 66,7 359 0,26
1997 Весна 0,1 2,9 5,5 1,0 1,1 25,4 0,4 0,8 Н.д 19,0 Н.д Н.д Н.д 36 0,04
Лето 4,8 3,1 15,8 20,6 20,6 7,1 2,2 Н.д 20,7 74 0,08
1998 Весна 0,0 2,9 8,3 3,3 2,7 0,0 0,7 0,5 1,6 18 0,04
Лето 93,2 13,9 40,7 8,3 144,2 78,0 902,3 92,8 0,0 1281 1,41
1999 Весна 10,8 33,6 118,7 198,0 40,8 72,0 21,0 6,4 12,9 495 0,27
Лето 173,4 25,6 85,4 41,3 56,1 166,3 194,1 5,3 23,5 742 0,54
2000 Весна 23,0 63,4 86,9 14,9 21,8 60,0 5,6 2,7 11,3 275 0,15
Лето 138,8 0,2 18,5 21,5 5,5 80,0 305,7 57,3 5,9 570 0,46
2001 Весна 5,4 18,2 55,2 3,3 19,0 69,6 0,7 2,1 1,6 171 0,13
Лето 38,3 71,8 0,0 2,0 4,3 6,7 17,5 33,0 43,1 1,8 3,4 2,1 2,1 140 0,17
2002 Весна 0,9 22,9 83,6 63,0 20,8 18,4 7,3 1,3 16,1 Н.д Н.д 5,6 1,2 217 0,18
* Доля от запаса всего зоопланктона в 1-7 районах суммарно.
еч ~
^СО^Ч со'ю^ :
о" сэ С^ :
О! ю
о" о
о^ со сэ <м"
-нОо °о ооюоаоаоаооо ч ' со *ч оо о" с^ со" со" сэ сэ сэ ж со сч
СО С^ Ч £ 00^'
5 о" С^" С^" со" СЭ СЭ СО о"
С^СОСОСОЮ С^ ^нС^ СТ) О
СЭ о" С^" со" Ча" Ч^ Оо сэ 1--" со" ^ (о Сч ^
сою^ч^ О!-- О СО С^ С0С.О
с^ -н е^ ^н со
[^ООС^ С^ СОЮС^СОЮС^С^С^СО
со" о" с-" с-" о" о"
а}
СО^ОО ^ ЮСО Ч^ тф^нСОС^С^
8 С^" ^ со" о" Оо" Ю Ю со" ^ о"
>-н Сц -н СО
Сч 00 СО ^ о
< ^ СО ч^ о 00
-Сзео сосо>-ч сосо^н^ о^
с^ СО -н ^ С^-нео СО СО
со^ОЮсо^
'ООЮсо^ф ■
СОСО ОО N О!
ч^ со ^
~Т^"о"о"ю"о"сОС-^ С^ сосо О
^ Сч Сч -Н
ДОДОДОДОЖОЖ 0Н0Н0Н0Н0Н0
сачсачсачсачсачса
^ЮСО!-^ 00 С^ О (М
ООООООС^ с^ с^ о оо
с^с^с^с^ с^ с^ о оо
„Н^Н^Н^Н -н -н С^
Данные табл. 5 и 8 свидетельствуют' что у обеих птеро-под основа запаса обычно концентрируется в немногих районах (полужирный курсив)' причем в разные годы не в одних и тех же. В некоторых случаях' например летом—осенью 1998 г.' основа запаса клионы (более 60 %) оказалась сосредоточенной в сравнительно небольшом по площади районе 7. Там же находилось более 35 % запаса и лимацины.
Межгодовые и межсезонные колебания суммарного запаса лимацины и клионы в северной шельфовой зоне Охотского моря (районы 1-7) происходят достаточно синхронно (рис. 8)' различие заключается лишь в том' что в последние годы у ли-мацины он летом ниже' чем весной' а у клионы — наоборот (кроме 2""1 г.' в котором к лету запас несколько уменьшился — со 17" до 14" тыс. т). Однако эти резкие переходы от депрессивного состояния к бурному развитию с последующим плавным снижением биомассы и численности не являются свойством только птеропод' а значит' не обусловлены их взаимовлиянием' поскольку и другие группы зоопланктона в исследуемый период (1997-2""1 гг.) вели себя таким же образом (Волков' Ефимкин' 2""2)' что' по-видимому' связано с воздействием на планктонные сообщества неких внешних крупномасштабных факторов уровня солнечной активности и скорости вращения Земли' наличие связи океанологических условий и биосферы с которыми находит подтверждение в ряде современных исследований (Бирман' 1973; Кляшто-рин' Сидоренков' 1996; Колесник' 2""1; Шунтов' 2""1; Волков' 2""2; и др.).
Запас Limacina helicina в 1-7 районах, тыс.т
m 9 9 9
1 1986л 1 1 1
л 9 9 9 1 2000в 1 1
2000 -1000 -0 1984л 1 1
i—i —
ц ю 8 9 m h- 9 9 л h- 9 9 m 8 9 9 л 8 9 9 л 0 0 0 2 2001в 1 2001л П 2002в 1
1400 п Запас Clione limacina в 1-7 районах, тыс.т
800
600
400
200 —
0 П п п 1
1984л 1985л 1986л 1997в 1997л 1998в 1998л 1999в 1999л 2000в 2000л 2001в 2001л 2002в
Рис. 8. Динамика запаса крылоногих моллюсков в шельфовой зоне Охотского моря: л — лето, в — весна
Fig. 8. Dynamics of a resource of Pteropods in shelf zone of the Okhotsk Sea, th. tons: л — summer, в — spring
Литература
Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, вып. 1. — С. 23-37.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. — 1996а. — Т. 36, вып. 1. — С. 80-85.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996б. — 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996в. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневост. морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 69-78.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.
Колесник Ю.А. Роль гелиогеофизических процессов в динамике биосистем. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — 188 с.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиа-ли Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 624-634.
Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 168-177.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. — М.: Агро-промиздат, 1988. — Ч. 2. — 357 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-127.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Поступила в редакцию 22.01.03 г.
