CC BY
15Вп Ю. НЕШАТАЕВ
КРУПНОМАСШТАБНОЕ КАРТИРОВАНИЕ ЛЕСНЫХ РЕЗЕРВАТОВ НА ПРИМЕРЕ ЗАКАЗНИКА РАКИТИНСКИЙ (ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛ.)
Перед картографами-геоботаниками стоит важная задача инвентаризации растительности охраняемых территорий (Сочава, 1979). Цели инвентаризации заключаются в выяснении, насколько та или иная охраняемая территория соответствует своему назначению, а также в фиксации современного состояния растительности в целях наблюдения за ее изменениями в будущем. Лесные заказники создаются в первую очередь для охраны коренных сообществ, являющихся эталонами спонтанного растительного покрова. Поэтому при картировании растительности лесных заказников важно учитывать не только строение и состав сообществ, но и их динамическое состояние. При картографической инвентаризации растительности заповедных территорий необходимо иметь представление как о растительном покрове, существовавшем на данной территории в до-агрикультурное время, так и о том, как он изменится в ближайшие одно— два столетия.
В качестве объекта картирования был выбран заказник Ракитинский, находящийся в Гатчинском р-не Ленинградской обл. По хозяйственно-геоботаническому районированию А. А. Ниценко (1964), территория заказника относится к Мшинскому району, расположенному в подзоне южной тайги. Спонтанная растительность района в основном представлена лесными и болотными сообществами. Среди коренных лесных сообществ центральное место занимают ельники кисличные (Piceetum oxalidosum Соколов, 1926).1 Широко распространены также ельники черничные (Piceetum myrtillosum Соколов, 1926) и ельники чернично-сфагновые (Piceetum myrtilloso-sphagnosum Смирнова, 1928). В районе встречаются также неморальнотравяные ельники (Piceetum nemoriherbosum Цин-зерлинг, 1932; Василевич, 1983) и ельники ряда Herbosa (Соколов, 1926). В результате рубок еловые леса на больших площадях сменились производными сосновыми, березовыми, осиновыми и сероольховыми. Часть
1 При первом упоминании латинских названий синтаксонов мы даем ссылки на авторов, впервые обнародовавших данное название, если синтаксон при этом был выделен достаточно обоснованно, т. е. дан его диагноз, приведено обобщенное или хотя бы одно конкретное геоботаническое описание.
бывших лесных площадей в настоящее время занята сельскохозяйственными землями. Среди спонтанных лесных сообществ кроме ельников встречаются сосняки сфагновые (Pinetum sphagnosum Какс, 1914), сос-няки травяно-сфагновые (Pineta herboso-sphagnosa Рысин, 1975) и черно-Йлыпатники (Alneta glutinosae). Среди болот преобладают кустарничково-рфагновые западно-русские, широко распространены также сосново-цушицево-кустарничково-сфагновые северо-западноевропейские верховые 'болота [типы болотных массивов даны по Т. К. Юрковской (1980)].
До начала съемочных работ на основании 120 геоботанических описали из Сиверского лесхоза и литературных источников была разработана классификация растительности, которая в дальнейшем использовалась при составлении легенды карты.
" При создании карты основой служили планшеты лесоустройства 1980 г., составленные по материалам наземной таксации с применением спектрозональных аэрофотоснимков. Геоботаническая съемка проводилась та 1983—1984 гг. вдоль ходовых линий, проложенных по просекам, канавам, визирам и дорогам. При съемке мы знакомились с растительностью каждого контура, выделенного при лесоустройстве, определяли его принадлежность к синтаксону разработанной классификации, уточняли или изменяли границы выдела. Фитоценозы, синтаксономическую принадлежность которых в поле выявить не удавалось, описывали на пробных площадях.
Классификация растительности, применявшаяся при картировании, построена по эколого-фитоценотическому принципу. Основой для выделения ассоциаций служат общность видового и биоморфного состава доми-нантов и сходство динамических потенций сообществ (Нешатаев, 1985). Нами учитывался состав доминантов и группы индикаторных видов, маркирующих условия местообитания, а также характер реакции сообщества на возможные внешние воздействия (рубки, осушение и т. п.) и направление эндогенной сукцессии. К одной ассоциации мы относим сообщества, близкие по видовому и экобиоморфному составу доминантов, сходным образом изменяющиеся в результате экзогенных воздействий и в ходе эндогенных сукцессионных смен. Однако, учитывая, что различные виды-доминанты могут оказывать сходное влияние на другие виды и биотоп, к одной ассоциации мы относим также сообщества, в которых доминируют разные, но экобиоморфологически близкие виды. Примерами таких фитоценотически замещающих могут служить некоторые виды рода Sphagnum.
' Растительность заказника подверглась сильному антропогенному влиянию. Так, уже на плане Дружносельской и Вырицкой лесных дач князя Ф. JI. Витгенштейна съемки 1896 г., который охватывает 438 га нынешней территории заказника, 32 % ее было показано производной растительностью (вырубки и прогалины занимали 50 га, молодняки — 76, производные березняки — 2, луга — 3 га). Небольшая часть площади была отведена под просеки и дороги. На территории заказника в то время располагались три болотных массива общей площадью 92 га. Два из них были моховые и один травяной. Спелые и приспевающие ельники занимали 133 га, остальная территория (79 га) была покрыта сосняками IV— V классов возраста. На плане 1896 г. нанесены две параллельные канавы, идущие в глубь травяного болотного массива.
В период с 1909 по 1915 г. в Дружносельской и Вырицкой лесных дачах были проведены осушительные работы (Давыдов, Солнцев, 1937). Общая протяженность канав на территории заказника была увеличена и, по данным лесоустройства 1928 г., составила 8.5 км. Позже, в основном в 50-е годы, на его территории проводились крупные гидролесомелиоративные работы, и в настоящее время общая протяженность канав равна примерно 40 км. Это привело к тому, что безлесные болота исчезли. Таким образом, основные сукцессионные процессы в заказнике — это демутационные смены после рубок и смены под влиянием осушения.
Легенда
Восстановленная • растительность Актуальная (современная) растительность Потенциальная растительность
A. Pinetum fruticulosum 1. Pinetum fruticulosum а. спелые б. средневозрастные Pinetum fruticulosum
Б. Sphagnetum magno-pinosum 2. Pinetum sphagnosum б. средневозрастные в. молодняки Pinetum sphagnosum
3. Эколого-динамический ряд: Pinetum vaccinioso-turfo-sum — Pinetum sphagnosum б. средневозрастные в. молодняки Pinetum vaccinioso-tur-fosum
В. Pinetum sphagnosum 4. Pinetum sphagnosum а. спелые б. средневозрастные в. молодняки Pinetum sphagnosum
5. Эколого-динамический ряд: Pinetum vaccinioso-turfo-sum — Pinetum sphagnosum а. спелые б. средневозрастные в. молодняки Pinetum vaccinioso-tur-fosum
Г. Sylvosphagneta pino-so-caricosa lasiocar-pae 6. Pinetum dryopteridoso-poly-trichosum б. средневозрастные Piceetum caricoso-oxali-dosum
Д. Piceetum myrtilloso-sphagnosum 7. Piceetum myrtilloso-sphagno-sum а. спелые б. средневозрастные 8. Pinetum trientaloso-sphagno-sum а. спелые б. средневозрастные в. молодняки 9. Betula spp. — Vaccinium myr-tillus — Sphagnum girgensoh-nii — Polytrichum commune а. спелые Piceetum myrtilloso-sphagnosum
10. Picea abies — Pleurozium schreberi — Sphagnum girgen-sohnii а. спелые б. средневозрастные 11. Pinus sylvestris — Pleurozium schreberi — Sphagnum girgen-sohnii а. спелые б. средневозрастные 12. Betula spp. — Pleurozium schreberi—Sphagnum girgen-sohnii а. спелые Picea abies — Maian-themum bifolium — Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi
E. Piceetum myrtillosum 13. Piceetum myrtillosum а. спелые б. средневозрастные 14. Picea abies — Calamagrostis arundinacea в. молодняки, лесные культуры Piceetum myrtillosum
Восстановленная растительность Актуальная (современная) растительность Потенциальная растительность
15. Pinetum myrtillosum а. спелые б. средневозрастные 16. Pinus sylvestris — Calamagro-stis arundinacea в. молодняки, лесные культуры 17. Betula pendula — Calamagro-stis arundinacea — Vaccinium myrtillus а. спелые 18. Populus trémula — Calamagro-stis arundinacea — Vaccinium myrtillus а. спелые 19. Larix sibirica — Calamagrostis arundinacea б. средневозрастные, лесные культуры 20. Charnerion angustifolium — Lerchenfeldia flexuosa — Calamagrostis arundinacea, вырубки 21. Deschampsia cespitosa — Ag-rostis canina, луга
Ж. Piceeluin oxalidosum 22. Piceetum oxalidosum а. спелые б. средневозрастные 23. Picea abies — Calamagrostis arundinacea — Rubus saxatiiis в. молодняки, лесные культуры 24. Pinetum oxalidosum б. средневозрастные 25. Populus trémula — Oxalis acetosella а. спелые 26 Populus trémula — Calamagrostis arundinacea — Rubus saxatiiis в. молодняки 27. Betuletuni oxalidosum а. спелые Piceetum oxalidosum
3. Piceetum nemoriher-bosum 28. Piceetum nemoriherbosum а. спелые в. var. calamagrostidosum, молодняки, лесные культуры 29. Tremuletum pulmonariosum а. спелые 30. Betula pendula — Pulmonaria obscura а. спелые Piceetum nemoriherbosum
И. Piceetum oxalidoso-filipendulosum 31. Piceetum oxalidoso-filipendu-losum а. спелые 32. Betula spp. — Filipéndula ul-maria — Oxalis acetosella а. спелые 33. Alnetum incanae filipendulo-sum а. спелые 34. Calamagrostis arundinacea — C. canescens — Filipéndula ulmaria — Deschampsia cespitosa, вырубки 35. Geetum rivale, луга Piceetum oxalidoso-fili-pendulosum
Восстановленная растительность Актуальная (современная) растительность Потенциальная растительность
К. Piceetum herbosum 36. Piceetum herbosum а. спелые 37. Betuletum filipendulosum а. спелые 38. Alnetum glutinosae filipendulosum а. спелые 39. Piceetum oxalidoso-turfosum а. спелые 40. Picea abies — Galamagrostis canescens в. молодняки, лесные культуры 41. Betula pubescens — Dryopte-ris austriaca — Oxalis aceto-sella а. спелые 42. Betuletum urticosum а. спелые 43. Betula pubescens — Galamagrostis canescens в. молодняки 44. Alnetum glutinosae urticosum а. спелые Piceetum herbosum
JI. Pinetum sphagnoso-herbosum 45. Pinus sylvestris — Oxalis ace-tosella — Rubus saxatilis а. спелые 46. Pinus sylvestris — Galamagrostis canescens — Girsium ole-raceum а. спелые 47. Betuletum urticosum а. спелые Piceetum oxalidoso-turfosum
M. Herbo-uligineta cari-cosa 48. Piceetum oxalidoso-turfosum а. спелые 49. Picea abies — Galamagrostis canescens в. молодняки, лесные культуры 50. Betula pubescens — Dryopte-ris austriaca а. спелые 51. Betuletum urticosum а. спелые
В литературе освещены демутационные смены, наблюдаемые в Ленинградской обл. (Соколов, 1928; Ниценко, 1961; Федорчук и др., 1981), и смены, идущие под влиянием осушения (Соколов, 1926, 1928, 1931; Ниценко, 1961; Буш, Аболинь, 1964, 1968; Holmen, 1964; Капустин-кайте, 1978; Осушение. . ., 1983; Нешатаев, 1986; Нешатаев, Коновалова, 1986, и др.).
Учитывая, что сильная трансформация местообитаний под влиянием осушения приводит к несовпадению потенциальной растительности с восстановленной, мы поставили перед собой задачу показать на одной карте (см. рисунок, вклейка между с. 48—4П) и ту, и другую растительность, а также продвинутость сообществ в сукцессионных рядах. Легенда к карте растительности заказника представлена в виде таблицы. В левой ее колонке находятся обозначенные прописными буквами подразделения восстановленной растительности, в центральной — пронумерованные арабскими цифрами подразделения актуальной (современной) растительности, а в правой — подразделения потенциальной растительности. Таким
способом в легенде показаны сукцессионные связи современной растительности с потенциальной и восстановленной. Для каждого современного сообщества указан соответствующий синтаксон восстановленной растительности, на месте которого оно возникло, и ассоциация потенциальной растительности, к которой оно придет в процессе естественного развития при условии сохранения современной гидрологии и климата и отсутствии новых антропогенных воздействий. Динамические особенности современной растительности отражены в легенде также путем расположения ее подразделений от более продвинутых в сукцессионных рядах (в направлении потенциальной растительности) к менее продвинутым. Заметим, что одни и те же синтаксоны актуальной растительности могут быть представлены сообществами, возникшими на месте различных сообществ восстановленной растительности. Так, например, березняки крапивные (42, 51) 2 возникли как на месте осушенных травяных болот, так и на месте осушенных таволжных ельников.
Порядок расположения подразделений восстановленной растительности в легенде отражает их ординацию в комплексных осях увлажнения— богатства почв по методу В. Н. Сукачева (1927) (см. схему). Сначала в легенде помещены сосняки кустарничковые — Рте!ит ГпШси1о8ит
Самбук, 1932 (А, 1), занимающие более или менее дренированные местообитания. Затем следуют синтаксоны, располагающиеся вдоль оси одновременного улучшения условий дренажа и увеличения трофности местообитаний (ряды В и С): от олиготрофных сосново-пушицево-кустарнич-ково-сфагновых болот — Sphagnetum magno-pinosum Какс, 1914 (Б) до неморальнотравяных ельников Piceetum nemoriherbosum (3, 28), приуроченных к нормально дренированным богатым почвам. Последнее ^есто в легенде занимают сообщества евтрофного ряда заболачивания (ряд D): от кислично-таволжных ельников — Piceetum oxalidoso-fili-pehdulosum Соколов, 1929 (И, 31) до низинных травяных болот — Herbó-uligineta caricosa Цинзерлинг, 1932 (М).
*rh-—
f*ti 2 Здесь и далее в скобках указаны буквенные обозначения и номера подразделений легенды.
Подразделения восстановленной растительности по своему синтаксо-номическому рангу соответствуют ассоциациям, за исключением травяных (М) и травяно-сфагновых (Г) болот, для которых исходную растительность удалось установить только в объеме групп ассоциаций. Основные подразделения актуальной растительности — ассоциации и эколого-динамические ряды. В случаях, когда при возрастных изменениях древостоя не происходит смены ассоциаций, выделены возрастные стадии, различающиеся физиономически (Грибова и др., 1970). В легенде они обозначены строчными буквами.
Условные обозначения к карте растительности заказника разработаны с учетом опыта А. В. Марвет (1968). Для обозначения единиц восстановленной растительности использованы цвета. Потенциальная растительность местообитаний, подвергшихся сильной трансформации, изображена с помощью горизонтальной штриховки, причем чем ближе современная растительность к потенциальной, тем штриховка чаще. Цвет штриховки определяет синтаксономическую принадлежность потенциальной растительности. Контуры, восстановленная растительность которых совпадает с потенциальной, остаются незаштрихованными. Актуальная растительность отражена на карте с помощью сочетания цветовой окраски, частоты штриховки и значков. Последние отображают преобладающую древесную породу и возрастную стадию. Мы выделяем три возрастные стадии: мо-лодняки I—II классов возраста, средневозрастные насаждения III— IV классов возраста, спелые насаждения V класса возраста и старше. Интервалы классов возраста для лиственных пород — 10 лет, для хвойных — 20 лет. Специальными значками обозначены луга и сообщества вырубок (см. рисунок).
Как показали исследования, коренная растительность заказника на дренированных моренных суглинках и двучленных наносах представлена тремя ассоциациями: Piceetum oxalidosum, Piceetum myrtillosum, Pi-ceetum nemoriherbosum. Большая часть ельников на этих местообитаниях вырублена, на их месте сформировались березняки, осинники, сосняки, небольшие площади заняты лугами.
В травяном ярусе молодняков, возникающих на месте Piceetum oxalidosum (Ж, 22), доминируют Calamagrostis arundinacea, Deschampsia cespitosa, Rubus saxatilis. Встречаются осиновые молодняки — Populus trémula — Calamagrostis arundinacea — Rubus saxatilis (26) 3 и культуры ели в возрасте 15—20 лет — Picea abies — Calamagrostis arundinacea — Rubus saxatilis (23). Спелые осинники и березняки на месте ельников кисличных близки по составу и структуре нижних ярусов к коренным сообществам. Березняки отнесены к ассоциации Betuletum oxalidosum Полянская и др., 1937 (27). Описаний осинников кисличных в литературе нами не найдено, и в легенде им дано название Populus trémula — Oxalis acetosella (25). В заказнике встречаются также производные сосняки — Pinetum oxalidosum Соколов, 1926 (24) на месте ельников кисличных. Для всех производных лесных сообществ, возникших после ельников кисличных, характерно присутствие группы видов, дифференцирующих их от. сообществ, формирующихся на месте ельников черничных: Viola riviniana, Carex digitata, Aegopodium podagraria, Veronica chamaedrys, P y rola rotundifolia.
Производная растительность на месте Piceetum myrtillosum (Е, 13) представлена несколькими ассоциациями. После рубки ельников черничных формируются вейниково-луговиково-кипрейные сообщества Chame-rion angustifolium — Lerchenfeldia flexuosa — Calamagrostis arundinacea (20). На вырубках возобновляются преимущественно береза и осина, реже сосна. На части вырубок созданы культуры ели и сосны, имеющие возраст 10—15 лет. В травяном ярусе сообществ лесных культур доминируют те же виды, что и на вырубках. Сообщества лесных культур от-
3 Ассоциации, обоснованные диагнозы которых в известной нам литературе не найдены, названы путем перечисления основных видов-доминантов.
несены к двум ассоциациям: Pinus sylvestris—Calamagrostis arundinacea (16) и Picea abies — Calamagrostis arundinacea (14). Спелые осинники и березняки на месте ельников черничных представлены особыми ассоциациями: Betula pendula — Calamagrostis arundinacea — Vaccinium myr-tillus (17), Populus tremula — Calamagrostis arundinacea — Vaccinium myrtillus (18). В травяно-кустарничковом ярусе этих сообществ доминируют виды, указанные в названии, а в моховом покрове — мезофиль-ные мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Brachythecium cur-tum, Dicranum polysetum).
Производные сосняки от ельников черничных близки по составу нижних ярусов к коренным сообществам. Они отнесены к ассоциации Pinetum myrtillosum Соколов, 1926 (15). В заказнике имеется также участок лесных культур лиственницы 40-летнего возраста, рассматриваемый как сообщество ассоциации Larix sibirica — Calamagrostis arundinacea (19). В древостое этих сообществ велика примесь ели и березы. В травяно-кустарничковом ярусе обильны Calamagrostis arundinacea, Vaccinium myrtillus, Pteridium aquilinum. В заказнике встречаются также щучковые луга — Deschampsia cespitosa — Agrostis canina (21) на месте ельников черничных. Травостой в них сложен в основном следующими видами: Deschampsia cespitosa, Agrostis canina, Poa pratensis, Ranunculus acer. Почвы под этими сообществами дерново-подзолистые суглинистые с признаками оглеения.
Ельники неморальнотравяные — Piceetum nemoriherbosum (3, 28), производные от них осинники — Tremuletum pulmonariosum nom. nov.4 Смирнова, 1928 (29) и березняки — Betula pendula — Pulmonaria obs-cura (30) характеризуются высоким обилием и постоянной встречаемостью неморальных трав: Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus, Actaea spicata, Stellaria holostea, Galium odoratum. В заказнике имеются лесные культуры ели в возрасте 15—20 лет. Эти сообщества мы рассматриваем как особый вариант Piceetum nemoriherbosum var. calamagrostidosum. По составу и структуре нижних ярусов они близки к спелым ельникам неморальнотравяным, отличаясь несколько повышенным обилием Calamagrostis arundinacea.
На озерно-ледниковых песках в заказнике встречаются сосняки кус-тарничковые — Pinetum fruticulosum (А, 1). В травяно-кустарничковом ярусе этих сосняков доминируют Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calluna vulgaris, постоянно встречаются Ledum palustre, Vaccinium uli-ginosum. От сосняков черничных они отличаются отсутствием Maianthe-тит bifolium, Oxalis acetosella. В моховом ярусе доминируют лесные мезофиты (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum), характерна примесь Sphagnum angustifolium, Polytrichum commune, P. juniperinum var. stric-tum. По составу и структуре нижних ярусов сосняки кустарничковые близки к соснякам брусничным (Pinetum vacciniosum Сукачев, 1927), отличаясь от них присутствием болотных кустарничков и сфагнов, наличием грубогумусной или торфянисто-грубогумусной подстилки мощностью 8—15 см, что свидетельствует о несколько большей влажности их местообитаний. В Ленинградской обл. сосняки кустарничковые были описаны 3. Н. Смирновой (1928) в качестве варианта сосняка брусничника.
Большим разнообразием отличаются растительность увлажненных местообитаний и леса, возникшие на таких местообитаниях после осушения. Значительные площади заняты сосняками сфагновыми — Pinetum sphagnosum (2, 4). Часть из них возникла в результате осушения сосново-кустарничково-пушицево-сфагновых сообществ — Sphagnetum magno-pi-nosum (Б), что подтверждается данными лесоустройств 1896 и 1928 гг. В травяно-кустарничковом ярусе сфагновых сосняков обильны Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, F. myrtillus, Eriophorum vaginatum, моховой ярус сложен в основном Sphagnum angustifolium, S. magellanicum.
4 Для ассоциации, описанной 3. Н. Смирновой (1928) как ТгетиЫит, дано новое название, соответствующее правилам бинарной номенклатуры.
Под влиянием интенсивного осушения сфагновые сосняки сменяются сосняками зеленомошно-сфагновыми (Pinetum pleurozioso-sphagnosum), а затем сосняками брусничными торфяными — Pinetum vaccinioso-turfo-sum, близкими по видовому составу к Pinetum fruticulosuni (Нешатаев, Коновалова, 1986). В настоящее время сосняки брусничные торфяные занимают незначительные площади и приурочены в основном к приканав-ным полосам шириной 25—30 м. Вместе с сосняками сфагновыми и зеленомошно-сфагновыми, расположенными на межканальных пространствах, они образуют эколого-динамические ряды, показанные на карте как единое целое (3, 5). Есть основания предполагать, что при большей длительности осушения на межканальных пространствах шириной менее 100 м будут преобладать сосняки брусничные торфяные.
Небольшую площадь занимает сосняк папоротниково-долгомошный — Pinetum dryopteridoso-polytrichosum Нешатаев, 1986 (6) на осушенном переходном торфе. Это сообщество возникло в результате осушения тра-вяно-сфагнового переходного болота, облесенного, как сказано в таксационном описании 1896 г., «корявой сосной и березой» (Sylvosphagneta pinoso-caricoso lasiocarpae Цинзерлинг, 1932) (Г). О происхождении этого сообщества свидетельствуют экологические реликты: Menyanthes trifoliata, Eqaisetam palustre, Carex lasiocarpa, Oxycoccus palustris, Sphagnum angustí-folium. В нижних ярусах обильны Dryopteris carthusiana, D. austríaca, Chamerion angustifolium, Rubus idaeus, Polytríchum commune, Pleurozíum schreberi, Brachythecíum spp., Sphagnum angustifolium. Как показали наши исследования, сосняки папоротниково-долгомошные на осушенных переходных торфах сменяются ельниками кисличными, отнесенными к особой ассоциации — Piceetum caricoso-oxalidosum (Нешатаев, 1986).
Довольно обычны в заказнике ельники чернично-сфагновые — Piceetum myrtilloso-sphagnosum Смирнова, 1928 (Д, 7). В них обильны Vacci-nium mytrillus, V. vitis-idaea, Sphagnum girgensohnii, постоянно встречаются Carex globularis, Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Polytríchum commune. Часть чернично-сфагновых ельников под влиянием рубок сменилась сосняками, представленными ассоциацией Pinetum trientaloso-sphagnosum Нешатаев, 1985 (8). Доминанты нижних ярусов в них те же, что и в коренных ельниках чернично-сфагновых. Незначительные площади заняты березняками чернично-долгомошно-сфагновыми — Betula pubescens+B. péndula — Vaccinium myrtillus — Sphagnum girgensohnii — Polytrichum commune (9). В результате демутационных смен производные сосняки и березняки превратятся в ельники, о чем свидетельствует хорошее возобновление ели под пологом сосны и березы, наличие в некоторых сообществах второго подъ-яруса из ели. Под влиянием осушения чернично-сфагновые ельники и производные от них сообщества трансформируются в чернично-зелено-мошно-сфагновые ельники (10), сосняки (11) и березняки (12). Заключительной стадией сукцессии под влиянием осушения в этих лесах являются ельники черничные на осушенных торфах — Picea abies — Maianthemum bifolium — Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi Holmen, 1964, близкие к Piceetum myrtillosum.
Весьма значительные площади занимают сообщества проточного ряда увлажнения и возникшие на их месте леса на осушенных почвах. На минеральных суглинистых почвах с проточным увлажнением встречаются ельники кислично-таволжные — Piceetum oxalidoso-filipendulosum Соколов, 1929 (И, 31) и производные от них березняки — Betula péndula +В. pubescens — Filipéndula ulmaria — Oxalis acetosella (32), cepo-олыпатники — Alnetum incanae filipendulosum Соколов, 1926 (33), та-волго-вейниковые сообщества на вырубках — Calamagrostis arundina-сеа — С. canescens — Filipéndula ulmaria — Deschampsia cespitosa (34), злаково-разнотравные влажные луга — Geetum rivale Василевич, Сыро-комская, 1981 (35). Для кислично-таволжных ельников и производных от них сообществ характерна высокая встречаемость Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Ranunculus repens, Galium palustre, Viola epipsila. В мелко-
лиственных лесах преобладает Filipéndula ulmaria, в ельниках ее обилие несколько ниже, господствуют Oxalis acetosella, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris.
Некогда в заказнике довольно большие площади были заняты травяными ельниками на низинных торфах Piceetum herbosum (К) (Piceetum herbosum и Piceetum filipendulosum Соколов, 1929). В настоящее время они сохранились лишь на небольших участках. Большая часть травяных ельников в результате осушения трансформировалась в сообщества ассоциации Piceetum oxalidoso-turfosum Соколов, 1929 (39), которые близки по структуре и составу нижних ярусов к сообществам ассоциации Piceetum oxalidoso-filipendulosum, встречающейся на минеральных почвах. От Piceetum caricoso-oxalidosum она отличается присутствием экологических реликтов травяных (таволжных) лесов {Filipéndula ulmaria, Cirsium oleraceum, Caltha palustris и др.) и характером естественного возобновления после рубок. На значительной площади ельники были вырублены и созданы культуры ели, имеющие сейчас возраст древостоев 15—20 лет; Сообщества искусственных насаждений ели отнесены к ассоциации Picea abies — Calamagrostis canescens (40). В них обильны Filipéndula ulmaria, Calamagrostis canescens, С. arundinacea, Urtica dioica, Rubus idaeus.
Широко распространены березняки и черноолыпатники на осушенных низинных торфах. Характерными ассоциациями являются Betuletum urticosum (42) и Alnetum glutinosae urticosum (44), описанные H. А. Коноваловым (1929). В травяном ярусе этих сообществ доминирует Urtica dioica, обильны Stellaria nemorum, Oxalis acetosella, сохраняются реликты травяно-таволжных лесов {Filipéndula ulmaria, Geum rivale и др.). На осушенных низинных торфах встречаются также березняки кислично-па-поротниковые — Betula pubescens — Dryopteris austríaca — Oxalis acetosella (41), близкие по составу и структуре нижних ярусов к Piceetum oxalidoso-turfosum. Для них характерны сомкнутые древостой с участием ели. Значительные площади заняты березовыми молодняками 15— 20 лет — Betula pubescens — Calamagrostis canescens (43), имеющие сходный состав нижних ярусов с сообществами еловых молодняков (Picea abies — Calamagrostis canescens). £
Сопоставление материалов лесоустройства 1896 и 1928 гг. и учет возрастной структуры древостоев позволил составить суждение о растительности, существовавшей на месте этих лесов. Часть березняков возникла на месте осушенного травяного болота, облесенного редкой березой (М). Судя по составу реликтовых видов, до осушения на этом болоте встречались: Carex cespitosa, Phragmites australis, Menyanthes trifoliata, Coma-rum palustre, Carex acuta, C. vesicaria, Equisetum palustre, E. fluviatile, Naumburgia thyrsiflora, Calla palustris, Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Solanum dulcamara, Iris pseudacorus, Galium palustre, Drepanocladus sp., Calliergon sp. К настоящему времени около трети березняков на месте осушенного травяного болота вырублено, и на их месте созданы лесные культуры ели (49). Видовой состав и структура травяного яруса в них те же, что в молодняках на месте Piceetum oxalidoso-turfosum. Большие площади занимают березняки, возникшие после рубок на месте ельников травяных, в основном таволжных (37, 41—43) и сосняков болотнотравяных (47).
Черноолыпатники расположены в основном в той части заказника, на которую отсутствуют данные 1896 г. На плане 1928 г. нет самостоятельных выделов черноолыпатников, а территория, на которой они встречаются сейчас, была занята березовыми молодняками, а также ельниками возраста 120—160 лет. Таким образом, вероятнее всего, что современные черноолыпатники возникли на месте вырубленных в конце XIX—начале XX в. ельников таволжных. Мы полагаем, что в будущем в результате смены лиственных пород елью, тенденции к которой прослеживаются уже сейчас, березняки и черноолыпатники на низинных осушенных торфах сменятся сообществами ассоциации Piceetum oxalidoso-turfosum. Это подтверждается наличием ели в древостое и подросте большинства березняков и черноолыпатников на осушенных низинных торфах.
ВОЗРАСТНЫЕ СТАДИИ НАСАЖДЕНИЙ ДОМИНИРУЮЩИЕ ПОРОД ы
ель сосна береза осина ольха серая ольха черная лиственница
а спелые 1 т * Г 1 Т -
средне -0 возрастные * т - - - - Ф
в. молодняки * V 9 - - -
14
15
16
17
18
19
20 21 22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
ш
40
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
Карта растительности заказника Ракитинский. Легенда помещена в тексте.
К настоящему времени в результате осушения в заказнике полностью исчезли болотнотравяные сосняки, относимые к Pinetum sphagnoso-herbo-sum Никольский, Изотов цит. по: Цинзерлинг, 1932 (А). О видовом составе этих сообществ мы можем судить лишь по реликтовым видам, наиболее представленным на участках, удаленных от канав. Это Phragmites australis, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Calla palustris, Equise-tum palustre, Carex vesicaria, Calamagrostis canescens, Caltha palustris, Thelypteris palustris, Filipéndula ulmaria, Viola epipsila, Naumburgia thyrsiflora, Sphagnum squarrosum. Болотнотравяные сосняки под влиянием осушения сменились сосняками разнотравно-вейниковыми — Pinus sylvestris — Calamagrostis canescens — Cirsium oleraceum (46) и сосняками кисличными на низинных торфах — Pinus sylvestris — Oxalis aceto-sella — Rubus saxatilis (45). Эти два типа сообществ представляют собой различные стадии сукцессии. В сосняках разнотравно-вейниковых доминирует вейник Calamagrostis canescens, постоянно встречаются реликтовые виды болотнотравяных сосняков. Сосняки кисличные на низинных осушенных торфах близки по составу и структуре нижних ярусов к сообществам Piceetum oxalidoso-turfosum, в них намечается смена сосны елью, которая образует второй полог. По всей видимости, в будущем они сменятся сообществами ассоциации Piceetum oxalidoso-turfosum.
Карта отчетливо показывает, что максимальное экологическое разнообразие характерно для актуальной растительности, в то время как потенциальная растительность наиболее однородна. Восстановленная растительность по своему составу значительно отличается от потенциальной, поскольку под влиянием осушения на больших площадях происходит трансформация местообитаний, приводящая к конвергенции сообществ, возникших на месте различных исходных типов. В целом в растительном покрове заказника в настоящее время преобладают производные сообщества после рубок и сообщества на осушенных местообитаниях. Коренные и квазикоренные сообщества занимают незначительные площади и представлены следующими ассоциациями: Piceetum oxalidosum, Piceetum myrtillosum, Piceetum nemoriherbosum, Pinetum fruticulosum. Трансформация кратковременно-производных сообществ, возникших после рубок, в потенциальные произойдет в течение одного-двух столетий. Сложнее обстоит дело с лесами на осушенных почвах. Дело в том, что осушительная сеть заказника в настоящее время находится в хорошем состоянии, и ее действие будет сказываться еще длительное время, а возникновение на бывших безлесных болотах развитых древостоев повышает суммарную эвапотранспирацию, которая может в значительной мере компенсировать нарушения осушительной сети. Кроме того, вполне вероятно, что в результате мелиорации могла произойти частичная утрата видового состава сообществ естественных травяных болот. На основании этого можно заключить, что для восстановления в натуре естественного состояния растительности на территории заказника в первую очередь необходимо прекратить действие осушительной сети путем создания запруд на канавах, а затем провести рубки на участках, занятых ранее безлесными болотами.
В заключение отметим, что примененный нами совмещенный показ на одной карте восстановленной, актуальной и потенциальной растительности отвечает задачам инвентаризационного картографирования заповедных территорий. Такой способ отражения динамических явлений на карте дает целостное восприятие современного динамического состояния растительности и позволяет делать выводы о степени нарушенное™ растительного покрова и возможностях его восстановления.
ЛИТЕРАТУРА
Буш К. К., А б о л и н ь А. А. Взаимосвязь между растительным покровом и производительностью древостоев важнейших осушенных типов леса // Растительность Латвийской ССР. Рига, 1964. Т. 4. С. 87—114. — Буш К. К., Аболинь А. А.
4 Геоботаническое картографирование, 1987
49
Строение и изхменение растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения // Вопросы гядролесомелиорации. Рига, 1968. С. 71—126. — В а с и л е-вич В. И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада//Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 2. С. 1604—1613. — Василевич В. И., Сырокомская И. В. Опыт флористической классификации суходольных лугов Северо-Запада европейской части СССР // Ботан. жур i. 1981. Т. 66, № 10. С. 1399—1405. —Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С. Принципы показа динамики растительности на крупномасштабных картах // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970. С. 66—76. — Давыдов А. В., Солнцев 3. Я. Сиверский опытный леспромхоз. Д., 1937. 266 с. — К а к с А. Р. Болота окрестностей озера Дулова // Материалы по изучению восточного болотного района Псковской губ. Псков. 1914. Т. 3. С. 1—76. — Капустинкайте Т. К. Изменение типов леса под влиянием осушения // Осушение лесных звхмель: Тез. докл. сов.-фин. симпоз. Д., 1978. С. 81—83. — Коновалов Н. А. Типы леса подмосковных опытных лесничеств ЦЛОС // Тр. по лесниму опыт. делу, центр, лес. опыт. ст. 1929. Вып. 5. С. 1—159. — Марвет А. В. Опыт построения легенды к детальным крупномасштабным картам, отображающим динаАмику растительности // Геоботаническое картографирование 1968. Д., 1968. С. 38—44. — Нешатаев В. Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1362—1373. — Нешатаев В. Ю. Изменение растительности травяно-сфагновых сосняков под влиянием осушения // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 4. С. 429—440. — Нешатаев В. Ю.,Коновалова И. В. Влияние осушения на растительность сфагновых сосняков на верховых торфах // Вестн. ЛГУ. Биология. 1986. Вып. 4. С. 29—34. — Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Л., 1961. 51 с. — Ниценко А. А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 128 с. — Осушение и освоение заболоченных лесных земель на примере Сиверского опытного лесхоза ЛенНИИЛХа: Методические рекомендации. Л., 1983. 57 с. — Полянская О. С., Корнилов М. Ф., Трутнев А. Г. Почвенно-геоботанические исследования на территории колхозов Крестецкого района Ленинградской области // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. III: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 491—607. — Р ы-с и н Л. П. Сосновые леса европейской части СССР. М., 1975. 212 с. — Самбук Ф. В. Печорские леса: Геоботанический очерк // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1932. Вып. 24. С. 63—250. —Смирнова 3. Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф, естественно-науч. ин-та, 1928. № 5. С. 119—258. — Соколов С. Я. Рекогносцировочное исследование типов леса Лисинского лесничества // Лесоведение и лесоводство. 1926. Вып. 3. С. 135—154. —Соколов С. Я. Лесные растительные ассоциации и торфяники Осиноротцинской дачи Парголовского учебно-опытного лесничества Ленинградского лесного института // Природа и хозяйство учебно-опытных лесничеств Ленинградского лесного института: Сборник статей. М., 1928. С. 94—164. —Соколов С. Я. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. С. 205—255. — Соколов С. Я. Типы леса восточной части Баково-Варнавинского учебно-опытного леспромхоза // Природа и хозяйство учебно-опытных лесничеств Ленинградского лесного института. М.; Л., 1931. Вып. 2. С. 115—251. — С о ч а в а В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с. — С у к а ч е в В. Н. Краткое руководство к исследованию типов лесов. М., 1927. 150 с. — Федор-чук В. Н.,Мельницкая Г. Б., Захаров Е. В. Определение типов производных лесов: Методические указания. Л., 1981. 46 с. — Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Л., 1932. 377 с. (Тр. Геоморфолог, ин-та; Вып. 4). — Ю р к о в с к а я Т. К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 300—345. — Holmen Н. Forest ecological studies оп drained peat land in the province of Uppland, Sweden. Pt. I—III // Stud, forest, suec. 1964. № 16. P. 3—236.
Буш К. К., Аболинь А. А. Взаимосвязь между растительным покровом и производительностью древостоев важнейших осушенных типов леса // Растительность Латвийской ССР. Рига, 1964. Т. 4. С. 87-114.
Буш К. К., Аболинь А. А. Строение и изменение растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения // Вопросы гидролесомелиорации. Рига, 1968. С. 71-126.
Василевич В. И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 2. С. 1604-1613.
Василевич В. И., Сырокомская И. В. Опыт флористической классификации суходольных лугов Северо-Запада европейской части СССР // Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 10. С. 1399-1405.
Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С. Принципы показа динамики растительности на крупномасштабных картах // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970. С. 66-76.
Давыдов А. В., Солнцев 3. Я. Сиверский опытный леспромхоз. Л., 1937. 266 с.
Какс А. Р. Болота окрестностей озера Дулова // Материалы по изучению восточного болотного района Псковской губ. Псков. 1914. Т. 3. С. 1-76.
Капустинкайте Т. К. Изменение типов леса под влиянием осушения // Осушение лесных земель: Тез. докл. сов.-фин. симпоз. Л., 1978. С. 81-83.
Коновалов Н. А. Типы леса подмосковных опытных лесничеств ЦЛОС // Тр. по лесному опыт. делу, центр. лес. опыт. ст. 1929. Вып. 5. С. 1-159.
Марвет А. В. Опыт построения легенды к детальным крупномасштабным картам, отображающим динамику растительности // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 38-44. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.38
Нешатаев В. Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1362-1373.
Нешатаев В. Ю. Изменение растительности травяно-сфагновых сосняков под влиянием осушения // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 4. С. 429-440.
Нешатаев В. Ю., Коновалова И. В. Влияние осушения на растительность сфагновых сосняков на верховых торфах // Вестн. ЛГУ. Биология. 1986. Вып. 4. С. 29-34.
Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Л., 1961. 51 с.
Ниценко А. А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 128 с.
Осушение и освоение заболоченных лесных земель на примере Сиверского опытного лесхоза ЛенНИИЛХа: Методические рекомендации. Л., 1983. 57 с.
Полянская О. С., Корнилов М. Ф., Трутнев А. Г. Почвенно-геоботанические исследования на территории колхозов Крестецкого района Ленинградской области // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. III: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 491-607.
Рысин Л. П. Сосновые леса европейской части СССР. М., 1975. 212 с.
Самбук Ф. В. Печорские леса: Геоботанический очерк // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1932. Вып. 24. С. 63-250.
Смирнова 3. Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф, естественно-науч. ин-та, 1928. № 5. С. 119-258.
Соколов С. Я. Рекогносцировочное исследование типов леса Лисинского лесничества // Лесоведение и лесоводство. 1926. Вып. 3. С. 135-154.
Соколов С. Я. Лесные растительные ассоциации и торфяники Осинорощинской дачи Парголовского учебно-опытного лесничества Ленинградского лесного института // Природа и хозяйство учебно-опытных лесничеств Ленинградского лесного института: Сборник статей. М., 1928. С. 94-164.
Соколов С. Я. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. С. 205-255.
Соколов С. Я. Типы леса восточной части Баково-Варнавинского учебно-опытного леспромхоза // Природа и хозяйство учебно-опытных лесничеств Ленинградского лесного института. М.; Л.,
1931. Вып. 2. С. 115-251.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с.
Сукачев В. Н. Краткое руководство к исследованию типов лесов. М., 1927. 150 с.
Федорчук В. Н., Мельницкая Г. Б., Захаров Е. В. Определение типов производных: лесов: Методические указания. Л., 1981. 46 с.
Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Л.,
1932. 377 с. (Тр. Геоморфолог. ин-та; Вып. 4).
Юрковская Т. К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 300-345.
Holmen H. Forest ecological studies оп drained peat land in the province of Uppland, Sweden. Pt. I-III // Stud. forest, suec. 1964. № 16. P. 3-236.
