Критическая численность популяций и сопутствующий риск их гибели на примере мезофауны Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1812-5220

© Проблемы анализа риска, 2009

В.С. Мурзин,

Московский

государственный

университет

им. М.В. Ломоносова

Н.В. Мурзин,

РНЦ

«Курчатовский институт», Москва

ISSN 1812-5220 © Issues of Risk Analysis, 2009

V.S. Murzin,

Moscow State University, Moscow, Russia

N.V. Murzin,

Russian Research Center «Kurchatov Institute», Moscow, Russia

Критическая численность популяций и сопутствующий риск их гибели на примере мезофауны

Аннотация

В результате антропогенной деятельности численность многих естественных популяций приближается к критической, ниже которой их длительное существование становится невозможным. Но даже в стабильной окружающей среде малочисленные популяции подвержены риску спонтанного вымирания. Цель работы — дать оценку минимальной численности стабильной популяции и предложить способ оценки риска её вымирания, основанный на методе статистических испытаний (методе Монте-Карло) и математической модели экосистемы. Полученные результаты проиллюстрированы примерами динамики благоденствия и вымирания реальных популяций живых организмов.

Ключевые слова: критическая численность, вымирание, риск, экосистема, популяция, метод Монте-Карло.

Critical Population Size and Associated Risk of Extinction by Example of Mesofauna

Abstract

As a resut of anthropogenic activity the sizes of many natural populations decreased to critical levels, below which their long-term existance becomes impossible. Even in stable environment, small populations are exposed to a risk of spontaneous extinction. The aim of this article is to determine the minimum size of a stable population and to suggest a method for estimating extinction risk using the Monte-Carlo method and a mathematical model of ecosystem. The obtained results are illustrated by actual examples of prosperity or extinction of natural populations of living organisms.

Key words: critical size, extinction, risk, ecosystem, population, Monte-Carlo method.

Содержание

Введение

1. Постановка задачи

2. Исходная модель

3. Критерии стабильности существования

4. Алгоритм модели

5. Реальные примеры Выводы Литература

Введение

Рост населения и усиление хозяйственной деятельности сокращают естественную среду обитания живых организмов и снижают их численность. Как следствие, численность многих популяций приближается к критической, ниже которой их длительное существование становится невозможным.

В качестве причин, ограничивающих численность популяции снизу, следует назвать:

• инбридинг (близкородственные скрещивания), ведущий к генетическому вырождению из-за высокой вероятности закрепления в последующих поколениях неблагоприятных рецессивных признаков;

• естественные и антропогенные изменения окружающей среды (погодные циклы, долговременные потепления и похолодания, антропогенное загрязнение среды);

• статистический фактор, также устанавливающий критическую численность популяции даже в условиях стабильной среды обитания.

Эти ограничения могут привести к гибели малочисленные популяции и обусловлены самыми общими законами природы.

Определения

Минимальная численность популяции — это такая её численность, ниже которой популяция с вероятностью 95% просуществует не менее 100 поколений.

Риск вымирания популяции — это вероятность её вымирания в течение 100 последовательных поколений.

Стабильная по численности популяция — популяция, для которой риск вымирания не превышает 0.05.

Критическая численность популяции — это такая численность, при которой популяция с вероятностью 95% просуществует не более 100 поколений.

1. Постановка задачи

Обычно каждый вид представлен набором популяций, полностью или частично изолированных друг от друга.

По этой причине важно найти критерии, по которым можно судить о минимальной численности каждой из них и, по возможности, определить критическую численность популяции.

Цель задачи — доказать, что даже в стабильных условиях малочисленные популяции подвержены риску вымирания, дать оценку минимальной численности стабильной популяции и риска её вымирания.

2. Исходная модель

В стабильно существующей популяции её численность должна поддерживаться вокруг некоторого оптимального для экосистемы уровня. В первом приближении это означает, что в стабильной популяции в каждом поколении доживает до возраста воспроизводства столько же особей, сколько было в предыдущем, и все организмы, воспроизведённые сверх этого количества, погибают по различным причинам:

• проигрывая в конкурентной борьбе;

• став жертвой хищников;

• погибнув в результате действия неблагоприятных факторов внешней среды.

Максимальная численность популяции ограничена количеством имеющихся в экосистеме пищевых ресурсов, доступных для рассматриваемой популяции.

Таким образом, оптимальная численность популяции неизбежно превышает минимальную и не превышает максимальную численность популяции.

Пусть каждая самка производит г особей следующего поколения. В процессе эволюции сложились взаимоотношения хищников и жертв, создающие

динамическое равновесие между данным видом и его потребителями. Большое значение г означает поэтому и большое число потребителей, действующих на всех стадиях развития этого живого организма. В первом приближении (в отсутствие антропогенного пресса и в стабильных природноклиматических условиях) именно они устраняют весь избыток числа особей в воспроизводящейся популяции. Суммарное действие всех хищников можно условно характеризовать их охотничьим уловом.

Когда факторы внешней среды не ограничивают рост популяции (за исключением доступного пространства), удельная скорость воспроизводства служит единственной характеристикой способности популяции к увеличению численности (Одум, 1975). Вообще говоря, в отсутствие внешних ограничений удельная скорость воспроизводства зависит от возрастного состава популяции и вклада в воспроизводство различных возрастных групп. Однако для некоторых видов животных — например, многих бабочек — возрастная структура популяции однородна.

Иногда удельную скорость воспроизводства (показатель Чепмена) именуют показателем потенциального роста популяции, биотическим или репродуктивным потенциалом и определяют как алгебраическую сумму числа молодых особей, производимых за каждый цикл размножения относительно общего числа воспроизводящих особей за один цикл размножения. Именно этот показатель обычно используется для количественного выражения генетической репродуктивной приспособленности к условиям внешней среды.

Допустим, что в начальный момент существовало N особей, готовых к воспроизводству. Тогда полное число особей после воспроизводства равно N Новое поколение при условии равновесия должно перед следующим циклом воспроизводства состоять снова из N взрослых самок. Следовательно, как это ни печально, (г - 1^ представителей данного вида должны погибнуть в неравной борьбе и предназначены природой для пропитания других существ.

Если продолжительность жизни одного поколения Т дней, то средний ежедневный отлов «жертв» «хищниками»

(г-1) • N

-------- ,

т

где

г >> 1

для большинства видов мезофауны.

Условием справедливости статистических закономерностей является независимое действие большого числа факторов.

Очевидно, что в рассматриваемом случае это условие выполнено. Множество «хищников» истребляет несчастные «жертвы», не обращая внимания друг на друга! В таком случае разброс соответствующей характеристики жертвы х вокруг её среднего значения описывается функцией ошибок, и отклонения от среднего значения с вероятностью около 67% лежат в пределах

х ±\/х

с вероятностью 90% в пределах х ± 2\[х

и так далее.

Так как о существовании уцелевших «жертв» «хищники» ничего не знают, лишь число «жертв» подвержено статистическим колебаниям в результате взаимодействия с «хищниками». Поэтому окончательное число уцелевших особей с вероятностью 90% заключено в пределах

N ± 2у/( г -1) N.

При колебаниях численности

2у1(г -1)N > N

популяция со значительной вероятностью исчезнет уже в ближайшем поколении.

Таким образом, стабильное существование популяции (риск менее 0.05) будет возможно при выполнении условия

N > 3у/(г -1) • N или N > 9 ■ (г-1).

3. Критерии стабильности существования

Вообще говоря, для стабильного существования популяция необходимо, чтобы случайные колебания численности в каждом последующем поколении были много меньше этой численности. Математически это условие можно выразить неравенством

N >>у1(г-1)• N

или уравнением, позволяющим определить минимальную численность популяции:

N = 3^0 -1) • N.

Последнее соотношение можно переписать в виде

^шш = 9 • (г-1).

Таким образом для коэффициента воспроизводства 5 (типичное значение для крыс и мышей) статистически устойчивая популяция возможна при численности воспроизводящих особей (самок) не менее минимальной, которая составляет 36 особей:

^шш = 9 • (5-1) = 36.

В этом случае главную роль в ограничении численности может играть инбридинг.

При коэффициенте воспроизводства около 100 (типичная величина для многих представителей ме-зофауны) минимальная численность популяции не может быть меньше примерно 900 воспроизводящих особей.

Если это условие выполнено, можно ожидать, что популяция сохранится в следующем поколении с 95%-ной вероятностью.

Наблюдаемая численность популяции должна быть больше, так как часть воспроизводящих особей погибает, не успев оставить потомства.

Статистические закономерности позволяют провести строгий математический анализ ситуации, но получить однозначный ответ невозможно. Статистика предсказывает лишь вероятность того или иного события.

Более наглядно проиллюстрировать сделанные выше оценки можно методом статистических испытаний (метод Монте-Карло), на основе которого реализована данная модель.

4. Алгоритм модели

Рассмотрим модельную замкнутую экосистему со следующими параметрами:

М — общая численность «жертв» на трофическом уровне, занимаемом рассматриваемой популяцией, вполне естественно допустить, что «хищники» питаются не только животными интересующего нас вида. Численность тех и других регулируется большим числом «хищников» и других

природных факторов, которые съедают или губят другим способом представителей наблюдаемой популяции, М > Z — постоянная величина, характеризующая ёмкость экосистемы (параметр);

Z — нулевая численность наблюдаемой популяции «жертв», то есть такая численность, которая недостаточна для воспроизводства популяции в следующий сезон; она принята за уровень неизбежного вымирания за один сезон (параметр);

Т — промежуток времени в течение сезона, в который «жертвы» доступны «хищникам», 0 < Т <365 сут (параметр);

N — численность наблюдаемого вида, Z < N < М (переменная);

г — математическое ожидание удельной скорости воспроизводства популяции за 1 сезон, определяемое по приросту

1 N (1)- N (0)

Г — * ,

Т N(0)

где:

N(1) = N(0,1) — численность популяции «жертв» сразу после воспроизводства (переменная);

N(0) = N(0,0) — начальная численность наблюдаемого вида, 2< N(0,0) < М (параметр);

ї — стандартное отклонение удельной скорости воспроизводства (параметр);

Зґ — тип стратегии «хищников» при охоте на «жертв» (параметр, его смысл пояснён ниже).

Для проведения экспериментов был создан программный комплекс «СтЭк». Он реализован для персональных компьютеров на базе 32-разрядных ОС Windows (Windows 985Б, МЕ, Windows КТ (>4.0), 2000, ХР) на языке СИ.

Моделирование случайного числа выполняется на основе стандартного генератора случайных чисел, реализованного в любой библиотеке математических функций.

Инициализация генератора случайных чисел для получения «истинной» удельной скорости воспроизводства выполняется один раз в начале каждого эксперимента с помощью системного таймера по стандартной процедуре инициализации.

Нормально распределённое случайное число с заданными математическим ожиданием г и стандартным отклонением в получается суммированием необходимого числа (Бусленко и др., 1962)

равномерно распределённых на соответствующем интервале случайных чисел. Определённое таким образом новое случайное число принимается за «истинную» удельную скорость воспроизводства популяции и в данном сезоне:

и = ^.

Г і-1

В момент воспроизводства (время начала охоты, ґ = 0) в каждый к-й сезон наблюдения определяется новая численность наблюдаемой популяции Мк,0) = и х Щк - 1,Т) + Ь х N(k - 1,Т),

где Ь — «стратегия» воспроизводства «жертв», в данной версии программы Ь = 0, 1 (параметр). Если N(^0) > М, тогда N(^0) = М.

Постоянная скорости потребления «жертв» «хищниками» а может быть определена в зависимости от их «охотничьей стратегии» из условия сохранения популяции в начале следующего сезона, то есть за каждые сутки охоты число «жертв» должно уменьшаться в соответствии с соотношением:

<т

= -а ■ N

1п (и)

или

Рис. 1. Пример проведения экспериментов по определению риска гибели популяции мезофауны по методу Монте-Карло. Результат: риск гибели 0,25 (в 2 случаях из 8)

«Аппетит» «хищников» А, то есть количество попыток лова жертвы за сутки:

1) при «стандартной охотничьей стратегии» № = 0) может быть определён как соответствующая постоянной скорости потребления «жертв» суточная доля от их общего количества (ловятся все «жертвы» без учёта видовой принадлежности) А = [а х М];

2) при «избирательной охотничьей стратегии» № = 1) может быть определён как соответствующая постоянной скорости потребления «жертв» суточная доля от численности наблюдаемой популяции (охота идёт на «жертвы» наблюдаемого вида, однако «хищник» удовлетворится любой «жертвой») А =[а х Щк^)];

3) при «приспособленной охотничьей стратегии» (St = 2) постоянная скорости потребления «жертв» «хищниками» а определяется не по истинной удельной скорости воспроизводства г , а по её математическому ожиданию и формуле А = [а х М]. Такое положение дел определяет охоту «хищника» в соответствии не с истинной численностью «жертв», а с ожидаемой её величиной.

Для определения успешности охоты в течение каждых суток сезоны охоты выбираются А равномерно распределённых на интервале (0, М) случайных чисел. Если полученное случайное число больше, чем текущее значение Щк^), «хищник» поймал «жертву», не относящуюся к наблюдаемой популяции, в противном случае Щк^) уменьшается на единицу.

Данный процесс повторяется до самого конца сезона охоты. Окончательное значение Мк,Т принимается за новый размер воспроизводящейся популяции и сравнивается с величиной Z (по умолчанию величина Z = 0). Если Щк^) < Z, популяция считается вымершей, иначе эксперимент продолжается.

В версии 3.0 программы «СтЭк» число сезонов наблюдения ограничено величиной 128.

5. Реальные примеры

Тысячелетиями считалось, что для основания племени (в нашем случае популяции) достаточно одной пары — самца и самки.

Пожалуй, самый первый (к нашему счастью, удачный!) эксперимент на данную тему описан в Библии (Бытие, 6):

«19. Введи также в ковчег из всех животных и от всякой плоти по паре, чтобы они остались с тобою в живых: мужеского пола и женского пусть они будут.

20. Из птиц по роду их, из скотов по роду их, и из всех пресмыкающихся по земле по роду их, из всех по паре войдут к тебе, чтобы остались в живых.

21. Ты же возьми себе всякой пищи, какою питаются, и собери к себе; и будет она для тебя и для них пищею».

Таков был наказ Ною, спасшему от Потопа видовое разнообразие Земли. Этот-то эксперимент оказался успешным — исключительно Божьим Промыслом.

При отсутствии равновесия, когда потребителей мало, а плодовитость велика, устойчивая популяция может возникнуть и от одной пары особей.

* * *

А вот и типичный пример — случайная интродукция в США непарного шелкопряда Ocneria_ dispar. В 1869 г. один беспечный французский энтомолог привез в Америку (г. Медфорд штата Массачусетс) склянку с выводком гусениц непарного шелкопряда с целью скрестить этих бабочек с настоящим шелкопрядом. Так он надеялся получить потомство, способное давать шелк и кормиться на разных породах лиственных деревьев.

Увы! Банка разбилась, и гусеницы оказались на свободе. Незаметный сначала, к 80-м годам ХХ столетия непарный шелкопряд стал широко известен в Америке под названием «цыганская бабочка» (gipsy_moth), распространившись до штата Огайо и Западной Вирджинии. Отдельные популяции зарегистрированы еще на тысячу километров западнее. Это произошло потому, что выводок попал в новое для него местообитание, где не существовало равновесия, то есть естественный контроль численности был неполным.

Постепенно местные хищники освоили новый для них объект. Пройдет ещё немало времени, пока установится настоящее равновесие. Таким образом, малочисленные популяции могут существовать

длительное время и даже систематически увеличивать численность, если для них не выполняется условие равновесия.

* * *

Ещё один типичный пример — лабораторные «посевы» грибковых и бактериальных культур. При своей очевидности он просто не требует комментариев.

В этом же ряду следует упомянуть и «цветение» водоёмов, «взрыв» численности вредителей и так далее.

* * *

В начале XIX века на остров Тасмания было завезено несколько сотен овец. К середине XIX века их число достигло полутора миллионов, а концу XIX века стабилизировалось на уровне 1 700 000. В отсутствие естественных «хищников» колебания относительно этой величины обусловлены климатическими факторами, а сама стабилизация численности — контролем со стороны человека и ёмкостью среды.

* * *

К сожалению, деятельность человека абсолютно противоречит Промыслу Божьему в части защиты животных от истребления.

Изучение их ископаемых останков показывает, что до появления человека средняя продолжительность жизни отдельного вида птиц была свыше

2 млн лет, а отдельного вида млекопитающих — свыше 600 тыс. лет. В наше время в результате разрушения среды обитания, охоты и интродукции чуждых данной территории животных процесс исчезновения видов ускорился. Например, в Новой Зеландии полинезийцы (открывшие ее в 950 г. н. э.), а позднее и европейцы истребили 43 вида птиц — третью часть всего птичьего населения островов.

Систематическое научное изучение животного мира началось в начале XVII в., когда существовало 4226 видов млекопитающих, с тех пор 36 из них (0,86%) исчезло, и 8684 вида птиц, ныне их уже на 94 вида (1,09%) стало меньше.

Анализ причин гибели видов показывает, что 25% из них исчезли по естественным причинам, 33% млекопитающих и 42% птиц — в результате охоты, около 20 % — из-за вторжения инородных видов и остальные (около 20%) — по причине разрушения

мест обитания. Исчезновение 1% видов за 400 лет означает, что среднее время существования видов птиц и млекопитающих в настоящее время составляет 40 тыс. лет — весьма тревожная величина.

Очень многие виды животных — в частности, насекомых, — живут в полностью изолированных или связанных незначительной миграцией популяциях. Особенно очевидно это явление для гор, где биотопы связаны с высотой над уровнем моря, крутизной склона, количеством солнечной радиации и степенью прогрева грунта, влажностью, наличием пищевых ресурсов и множеством других факторов. Это приводит к четко выраженной локализации и изоляции популяций, что, в свою очередь, является причиной, стимулирующей видообразование. Но и в условиях равнин биотопы столь разнообразны, что ареал разбивается на множество полностью изолированных или частично изолированных популяций.

Ещё один очевидный пример изолированных популяций и их групп — архипелаги островов. Однако аналогичные изолированные группы популяций характерны и для поверхностных вод (болота, озера, реки), и для прибрежных акваторий морей (эстуарии, бухты, заливы), и открытого океана (ап-веллинги). Одним словом, это типичная структурная единица биосферы.

Суммарная численность изолированной популяции или изолированной группы популяций должна превышать минимальную. Если между популяциями в изолированной группе популяций происходит обмен и взаимное пополнение, каждая из них может иметь число особей меньше минимальной. Нерегулярный обмен может привести к временному исчезновению одной из малочисленных популяций группы, которая позднее возрождается вновь после притока особей из соседней уцелевшей популяции. Этому могут способствовать причины биологического свойства. Например, исчезновение какого-либо вида в данном сообществе приведет также и к исчезновению специфических потребителей данного вида и облегчит на какое-то время приживаемость вида при повторном заселении. Если же суммарная численность в группе популяций окажется меньше минимальной при уничтожении одной из популяций, вся группа популяций погибнет.

Исчезновение бабочки аполлона в Московской области, вероятно, связано именно с такой ситуацией. В начале века аполлон был широко распространен по сосновым борам от города Москвы до р. Оки. Отдельные популяции существовали в Петровско-Разумовском парке в Москве, в с. Котельники, где сейчас стоит высотное здание, в с. Ильинское по Казанской ж. д. (на месте г. Жуковского и дачных поселков) и на территории нынешнего Приокско-террасного заповедника. Расстояния между перечисленными популяциями были невелики, и вполне вероятно, что они образовывали группу. Еще в предвоенные годы исчезла возможность существования аполлона в Москве, но были живы популяции около с. Ильинское и в Приокско-террасном заповеднике. Уничтожение местообитаний аполлона в Ильинском вполне могло привести к гибели популяции в заповеднике по чисто статистическим причинам: численность популяции в заповеднике была недостаточна для независимого существования. Однако даже такая недостаточная численность составляла многие сотни особей, поскольку популяция в заповеднике продержалась несколько десятилетий после застройки района Ильинского.

Выводы

Данная методика, реализованная в виде программы «СтЭк», позволяет определять риск гибели сообщества животных при снижении численности формирующих его популяций до критической и определять минимальную численность этих популяций, при которых еще возможно устойчивое существование сообщества. Методика и програм-

ма могут быть использованы как в образовательных целях, так и для проведения расчетов и экспертных оценок риска гибели популяции из-за сокращения территории (акватории) обитания, вследствие антропогенного воздействия и в других случаях. Данная методика может быть использована в процедуре ОВОС.

Литература

Н.П. Бусленко, Д.И. Голенко, И.М. Соболь, В.Г. Сраго-вич, Ю.А. Шрейдер. Метод статистических испытаний (метод Монте-Карло). М.: Физматлит, 1962, 332 с. Красная книга СССР. М.: «Лесная промышленность», 1984

Д. Каханер, К. Моулер, С. Нэш. Численные методы и программное обеспечение. М.: «Мир», 1998, 575 с.

Ю. Одум. Основы экологии. М.: «Мир», 1975.

Э. Пианка. Эволюционная экология. М.: «Мир», 1981 А.А. Шаров. Моделирование динамики численности популяций насекомых. // В сб. «Итоги науки и техники. Энтомология», т. 6, М., 1986 г.

Сведения об авторах

Мурзин Владимир Сергеевич : Московский государ

ственный университет им. М.В. Ломоносова, профессор, доктор физико-математических наук.

Мурзин Никита Владимирович: ведущий научный сотрудник РНЦ «Курчатовский институт» , канд. физ.-мат. наук; область научных интересов: экология (безопасность и устойчивость жизнедеятельности экосистем, анализ и оценка воздействия физических и химических факторов на экосистемы), радиоэкология, нанотоксикология. Контактная информация: E-mail: enve@orc.ru, Tel.: (499) 196-7151.

* * *