CC BY
11
УДК 597.552.511+598.279.23(571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2023-64-43-52
корреляционные связи между численностью производителей нерки (ОМСОИНУМСНШ ЖИЖА) и зимующих белоплечих орланов (НАЫАЕЕТШ РЕЬАЫСиР) на озере курильском (южная камчатка)
Лобков Е.Г.1, Дубынин В.А.2
1 Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
2 Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная 18.
На озере Курильском более 40 лет ежегодно регистрируется феноменальное зимнее скопление трех видов крупных хищных птиц: беркута (Aquila chrysaetos), орлана-белохвоста (Haliaeetus albicШa) и белоплечего орлана (Н. pelagicus). Доминирует белоплечий орлан. Многолетняя динамика численности белоплечих орланов на озере Курильском демонстрирует очевидность связи между численностью птиц и производителей нерки (Опсо^уп^ш пегка). Однако статистической обработки данных не проводили, и насколько эта связь значительна оставалось неизвестным. Нами рассчитан коэффициент корреляции между численностью белоплечих орланов и численностью зашедшей на нерест нерки за 1976-2008 гг. Он оказался равным 0,673, что указывает на наличие в целом значительной взаимосвязи между численностью рыбы и зимующих на озере крупных хищных птиц. При этом установлено, что показатели корреляционной связи функционально менялись в разные периоды времени.
Ключевые слова: белоплечий орлан, корреляционные связи, нерка, озеро Курильское.
correlation between the number of sockeye salmon (ONCORHYNCHUS NERKA) producers and wintering steller's sea eagles (HALIAEETUS PELAGICUS) on lake kurilskoye (southern kamchatka)
Lobkov E.G.1, Dubynin V.A.2
1 Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
2 Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO), Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya Str. 18.
A phenomenal winter cluster of three large bird species of prey such as Golden eagle (Aquila chrysaetos), White-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) and Steller's sea eagle (H. pelagicus) is recorded on Lake Kurilskoye more than 40 years annually. The Steller's sea eagle is a dominant species. The long-term dynamics of Steller's sea eagle number on Lake Kurilskoye demonstrates obvious connection between the number of birds and sockeye salmon producers (Oncorhynchus nerka). However, no statistical data processing was carried out and the significance of this relationship was unknown. The correlation coefficient between the number of Steller's sea eagles and sockeye salmon that came to spawn during 1976-2008
was 0.673. It indicates the significant relationship between the number of fish and large bird species of prey wintering on the lake. At the same time, it was found that the correlation indicators changed functionally in different periods of time.
Key words: Steller's sea eagle, correlations, sockeye salmon, Lake Kurilskoye.
введение
На Камчатке регулярно, из года в год, зимуют три вида крупных хищных птиц: белоплечий орлан (Haliaeetus pelagicus), орлан-белохвост (И. albicШa) и беркут (Aq-шШ chrysaetos), эпизодически и единично бывает белоголовый орлан (И. 1еисосер-halus). Все они занесены в Красную книгу Камчатки [Лобков, 2018а, б, в, г]. Преобладает по численности белоплечий орлан, камчатская популяция которого - важнейшая в ареале вида [Лобков, 2018г]. Для каждого из них важными местами зимовки являются незамерзающие водотоки и водоемы. Это связано с тем, что решающее большинство рек, ручьев и озер Камчатки относится к лососевым, и рыбы этой группы - важнейший корм крупных хищных птиц в критически тяжелый для жизни период года - зимой. Особенно большое значение имеют нерестилища тихоокеанских лососей. Почти всюду на Камчатке, где зимой остаются незамерзающие участки нерестилищ тихоокеанских лососей, можно встретить крупных хищных птиц. Численность и характер размещения птиц зависят прежде всего от обилия и доступности рыбы, представленной поздними мигрантами, нерестящимися и отнерестившимися лососями, включая снулых и лошалых особей.
Помимо рассеянного размещения по берегам многих водоемов, на реках и озерах Камчатки, известны сезонные скопления крупных хищных птиц, когда на небольших участках в течение недель или месяцев собираются десятки и сотни осо-
бей [Лобков, 2008]. Особый интерес представляет в этом отношении бассейн озера Курильского, расположенного на юге полуострова Камчатка на территории Федерального заказника «Южно-Камчатский». Массовые скопления птиц объясняются обилием здесь нерки (Oncorhynchus пегка), заходящей в озеро на нерест. Местная популяция нерки - крупнейшая в Азии [Бугаев и др., 2009]. Регулярность, с которой возникают скопления птиц, объясняется регулируемым пропуском производителей нерки в соответствии с оптимальным заполнением ее нерестилищ. В естественных (нерегулируемых) условиях, как правило, зимние скопления птиц возникают нерегулярно [Лобков, 2008].
Вслед за заполнением нерестилищ неркой на озере Курильском вот уже более 40 лет ежегодно образуется феноменальное зимнее скопление указанных выше трех видов крупных хищных птиц. Бывает здесь и белоголовый орлан [Лобков, Жуков, 2016]. А вместе с разными другими видами птиц (гусеобразными, чайками, воробьеобразными и некоторыми другими) на озере образуется целостное орнитологическое сообщество, трофически ориентированное на потребление нерки и отличающееся своеобразием трофических и поведенческих отношений между основными потребителями рыбы [Ладыгин, 2000; Лобков, 2002]. Белоплечий орлан играет в этом сообществе важную роль, часто оказываясь пионером в добыче рыбы, которую затем потребляют и другие птицы.
Численность крупных хищных птиц в разные сезоны зависит от состояния
ледовой обстановки на озере и впадающих в него реках и, конечно, от количества рыбы. В 1990 г., когда на нерест в озеро зашло 6,0 млн производителей нерки, в связи с ее обилием и доступностью в течение практически всей зимы суммарная численность зимовочного скопления крупных хищных птиц превышала 800 особей, в том числе до 750 особей белоплечих орланов. Это был максимальный за все время наших исследований показатель численности зимовавших крупных хищных птиц на Курильском озере. С зарегулированием пропуска производителей в озеро численность крупных хищных птиц зимой сократилась и более или менее стабилизировалась на уровне 150-300 (обычно 200-250) особей [Лобков, 2018г].
Таким образом, озеро Курильское в течение нескольких десятилетий по сути является важной стацией переживания для зимующих крупных хищных птиц Камчатки, и прежде всего для белоплече-го орлана. В неблагоприятные по природным особенностям сезоны (холодные зимы с суровой ледовой обстановкой в бассейне озера), когда рыбы на мелководных нерестилищах немного или она не доступна птицам, зимовочное скопление птиц распадается быстрее, раньше, и орланы могут собираться в других местах на Камчатке или вблизи нее, например, в Авачинской губе, на реке Аваче, а также на острове Парамушир, в районе г. Севе-ро-Курильска, на городской свалке и берегах острова [Лобков, 2010, 2016, неопубликованные данные).
Диаграмма многолетней динамики численности белоплечих орланов за период времени, когда у нас были наиболее четкие и регулярные (ежегодные) учеты крупных хищных птиц на озере Курильском, демонстрирует очевидность связи между численностью птиц и пропуском
в озеро производителей нерки. Однако статистической обработки данных не производили, и насколько эта связь значительна и достоверна оставалось неизвестным. Восполнение этого пробела является задачей настоящей статьи.
материалы и методы
Мы рассчитали коэффициент корреляции, основываясь на имеющихся данных о численности белоплечих орланов (как доминирующего вида среди крупных хищных птиц) и информации по заполнению нерестилищ нерки на Курильском озере за 1976-2008 гг. [Лобков, 2008] (рис. 1). Птиц учитывали в бинокль, используя все возможности для обследования подходящих орланам мест обитания в бассейне озера в текущем сезоне: пешие маршруты, снегоходы, моторную лодку или мотодору, облет озера и водотоков на вертолете [Ладыгин и др., 1991]. В качестве удобного наблюдательного пункта использовали мыс Травяной, возвышающийся над местностью, откуда открывается обзор на южную часть бассейна озера, где сосредоточены наибольшие скопления орланов. Часто учеты производили неоднократно в течение зимы с участием работников охраны Кроноцкого заповедника. В одни сезоны учеты удавалось произвести комбинацией всех или большинства вариантов обследования местности, в другие - лишь несколькими из них. В зимы, благоприятные по ледовой обстановке, при растянутом нересте нерки и доступности рыбы на нерестилищах, орланов учитывали с декабря по март. В суровые зимы время для учетов могло быть ограничено несколькими неделями в период с декабря по январь. Итоговый результат по каждому сезону соответствует максимальному из зарегистрированных показателей в данную зиму.
а
m
■а н
SS
и а и
S3
7000
6000 -5000 -
4000 -
3000
2000
1000
□ нерка •-орланы
' ' I
вдШ
Л/.
-I v »
I I I
» I
M I
I 11 I II ' «I
J n »
Г I Г I I I I I I T I 1,11,1 'I'
800 700 600 500 400 300 200 100 0
^-оооога^^-оооога^^-оооога^^-оооо ^(^оооооооооослслслслслооооо'-н C\C\C\C\C\C\C\C\C\C\C\C\ oooooo
^H^H^H^H^H^H^H^H^H^H^H^HCStNtNtNtNtN
Год
0
Рис. 1. Изменения численности производителей нерки и зимующих белоплечих орланов [по: Лобков, 2008, с дополнениями) на оз. Курильском
Fig. 1. Changes in the number of sockeye salmon producers and wintering Steller's sea eagles [from: Lobkov, 2008, with changes) on Lake Kurilskoye
Численность нерки, пропущенной в озеро Курильское на нерест, определяется ежегодно сотрудниками КамчатНИРО по результатам подсчета на рыбоучетном заграждении на Озерновском наблюдательном пункте в истоке р. Озерной [Дубынин и др., 2021].
Все математические расчеты проведены в программах Microsoft Excel и Statistica.
результаты и обсуждение
Рассчитанный нами коэффициент корреляции между численностью белоплечих орланов и численностью зашедшей на нерест нерки оказался равным 0,673, что указывает на наличие в целом значительной взаимосвязи между ними. Однако последующий корреляционный анализ, проведенный по 5-летиям, показал, что показатели корреляционных связей в разные периоды времени заметно менялись (таблица).
Очень сильная связь отмечена для первого, второго и четвертого 5-летних периодов. Для третьего периода связь была
сильной, а для пятого и шестого - умеренной, причем в шестой период связь изменила знак и стала отрицательной. Отметим, что при расширении шестого периода на три года (2001-2008 гг.) связь снова стала положительной и увеличилась до сильной. Для третьего, пятого и шестого периодов связь была недостоверной (таблица).
Для понимания причин изменений, произошедших в рассмотренные годы, проведен регрессионный анализ. Функциональная связь между численностью производителей нерки и численностью зимующих на озере Курильском белоплечих орланов в 1976-1996 гг. достаточно хорошо описывалась уравнением степенной функции (рис. 2).
Однако, если показатель степени в уравнении для периода 1976-1985 гг. был больше единицы, то в 1986-1996 гг. - меньше. Это привело к изменению графика функции, заметному снижению плотности связи как во второй период, так и в целом в указанные годы. Снизилась и детерминация, которая в целом для периода 1976-1996 гг.
составила немногим более 56%. Отдельно для 1976-1985 и 1986-1996 гг. детерминация соответственно равнялась порядка 96 и 68% (рис. 2).
В 1997-2008 гг. функциональная связь между численностью производителей нерки и численностью зимующих на оз. Ку-
рильском белоплечих орланов описывалась уже другим уравнением - полиномиальной функции. Отметим, что для периода 1997-2000 гг. ветви параболы были направлены вверх, а для периода 2001-2005 гг. -вниз (рис. 3), причем в оба периода связь была недостоверной.
Значения коэффициентов корреляции при изучении связи между численностью производителей нерки на нерестилищах озера Курильского (река Озерная) и численностью зимующих на озере белоплечих орланов в 1976-2008 гг.
Correlation coefficient values in the study of the relationship between the number of sockeye salmon producers on the spawning grounds of Lake Kurilskoye (Ozemaya River) and the number of wintering Steller's sea eagles during 1976-2008
Значе- Годы
ния* 1976-1980 1981-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2001-2008 1976-2008
r 0,931 0,982 0,720 0,922 0,325 -0,496 0,752 0,673
P < 0,05 < 0,05 > 0,05 < 0,05 > 0,05 > 0,05 < 0,05 < 0,01
n 5 5 5 5 5 5 8 33
* r - коэффициент корреляции; p - уровень значимости, доверительная вероятность; n - число сравниваемых пар
* r - correlation coefficient; p - significance level, confidence probability; n - the number of pairs being compared
rn 400 --
£ 200
4 С
5 100 и
1976-1985 гг.
о* у = 78,32726л: ' '°о Я2 = 0,959; р < 0,001
0,0 1,0 2,0 3,0
Производители нерки, млн экз.
4,0
. 800
600
1976-1996 гг. 8
у = 223,9811ж° 7332 R2 = 0,564; р< 0,001
1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 Производители нерки, млн экз.
500 т
300
400
200
0
0
800 т
1986-1996 гг. 8
400 --
о 200 ■
ч
у = 394,147*0'3665 Я2 = 0,682; р<0,01
1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 Производители нерки, млн экз.
600 --
0
Рис. 2. Связь между численностью производителей нерки на нерестилищах оз. Курильского (р. Озерная) и численностью зимующих на озере белоплечих орланов в 1976-1996 гг.
Fig. 2. The relationship between the number of sockeye salmon producers on the spawning grounds of Lake Kurilskoye (Ozernaya River) and the number of Steller's sea eagles wintering on the lake during 1976-1996
Однако при расширении второго периода на три года ветви параболы развернулись вверх, плотность связи заметно повысилась, а сама связь стала достоверной (рис. 3). В целом для периода 1997-2008 гг. плотность связи была несколько ниже, чем для 1997-2000 и 2001-2008 гг., но оставалась достаточно высокой, а детерминация
для 1997-2008 гг. составила почти 81%. Точка 2005 г. была оценена как выброс. С учетом выброса связь стала заметно более плотной и характеризовалась как очень сильная и высокодостоварная, а детерминация рассмотренных признаков полученным уравнением регрессии превысила 95% (рис. 4).
500
m 400 -3
Ч 300
0
04
1 200
Ч С
§ 100 + И
1997-2000 гг.
чО
о\
о ■
у = 664,95х2 - 1463, ВЗх + 982,43 Я2 = 0,875; р> 0,05
-+-
-+-
-+-
0,5 1,0 1,5
Производители нерки, млн экз.
400 ■
й
Л
-т 300 •
800 т
£
- (500 л
х
-
а
? 400
3 200 И
о
!,0 0,0
2001-2005 гг. о
2001-2008 гг.
у = (¡5,427х2 - 284,02х + 459,17 R3 = 0,821; р < 0,05
'2005
1,0 2,0 3.0 4,0 5,0 Производители нерки, млн экз.
6,0
ч И
' о
о \
y = -96,597x2 + 282,92x + 20,343 R2 = 0,286; p > 0,05 . I .... I .... I .... I .... I . .
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Производители нерки, млн экз.
Рис. 3. Связь между численностью производителей нерки на нерестилищах озера Курильского (река Озерная) и численностью зимующих на озере белоплечих орланов в период 1997-2008 гг.
Fig. 3. The relationship between the number of sockeye salmon producers on the spawning grounds of Lake Kurilskoye (Ozernaya River) and the number of Steller's sea eagles wintering on the lake during 1997-2008
800 т
600
400
= 200
1997-2008 гг.
у = 66,724к2 - 289,83x 4- 459,149 R' = 0,809; p<0,01
°2005
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0
Производители нерки, млн экз.
600 --
400 --
Ч И
200
1997-2004, 2006-2008 гг.
y = 73,465x2 - 324,25x + 472,62 / R2 = 0,954; p < 0,001 /
\ о
ч
6.0
1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0
Производители нерки, млн экз.
Рис. 4. Связь между численностью производителей нерки на нерестилищах оз. Курильского (р. Озерная) и численностью зимующих на озере белоплечих орланов в период 1997-2008 гг.
Fig. 4. The relationship between the numbers of sockeye salmon producers on the spawning grounds of Lake Kurilskoye (Ozernaya River) and Steller's sea eagles wintering on the lake during 1997-2008
0
200
100
0
800
0
Проведенный для периода 1976-2008 гг. ретроспективный анализ показал наличие между численностью производителей нерки на нерестилищах озера Курильского (река Озерная) и численностью зимующих на озере белоплечих орланов значительной и сильной связи, которая в разные годы менялась функционально. Так, для этапа 1976-1996 гг. связь достаточно хорошо описывалась уравнением степенной функции, а для этапа 1997-2008 гг. - полиномиальной. Причем внутри этапов связь, сохраняясь функционально, изменялась в форме проявления по 5-летиям. Возможно, это связано с некоторой «инерцией» в поведении орланов. Так, в 1983-1985 гг. вслед за последовательным увеличением численности производителей нерки на нерестилищах следовал рост численности зимующих на оз. Курильском белоплечих орланов. В 1986 г. численность производителей снизилась почти на миллион, а численность белоплечих орланов продолжала увеличиваться. В 1997-1998 гг. численность производителей заметно снижалась. Снижалось и число зимовавших на озере белоплечих орланов. В 1999-2001 гг. численность производителей возрастала. Однако снижение числа орланов продолжилось. Кроме того, в 2005 г. отмечено несоразмерное, по сравнению с увеличением численности производителей нерки на нерестилищах озера Курильского, увеличение числа зимующих на озере в этот год белоплечих орланов (см. рис. 1).
На возможность наличия корреляционных связей между численностью тех же трех видов крупных хищных птиц и численностью нерки на нерестилищах озера Азабачьего обратили внимание в свое время В.Ф. Бугаев и А.Г. Остроумов [2004]. Они обработали материалы многолетних учетов зашедшей на нерест в озеро нерки и собравшихся на кормежку орланов
и беркута в летне-осенние месяцы с 1957 по 1996 гг. (n = 34).
Озеро Азабачье расположено в низовье р. Камчатки и является важнейшим нерестилищем нерки в бассейне этой крупнейшей реки полуострова Камчатка. За весь период наблюдений показатели коэффициентов корреляции на Азабачьем озере оказались относительно невысоки ни в целом для всей группы птиц (0,259), ни для каждого из видов (0,064-0,264). Но для отдельных периодов времени, выделенных с учетом особенностей динамики камчатской популяции нерки в условиях ограничения японского дрифтерного промысла и перераспределения доминантных поколений численности горбуши на Западной Камчатке, отмечен ряд положительных достоверных корреляционных значений. Наиболее значительными они оказались для орланов, прежде всего белоплечего орлана: 0,465-0,905 в период с 1977 по 1996 гг. и в особенности с 1977 по 1984 гг. Положительная корреляция для орлана-белохвоста и беркута на Азабачьем озере не столь очевидна [Бугаев, Остроумов, 2004] в том числе из-за того, что численность птиц этих видов невелика и выборки малы.
заключение
По результатам математической обработки многолетних (1976-2008 гг., n = 33) рядов данных учетов заходящей на нерест нерки на озере Курильском и численности собирающихся здесь зимой крупных хищных птиц установлена значительная и сильная положительная корреляционная связь между численностью производителей нерки и численностью зимующих белоплечих орланов. Вероятно, эту корреляцию можно отнести не только к белоплечему орлану, но ко всему зимовочному скоплению крупных хищных птиц на озере, поскольку
доля белоплечих орланов в этом скоплении решающая. При этом показано, что корреляционная связь в разные годы функционально менялась. Для периода 1976-1996 гг. она описывалась уравнением степенной функции, а для периода с 1997 г. по 2008 г. - уравнением полиномиальной функции. Это может быть связано с тем, что численность орланов определяется еще особенностями их сезонного поведения. Орланы способны быстро покидать места, где становятся недоступными или заканчиваются источники пищи, и скапливаются там, где такие источники появляются вновь. Кроме того, орланы способны посещать традиционные места кормежки, где ранее были хорошие условия для питания, даже если в данный сезон трофическая обстановка здесь неблагоприятна.
Положительная корреляционная связь между численностью белоплечих орланов и численностью заходящей на нерест нерки на озере Курильском не является уникальной. Положительные достоверные корреляционные связи между заходящей на нерест неркой и численностью орланов в летне-осеннее время получены также для некоторых периодов времени в ряду многолетних наблюдений на озере Азабачьем [Бугаев, Остроумов, 2004].
Очевидно, положительная корреляция между численностью нерки на нерестилищах двух крупных пресных озер Камчатки и собирающихся на этих озерах бе-лоплечих орланов как в летне-осеннее время, так и зимой является правилом. Но в разные временные отрезки в многолетних рядах наблюдений сила и функциональный характер корреляционных связей могут быть разными в зависимости в том числе от особенностей традиционных форм поведения птиц и различных факторов, определяющих динамику камчатской популяции нерки.
ЛИТЕРАТУРА
Бугаев В.Ф., Маслов А.В., Дубынин В.А. 2009. Озерновская нерка (биология, численность, промысел). Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс. 156 с.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г. 2004. Влияние численности производителей нерки Onco-rhynchus nerka на численность бурого медведя Ursus arctos и некоторых видов птиц в бассейне оз. Азабачьего (бассейн р. Камчатки). Материалы научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». С. 264-267.
Дубынин В.А., Лепская Е.В., Кириллова Е.А. 2021. Методика визуального учета производителей нерки, заходящих на нерест в озеро Курильское (Камчатка). Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып. 63. С. 73-81.
Ладыгин А.В. 2000. Птицы лососевых нерестилищ Камчатки: экологические стратегии существования. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 2. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 54-68.
Ладыгин А.В., Лобков Е.Г., Ладыгина О.Н. 1991. Крупнейшая зимовка белоплечих орланов на озере Курильском (Южная Камчатка). Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 96. Вып. 1. С. 48-57.
Лобков Е.Г. 2002. Трофические связи птиц с лососевыми рыбами на Камчатке. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 4. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 3-30.
Лобков Е.Г. 2008. Птицы в экосистемах лососевых водоемов Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 96 с.
Лобков Е.Г. 2010. Динамика скоплений крупных хищных птиц на юге Камчатки и на Северных Курильских островах зимой 2008/09 гг. Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 9. Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 107-109.
Лобков Е.Г. 2016. Скопление крупных хищных птиц на острове Парамушир зимой 2015/16 года и определяющие его факторы. Русский орнитологический журнал. Т. 25. Экспресс-выпуск № 1279. С. 1532-1537.
Лобков Е.Г. 2018а. Беркут Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758). В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные (отв. ред. А.М. Токранов). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 105.
Лобков Е.Г. 20186. Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758). В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные (отв. ред. А.М. Токранов). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 106.
Лобков Е.Г. 2018в. Белоголовый орлан Haliaeetus leucocephalus (Linnaeus, 1766). В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные (отв. ред. А.М. Токранов). Петропавловск -Камчатский: Камчатпресс. С. 107.
Лобков Е.Г. 2018г. Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (Pallas, 1811). В кн.: Красная книга Камчатского края. Т. 1. Животные (отв. ред. А.М. Токранов). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 108.
Лобков Е.Г., Жуков М.И. 2016. Статус белоголового орлана на Камчатке: залетный и эпизодически зимующий вид. Орнитология. Вып. 40. Москва: МГУ. С. 137-139.
REFERENCES
Bugaev V.F., Maslov A.V., Dubynin V.A. 2009. Sockeye Salmon of the Ozernaya River (Life History, Abundance, Utilization). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. 156 p. (in Russian).
Bugaev V.F., Ostroumov A.G. 2004. Impact of sockeye salmon producers Oncorhynchus nerka on the number of brown bear Ursus arctos and some species of birds in the lake basin Azabachye (Kamchatka River basin). Proceedings of scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". P. 264-267 (in Russian).
Dubynin V.A., Lepskaya E.V., Kirillova E.A. 2021. Method of quantitative visual assessment of abundance of sockeye salmon spawners running to Kurile Lake (Kamchatka) for reproduction.
Issledovanija vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoj chasti Tihogo okeana (The Research of Water Biological Resources of Kamchatka and of the Northwestern Part of Pacific Ocean). Vol. 63. P. 73-81 (In Russian).
Ladygin A.V. 2000. Birds of salmon spawning grounds of Kamchatka: ecological strategies for existence. Biologiya i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Vol. 2. Moscow: BCC Press Publ. P. 54-68 (in Russian).
Ladygin A.V., Lobkov E.G., Ladygina O.N. 1991. The hugest wintering of White-Shouldered Eagle
at Kuril Lake (South Kamchatka). Bjulleten' Moskovskogo obshhestva ispytatelej prirody. Otdel biologicheskij (Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series). Vol. 96. № 1. P. 48-57 (in Russian).
Lobkov E.G. 2002. Trophic connections of birds with salmon fish in Kamchatka. Biologiya i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Vol. 4. Moscow: BCC Press Publ. P. 3-30 (in Russian).
Lobkov E.G. 2008. Birds in the ecosystems of salmon reservoirs of Kamchatka. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. 96 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2010. Dynamics of clusters of large birds of prey in the south of Kamchatka and on Northern Kuril Islands in winter 2008/09.
Biologiya i ohrana ptic Kamchatki (The Biology and Conservation of the Birds of Kamchatka). Vol. 9. Moscow: BCC Press Publ. P. 107-109 (in Russian).
Lobkov E.G. 2016. Accumulation of crappy birds of prey on Paramushir Island in winter 2015/16 and its determinants. Russkij ornitologicheskij zhurnal (The Russian Journal of Ornithology). Vol. 25. Express Issue № 1279. P. 1532-1537 (in Russian).
Lobkov E.G. 2018a. Golden eagle Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758). In: Red Book of Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals (ed. by A.M. Tokranov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 105 (in Russian).
Lobkov E.G. 20186 White-tailed eagle Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758). In: Red Book of Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals (ed. by A.M. Tokranov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 106 (in Russian).
Lobkov E.G. 2018b. Bald eagle Haliaeetus leuco-cephalus (Linnaeus, 1766). In: Red Book of Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals (ed. by A.M. Tokranov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 107 (in Russian).
Lobkov E.G. 2018r. Steller's Sea eagle Haliaeetus pelagicus (Pallas, 1811). In: Red Book of Kamchatka Territory. Vol. 1. Animals (ed. by A.M. Tok-ranov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 108 (in Russian).
Lobkov E.G., Zhukov M.I. 2016. The status of the Bald eagle in Kamchatka: flying and sporadically overwintering species. Ornithologia (Ornithology). Vol. 40. Moscow: Published by Moscow State University. P. 137-139 (in Russian).
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Лобков Евгений Георгиевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры «Водные биоресурсы, рыболовство и аквакультура»; lobkov48@mail.ru. SPIN-код: 2533-6452, Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Lobkov Evgeny Georgievich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor of the Aquatic Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; lobkov48@mail.ru. SPIN-code: 2533-6452, Author ID: 396361; Scopus ID: 6506555409.
Дубынин Владимир Александрович - Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; главный специалист; dubynin.v.a@kamniro.ru. SPIN-код: 5643-2850, Author ID: 750882.
Dubynin Vladimir Aleksandrovich - Kamchatka Branch of Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Leading Specialist; dubynin.v.a@kamniro.ru. SPIN-code: 5643-2850, Author ID: 750882.
