CC BY
20
УДК 630.31 : 582.475.4 (470.57)
КОРРЕЛЯЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ШИШЕК И СЕМЯН КЕДРА
СИБИРСКОГО ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского НЦ РАН, Уфа, Россия 450080 Уфа, ул. Менделеева, д 195, корп. 3; e-mail: [email protected]
Проанализированы корреляционные связи 27 количественных морфологических и репродуктивных признаков шишек и семян кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в условиях интродукции в Башкирском Предуралье. Показано, что некоторые корреляционные зависимости указывают на возможность селекционного отбора деревьев кедра сибирского по тому или иному показателю. Перспективной представляется селекция на семенную продуктивность шишек, полнозерни-стость семян и массу ядра по размерному и весовому «фенотипу» шишек. Отбор «многочешуйных» форм деревьев способен повысить выход семян из шишек, а отбор «широкочешуйных» форм - некоторые размерные и весовые параметры семян и ядер. Фенотипическую селекцию на массу ядра можно также вести по размеру и весу полных семян.
Ключевые слова сосна кедровая сибирская, интродукция, Башкирское Предуралье, генеративные органы, количественные признаки, корреляция, селекция.
Correlation links of 27 morphological and reproductive traits of cones and seeds are analyzed in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) under the conditions of introduction in Bashkir Cis-Urals. Some correlation dependencies indicate a possibility of tree breeding selection by one or another trait. Breeding for seed productivity of cones, full-graininess of seeds and mass of kernel considered to be effective by dimensional and weight phenotype of cones. Output of seeds from cones may be increased by selection of «many-scaled» forms of trees, and some size and weight parameters of seeds and kernels may be improved by selection of «widely-scaled» forms. Phenotypic breeding for a mass of kernel may also be conducted by size and weight of full seeds.
Keywords: Siberian stone pine, introduction, Bashkir Cis-Urals, generative organs, quantitative traits, correlation, selection.
ВВЕДЕНИЕ
В предыдущей статье нами были рассмотрены особенности изменчивости 27 количественных морфологических и репродуктивных признаков генеративных органов кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в культурах полувекового возраста в условиях интродукции в Башкирском Предуралье (Путенихина и др., 2014). Установлено, что средние значения большинства количественных признаков соответствуют нижнему пределу типичных показателей, характерных для природных популяций и интродукционных культур вида. В дополнение и подтверждение предыдущих работ с кедром сибирским (Луганский, 1962; Ирошников, 1963, 1964, 1974; Мамаев, 1973; Ирош-ников и др., 1974; Семечкин и др., 1985; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996а; Титов, 1999; Земляной и др., 2010) нами на первом этапе исследований были показаны возможности селекции по таким признакам как размеры шишек и семян, семенная продуктивность шишек, полнозернистость семян, выход ядра. Однако вне рассмотрения остались взаимоотношения между изученными количественными признаками.
Анализ корреляционных связей дает не только новую теоретическую информацию об особенностях изменчивости признаков, но и открывает перспективы практического использования установленных закономерностей (Зайцев, 1984). В частности, у кедра сибирского некоторые корреляционные зависимости указывают на возможность эффективного отбора де-
ревьев по фенотипу с целью селекционного улучшения того или иного хозяйственно-ценного показателя (Ирошников, 1964, 1974; Мамаев, 1973; Семечкин и др., 1985; Горошкевич, Хуторной, 19966; Хуторной, 1998; Титов, 1999; Земляной и др., 2010).
Исследовательские работы с кедром сибирским, касающиеся корреляционных зависимостей количественных признаков генеративных органов, в т.ч. указывающие на селекционный выход установленных взаимоотношений, будут рассмотрены нами ниже по мере изложения материала. Сейчас отметим только, что некоторые публикации специально посвящены анализу корреляционной структуры признаков у кедра сибирского (Данченко, Арцимович, 1990; Горош-кевич, Хуторной, 1996б).
Итак, задача наших исследований на данном этапе работы состояла в определении и интерпретации корреляционных связей между 27 количественными показателями шишек, семенных чешуй, семян и ядер в интродукционных культурах кедра сибирского в Башкирском Предуралье.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Подробное описание объектов и методов исследования дано нами ранее (Путенихина и др., 2014). Зрелые шишки были собраны в октябре 2013 г. в культурах кедра сибирского 1961 года посадки, расположенных в Юматовском учебно-опытном лесничестве Уфимского района Республики Башкортостан (Башкирское Предуралье).
Из общего образца собранных неповрежденных шишек и общей партии чистых семян [ГОСТ, 1977] были рэндомно взяты 2 выборки: первая включала 100 шишек (с семенами), вторая - 400 семян. Изучены 27 морфометрических и репродуктивных признаков. Для проведения корреляционного анализа (Зайцев, 1984) были сформированы 2 матрицы исходных данных. Первая включала все 27 показателей; число наблюдений по большинству признаков равнялось 100, по массе одного полного семени и параметрам ядра - 66. Анализ данной матрицы обеспечивал вычисление попарных коэффициентов корреляции всех признаков шишек с параметрами семян и ядер. При этом корреляционные связи между параметрами отдельных семян и ядер в этой матрице не принимались во внимание - они были рассчитаны по второй, гораздо большей по объему, матрице. Последняя, таким образом, была составлена из 10 признаков семян и ядер: число наблюдений по морфометрическим признакам одного «среднего» семени равнялось 400, по массе одного полного семени и параметрам ядра - 259.
Компьютерный анализ данных выполняли с использованием программы Statistica 6.0, одновременно оценивая статистическую значимость коэффициентов
корреляции (г). Из двух полученных корреляционных решеток, включавших все попарные сочетания 27 признаков, в представленную таблицу включены только статистически достоверные коэффициенты корреляции (не менее чем на 5%-ном уровне значимости).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Рассмотрим полученные результаты (табл.). Длина шишки коррелирует с целым рядом других признаков. Но она не связана, например, с шириной шишки. Вместе с тем, длина шишки сопряжена отрицательной зависимостью с относительной шириной шишки - чем больше размер шишки в длину, тем меньше отношение ширины к длине. Другими словами, длина шишки связана со степенью ее «округлости» (Ирош-ников, 1963). Длинные шишки имеют более высокие показатели своей массы, числа семенных чешуй (в т.ч. фертильных), выхода семян из шишки и их массы (а также выхода и массы полных семян). Кроме того, обнаруживается слабая связь (г = 0,31-0,36) с массой одного полного семени и ядра (в длинных шишках полные семена и их ядра несколько тяжелее, чем в коротких).
Таблица. Корреляционные связи между количественными признаками генеративных органов кедра сибирского в Башкирском Предуралье
Признак Коэффициенты корреляции с признаками, номера которых указаны в скобках*
1 2
1-Длина шишки
2-Ширина шишки
3-Отношение ширины к длине шишки (относительная ширина шишки)
4-Масса шишки
5-Общее число чешуй в шишке
6-Число стерильных чешуй
7-Число фертильных чешуй
8-Ширина семенной чешуи
9-Число семян в шишке (выход семян по числу)
10-Уровень семификации (семенная продуктивность шишки)
11-Масса семян в шишке
12-Отношение массы семян к массе шишки (выход семян по массе)
13-Число «неполноценных» семян в шишке
14-Масса «неполноценных» семян в шишке
15-Число полных семян в шишке
16-Масса полных семян в шишке
17-Доля полных семян в шишке
18-Длина семени
19-Ширина семени
-0,78 (3); 0,71 (4); 0,68 (7); 0,65 (5); 0,65 (11); 0,60 (9); 0,52 (16); 0,48 (15); 0,36 (22); 0,31 (26)
0,52 (4); 0,44 (3); 0,44 (16); 0,43 (11); 0,39 (15); 0,36 (23); 0,34 (8); 0,33 (22); 0,33 (18); 0,31 (9); 0,29 (26); 0,27 (10)
-0,78 (1); -0,53 (7); -0,50 (5); 0,44 (2); -0,33 (9); -0,32 (4); -0,30 (11); -0,27 (14)
0,93 (11); 0,85 (16); 0,77 (15); 0,71 (1); 0,71 (9); 0,52 (2); 0,52 (5); 0,48 (7); 0,45 (10); 0,45 (23); 0,36 (22); 0,36 (17); 0,35 (18); 0,34 (12); 0,33 (26); -0,32 (3); 0,31 (8) 0,92 (7); 0,65 (1); 0,52 (4); -0,50 (3); 0,46 (9); 0,43 (11); 0,40 (6); 0,37 (15); 0,34 (16) 0,40 (5)
0,92 (5); 0,68 (1); -0,53 (3); 0,48 (4); 0,47 (9); 0,41 (11); 0,33 (15); 0,30 (16)
0,42 (23); 0,35 (22); 0,34 (2); 0,31 (4); 0,32 (24); 0,31 (18); 0,29 (11); 0,29 (16); 0,26
(21)
0,79 (10); 0,78 (11); 0,71 (4); 0,65 (15); 0,60 (1); 0,57 (16); 0,47 (7); 0,47 (12); 0,46 (5);
0,42 (13); 0,42 (14); -0,33 (3); 0,31 (2); -0,31 (19); -0,31 (20); -0,31 (24); -0,31 (25)
0,79 (9); 0,57 (11); 0,53 (12); 0,48 (15); 0,45 (4); 0,41 (16); -0,38 (19); 0,37 (13); -0,36
(24); -0,35 (20); 0,33 (14); -0,30 (25); -0,29 (21); -0,28 (22); 0,27 (2)
0,93 (4); 0,93 (16); 0,88 (15); 0,78 (9); 0,65 (1); 0,62 (12); 0,57 (10); 0,44 (17); 0,43 (2);
0,43 (5); 0,41 (7); 0,37 (23); -0,30 (3); 0,29 (8); 0,29 (18)
0,63 (15); 0,62 (16); 0,62 (11); 0,53 (10); 0,47 (9); 0,40 (17); 0,34 (4); 0,29 (18)
0,93(14); -0,89 (17); -0,62 (21); -0,53 (22); -0,45 (16); -0,43 (23); -0,42 (24); 0,42 (9);
-0,41 (25); -0,41 (15); 0,37 (10); -0,37 (19); -0,34 (20); -0,28 (26)
0,93 (13); -0,82 (16); -0,60 (21); 0,42 (9); -0,44 (22); -0,39 (25); -0,36 (16); -0,35 (15);
0,33 (10); -0,33 (23); -0,30 (24); -0,27 (3); -0,27 (20); -0,27 (19)
0,95 (16); 0,88 (11); 0,77 (4); 0,71 (17); 0,65 (9); 0,63 (12); 0,48 (1); 0,48 (10), -0,41
(13); 0,39 (2); 0,37 (5); -0,35 (14); 0,33 (7); 0,28 (23); 0,28 (21)
0,95 (15); 0,93 (11); 0,85 (4); 0,72 (17); 0,62 (12); 0,57 (9); 0,52 (1); -0,45 (13); 0,44 (2);
0,44 (23); 0,41 (10); 0,37 (21); -0,36 (14); 0,34 (5); 0,34 (22); 0,30 (7); 0,29 (18); 0,29
(8); 0,28 (26)
-0,89 (13); -0,82 (14); 0,72 (16); 0,71 (15); 0,58 (21); 0,46 (22); 0,44 (11); 0,43 (23); 0,40 (12); 0,36 (4); 0,31 (25); 0,30 (24); 0,27 (19)
0,91(23); 0,50 (22); 0,40 (26); 0,35 (4); 0,33 (2); 0,31 (8); 0,29 (16); 0,29 (12); 0,29 (16); 0,29 (11); 0,28 (21)
0,83 (24); 0,60 (22); 0,45 (26); 0,40 (21); -0,38 (10); -0,37 (13); -0,31 (9); 0,30 (25); 0,27 (20); -0,27 (14); 0,27 (17)___
Окончание табл.
1
20-Толщина семени
21-Масса одного семени
22-Масса одного полного семени
23-Длина ядра
24-Ширина ядра
25-Толщина ядра
26-Масса ядра
27-Отношение массы ядра к массе семени (выход ядра по массе)
0,78 (25); 0,52 (22); 0,41 (26); 0,39 (21); -0,35 (10); -0,34 (13); -0,31 (9); 0,28 (24); 0,27 (19); -0,27 (14)
-0,62 (13); -0,60 (14); 0,58 (17); 0,40 (19); 0,39 (20); 0,37 (16); -0,29 (10); 0,28 (15); 0,28 (18); 0,26 (8)
0,80 (26); 0,62 (24); 0,60 (19); 0,54 (25); -0,53 (13); 0,52 (20); 0,50 (18); 0,50 (23); 0,46 (17); -0,44 (14); 0,36 (1); 0,36 (4); 0,35 (8); 0,34 (16); 0,33 (2); -0,28 (10) 0,91 (18); 0,50 (22); 0,45 (26); 0,45 (4); 0,44 (16); 0,43 (17); -0,43 (13); 0,42 (8); 0,37 (11); 0,36 (2); -0,33 (14); 0,28 (15)
0,83 (19); 0,62 (22); 0,52 (26); -0,42 (13); -0,36 (10); 0,32 (8); -0,31 (9); -0,30 (14); 0,30 (17); 0,30 (25); 0,28 (20)
0,78 (20); 0,54 (22); 0,49 (26); -0,41 (13); -0,39 (14); 0,31(17); -0,31 (9); 0,30 (19); 0,30 (24); -0,30 (10)
0,80 (22); 0,52 (24); 0,49 (25); 0,49 (27); 0,45 (23); 0,45 (19); 0,41(20); 0,40 (18); 0,33 (4); 0,31 (1); 0,29 (2); 0,28 (16); -0,28 (13) 0,49 (26)
Примечание. * Приведены только статистически значимые коэффициенты корреляции (они расположены в порядке убывания величины коэффициента).
Ширина шишек коррелирует со многими количественными признаками, однако, сила этих связей несколько снижена по сравнению с длиной шишки. Более широкие шишки имеют повышенную массу, увеличенные число и массу содержащихся в них семян (включая число и массу полных семян), массу одного полного семени, длину и массу ядра. Сопоставляя эти данные с корреляционными связями по длине шишки, можно заключить, что самые крупные шишки кедра сибирского дают более высокий общий выход семян, больший выход полных семян и сравнительно повышенную массу полного семени и ядра. Стоит отметить также некоторые специфические связи рассматриваемого признака: широкие шишки отличаются чуть более высоким уровнем семификации, более широкими чешуями и длинными семенами.
Масса одной шишки обнаруживает связи со многими другими параметрами шишек, семян и ядер. Тяжелые шишки характеризуются более высокими показателями выхода и массы содержащихся в них семян, отношения массы семян к массе шишки, уровня семификации, числа и массы полных семян в шишке, доли полных семян (полнозернистости), общего числа чешуй (в т.ч. фертильных чешуй), ширины чешуи, длины семени и ядра, массы одного полного семени и ядра. Таким образом, ранжированием шишек по их тяжести или крупности можно добиться улучшения ряда размерных, весовых и репродуктивных характеристик генеративных органов кедра сибирского.
На основе некоторых корреляционных взаимоотношений, как уже отмечалось во введении, можно говорить о целесообразности селекционного отбора деревьев кедра сибирского по тому или иному показателю. Так, например, из полученных нами данных следует, что перспективной может быть селекция на семенную продуктивность и массу ядра по размерному и весовому «фенотипу» шишек. Вполне обоснован также отбор по такому показателю как выход семян на основе величины шишек. Имеются данные о том, что выход семян из шишек у крупношишечных форм кедра сибирского по массе может в 2-3 раза пре-
вышать таковой у мелкошишечных форм (Семечкин и др., 1985).
Корреляционные связи параметров шишек с другими количественными признаками генеративных органов кедра сибирского установлены во многих исследованиях. Чаще всего указывается на положительную связь размеров шишек, а также их массы с выходом семян, как по их числу, так и по массе - в ряде случаев г достигает 0,73-0,99 (Верховцев, 1938; Луганский, 1962, Ирошников, 1963, 1964; Руш, Ли-зунова, 1966; Лизунова, 1969; Мамаев, 1973; Бех, Таран, 1979; Воробьев, 1983; Семечкин и др., 1985; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996б; Петрова, 2002; Данченко, Бех, 2010)
В ряде работ указывается также на наличие следующих взаимосвязей размера (и веса) шишек: с размерными параметрами семян (Луганский, 1962; Ирошников, 1963, 1964, 1974; Семечкин и др., 1985; Горошкевич, Хуторной, 1996б; Земляной и др., 2010), числом «развитых» и полных семян в шишке (Ирошников, 1963; Воробьев, 1983; Горошкевич, Хуторной, 1996б; Петрова, 2002), общим числом семенных че-шуй, в т.ч. с количеством фертильных чешуй (Луганский, 1962, 1964; Земляной, 1977; Горошкевич, Хуторной, 1996б), массой 1000 семян (Ирошников, 1963, 1964; Лизунова, 1969; Семечкин и др., 1985; Земляной и др., 2010), шириной чешуи (Мамаев, 1973; Земляной и др., 2010), массой одного полного и «развитого» семени (Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996б), отношением массы семян к массе шишки (Ирошников, 1963; Лизунова, 1969), выходом ядра (Верховцев, 1938). Сами линейные размеры шишек (длина и ширина) и их масса также скоррелированы между собой (Луганский, 1962; Ирошников и др., 1963; Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996б); отношение длины и ширины шишек в высокой степени связано с длиной шишек и не зависит от их ширины (Горошкевич, Хуторной, 1996б).
В нашей работе установлено гораздо больше связей параметров шишек с другими признаками, хотя
многие из них характеризуются невысокой теснотой (см. табл.). В числе корреляций фигурируют и те, что указываются в других исследованиях. Отметим некоторые выявленные нами особенности. Так, согласно полученным результатам, длина и ширина шишек не связаны между собой (т.е. длинные шишки весьма разнообразны по ширине - они могут быть узкими, средними по диаметру или широкими и наоборот). Относительная ширина шишки связана не только с длиной шишки (г = -0,71: чем длиннее шишка, тем меньше выражена ее «округлость»), но и с шириной (г = 0,44: чем шире шишка, тем более округлой она является). Указанные взаимоотношения представляются вполне закономерными.
Из параметров шишек с долей полных семян (т.е. с полнозернистостью), согласно нашим результатам, коррелирует, причем не очень тесно (г = 0,36), только масса шишки (см. табл.); для длины и ширины шишек такой зависимости, как и в других работах, не обнаружено. Это означает, что полнозернистость семян выше только в самых тяжелых шишках, характеризующихся, как известно, наибольшим объемом (т.е. наивысшими значениями длины и ширины одновременно). На этом основании можно говорить о том, что у кедра сибирского селекция на полнозернистость по количественным фенотипическим показателям шишек возможна, но достаточно эффективной она будет только в случае отбора самых крайних форм деревьев -с наиболее тяжелыми, максимальными по объему, шишками. Данное обстоятельство, не отрицает перспективу селекции на полнозернистость путем прямого определения этого высоко изменчивого показателя у деревьев (вне связи с другими признаками), что было показано в нашей предыдущей работе (Пу-тенихина и др., 2014), а также в других публикациях (Правдин, 1963; Щербакова, 1963).
По нашим данным, ширина шишки (в отличие от ее длины и массы) совсем не связана с общим числом чешуй и числом фертильных чешуй. Зато с числом чешуй (в т.ч. фертильных) обратной связью связана относительная ширина шишки (в более округлых шишках число чешуй, включая фертильные, меньше, и наоборот). Относительная ширина слабо, но достоверно связана аналогичной зависимостью еще и с выходом семян (г = -0,33) и их массой (г = - 0,30) - в более округлых шишках содержится относительно меньшее количество семян и ниже их масса.
Наконец, мы не обнаружили связей параметров шишек с размерами семян, исключая не очень высокую по силе корреляцию ширины и массы шишки с длиной семени (г = 0,33-0,35). Значит, в шишках семена весьма разнообразны по величине (например, у крупношишечных форм семена в равной степени могут быть как крупными, так и средними или мелкими). И только самые массивные (объемные) шишки несут сравнительно более длинные семена. Таким образом, отбор на величину орешков по размерным признакам шишек вряд ли может быть достаточно эффективным. Следовательно, селекцию «крупносе-мянных» форм целесообразно вести на основе пря-
мой оценки размерных показателей семян у деревьев (Путенихина и др., 2014). Впрочем, дополнительную помощь тут может оказать такой признак, как ширина семенных чешуй (см. ниже).
Оценим корреляционные связи признаков семенных чешуй, кроме тех, что уже рассмотрены (см. табл.). Так, количество стерильных чешуй коррелирует (г = 0,40) с общим числом чешуй в шишке, т.е. в «многочешуйных» шишках стерильных чешуй больше. Число фертильных чешуй тоже зависит от общего числа чешуй, однако эта связь проявляется гораздо сильнее (г = 0,92). От общего число чешуй, а также от числа фертильных чешуй, зависит выход семян из шишки и их масса, число и масса полных семян (в «многочешуйных» шишках эти показатели выше). Ширина чешуи обнаруживает связи (все они небольшие по силе и прямые), кроме как с шириной и массой шишки (см. выше), также с массой семян в шишке (в т.ч. полных), длиной и массой семени, массой одного полного семени, длиной и шириной ядра. Следовательно, в шишках, составленных из широких чешуй, указанные признаки имеют чуть повышенные значения. Это свидетельствует о том, что отбор «широкочешуйных» форм деревьев кедра сибирского способен в определенной степени повысить некоторые размерные и весовые параметры семян и ядер, извлекаемых из шишек. О возможности косвенного отбора крупносемянных форм по признаку ширины чешуй говорилось и ранее (Титов, 1999).
В литературе указывается, что общее число чешуй и число фертильных чешуй («размер фертиль-ной зоны») достоверно связаны не только с размерами шишек, но и с числом семян в шишке, включая число и массу полных семян (Данченко, Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996б). Такие связи подтверждаются и в нашей работе. Следовательно, «многочешуйные» формы деревьев, в дополнение к «крупношишечным», могут вовлекаться в селекционный процесс на повышение выхода семян, в т.ч. полнозернистых. Подробных литературных данных по корреляционным отношениям параметров чешуй с другими признаками генеративных органов кедра сибирского мы не обнаружили, за исключением указаний на скоррелированность с размерами семян (Земляной и др., 2010) и на наличие тесной связи ширины чешуи с длиной шишки (Мамаев, 1973). Однако, в нашей работе средняя по силе связь (г = 0,35) выявлена не с длиной, а с шириной шишки.
Выход семян и уровень семификации (см. табл.) напрямую взаимосвязаны друг с другом и, естественно, с числом фертильных чешуй, а также с целым рядом других признаков. Кроме уже рассмотренных - это масса семян в шишке, отношение массы семян к массе шишки, число и масса полных и «неполноценных» семян в шишке. Отрицательные слабые по тесноте связи выявляются также с шириной, толщиной и массой семян, шириной и толщиной ядра, некоторыми другими признаками (они несколько уменьшаются при увеличении выхода семян и уровня семи-фикации). Масса семян, содержащихся в шишке, и ее
отношение к массе шишки, кроме уже рассмотренных корреляций, связаны с числом, долей и массой полных семян, длиной семени, а масса семян - еще и с массой ядра. Итак, если совокупность семян, извлеченных из шишки, характеризуется повышенным весом, то и число полных семян в этом случае будет более значительным.
(Мамаев, 1973) и уровнем семификации при г = 0,46 (Горошкевич, Хуторной, 1996б). Акцентируем внимание на том, что весьма тесная корреляция содержания семян в шишке с уровнем семификации (г = 0,79) установлена и нами. Однако, с полнозернисто-стью (как относительным признаком в отличие от абсолютного числа полных семян в шишке) такой связи необнаружено. Для уровня семификации фертильной зоны шишки в литературе имеются сведения об обратной связи показателя с размерами семян (Хуторной, 1998), что согласуется и с нашими данными.
Ранее сообщалось также о том, что в «малосемян-ных» шишках параметры семян могут увеличиваться (Некрасова, 1972). Подобная зависимость имеет место и в нашей матрице корреляций (связь выхода семян с шириной и толщиной семени, а уровня семи-фикации с шириной, толщиной и массой семени - обратная, слабая-средняя по силе). Указываемая ранее (Данченко, Арцимович, 1990) фенотипическая корреляция между выходом семян и массой одного семени, причем положительная и весьма тесная (г = 78), в нашем случае не выявлена.
Что касается числа, массы и доли полных семян, то можно отметить следующие еще не рассмотренные корреляционные связи (см. табл.). Все эти признаки с невысокой силой коррелируют с массой одного семени и длиной ядра, а некоторые - с массой одного полного семени, толщиной и массой ядра. Если говорить о доле полных семян, то в плане отбора деревьев на повышенную полнозернистость, кроме опоры на формы с наиболее тяжелыми и объемными шишками (о чем уже говорилось), интерес могут представлять еще и формы с высоким показателем массы 1000 семян. Установленная нами средняя по силе сопряженность полнозернистости с массой одного «среднего» семени и одного полного семени (г = 0,46-0,58) опосредованно указывает и на более или менее сходную корреляцию с массой 1000 семян. Таким образом, деревья с повышенной массой семян со значительной степенью вероятности могут обладать более высокой полнозернистью. Наряду с массой шишек (см. выше), это - еще одно возможное фенотипическое «показание» для селекции на полнозернистость.
Все размерные параметры семян оказались мало связанными между собой, но достаточно сильно - с массой одного семени и, особенно, с массой полного семени (см. табл.). Попарные отношения размеров семян, а также массы одного полного семени с показателями ядра (длина семени с длиной ядра, ширина семени с шириной ядра и т.д.) получились очень тесными. Так, коэффициент корреляции массы одного полного семени с массой ядра равен 0,80. Аналогичный показатель (г = 0,87) был установлен и ранее
(Руш, Лизунова, 1966). Выявленные корреляционные связи интерпретируются вполне тривиально: более крупные (и тяжелые) орешки несут более крупные (и тяжелые) ядра.
Ранее было показано, что размер семян у кедра сибирского положительно связан с размером шишек (Ирошников, 1964, 1974; Семечкин и др., 1985; Горошкевич, Хуторной, 1996б) или хотя бы с их шириной (Титов, 1999; Земляной и др., 2010). Как уже сказано выше, нами таких сильно выраженных зависимостей не обнаружено. Сообщалось также (Горош-кевич, Хуторной, 1996б), что ширина «развитого» семени тесно связана с массой одного полнозернистого семени (г = 0,80). Согласно нашим данным, а также сведениям В.А. Руша и В.В. Лизуновой (1966), подобная связь имеет место не только с шириной, но и с остальными размерными параметрами семян. По сведениям этих же авторов не наблюдается корреляции между длиной семени и его «поперечными диаметрами» (т.е. шириной и толщиной), а также между массой полного семени и выходом ядра, что подтверждается и в нашей работе.
Метрические параметры ядра (длина, ширина и толщина) слабо связаны либо вовсе не коррелируют между собой (см. табл.). Следовательно, размерные показатели генеративных органов изменяются неоднозначно при переходе от одной особи к другой - в насаждении имеют место разнообразные сочетания признаков (например, встречаются деревья, формирующие семена с длинными и узкими ядрами, с длинными и широкими ядрами, с короткими и широкими и т.д.). То же относится к абсолютным параметрам семян, а также шишек (см. выше). Это свидетельствует о том, что в генетическом плане указанные признаки (ширина, длина и толщина) контролируются относительно независимо друг от друга, что отмечается и в работах с другими древесными растениями (Дылис, 1961; Путенихин, 1993; ^аШ, 1984).
О сильных попарных связях всех показателей ядра с соответствующими признаками семян говорилось чуть выше. Довольно сильные корреляции параметров ядра, как и в случае с семенами, обнаруживаются также с его массой (г = 0,45-0,52). Это положение подтверждается и литературными сведениями о существенной зависимости массы ядра от ширины семени (Руш, Лизунова, 1966). Отношение массы ядра к массе семени (выход ядра), как и положено, прямо коррелирует с массой самого ядра. По имеющимся данным (Горошкевич, Хуторной, 1996б), масса ядра почти полностью определяется массой семени (г = 0,98; в нашем случае 0,80), тогда как выход ядра связан с массой ядра не очень тесно, хотя и достоверно (г = 0,27 против 0,49 в нашем случае). Таким образом, фенотипическую селекцию на массу ядра у кедра сибирского, согласно этим и нашим данным, целесообразно вести также по крупности и весу полных семян. В дальнейшем среди деревьев с наиболее крупными и тяжелыми полнозернистыми семенами могут быть выделены отдельные формы с наивысшим выходом ядра.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На примере культур кедра сибирского полувекового возраста, произрастающих в Башкирском Преду-ралье, проанализированы попарные корреляционные связи 27 количественных морфологических и репродуктивных показателей шишек, семенных чешуй, семян и ядер. Некоторые корреляционные отношения указывают на возможность селекционного отбора деревьев кедра сибирского по тому или иному показателю. В частности, перспективной представляется селекция на семенную продуктивность шишек и массу ядра по размерному и весовому «фенотипу» шишек. Отбор деревьев с наиболее тяжелыми, максимальными по объему, шишками и семенами может быть эффективным для повышения полнозернистости семян. В селекционный процесс на увеличение выхода семян из шишек, в т.ч. полнозернистых, могут вовлекаться «многочешуйные» формы деревьев. Отбор «широкочешуйных» форм в определенной степени способен повысить некоторые размерные и весовые параметры семян и ядер. Фенотипическую селекцию на массу ядра целесообразно вести также по размеру и весу полных семян; в дальнейшем среди деревьев с наиболее крупными и тяжелыми полнозернистыми семенами могут быть отобраны формы с наивысшим выходом ядра.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бех, И.А. Сибирское чудо-дерево / И.А Бех, И.В. Таран. - Новосибирск: Наука, 1979. - 127 с. Верховцев, Е.П. Качество орехов кедра сибирского, способы определения качества и условия хранения орехов / Е.П. Верховцев. - Красноярск: Красноярск. краев. изд-во, 1938. - 31 с. Воробьев, В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В.Н. Воробьев. -Новосибирск: Наука, 1983. - 254 с. Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. - 1996а. - Т. 32. -Вып. 3. - С. 1-12. Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. - 1996б. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 12-21.
ГОСТ 13056.2-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения чистоты. - М.: Гос. ком. стандартов СССР, 1977. - С. 33-41. Данченко, А.М. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек у кедра сибирского в подзоне южной тайги / А.М. Данченко, Н.Ф. Арци-мович // Проблемы кедра. Вып. 4. Семеношение и размножение. - Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1990. -С. 34-57.
Данченко, А.М. Кедровые леса Западной Сибири / А.М. Данченко, И.А. Бех. - Томск: Изд. Томск. гос. ун-та, 2010. - 424 с.
Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 209 с.
Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.
Земляной, А.И. Особенности семеношения кедра сибирского в связи с высотной поясностью /
A.И. Земляной // Тр. Алтайск. гос. зап-ка. Вып. 4. -Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1977. - С. 64-78.
Земляной, А.И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности: перспективы отбора / А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - Т. 2010. - Т. XXVII. - № 1-2. -С. 77-82.
Ирошников, А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А.И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 104-119.
Ирошников, А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. -М.: Наука, 1964. - С. 44-57.
Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 77-103.
Ирошников А.И., Лебков В.Ф., Чередникова Ю.С. Плодоношение кедровников Лено-Илимского междуречья// Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 35-75.
Ирошников, А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин, М.А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 56-76.
Лизунова, В.В. Кедровые орехи как промышленное масличное сырье: автореф. дис. ... канд. техн. наук: 377. /
B.В. Лизунова. - М., 1969. - 23 с.
Луганский, Н.А. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Mayr) на Среднем Урале и ее использование в лесохозяйственной практике: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: [Без шифра спец-сти]. / Н.А. Луганский. - Красноярск, 1962. - 22 с.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae) / А.С. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 284 с.
Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 272 с.
Петрова, Е.А. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в северо-восточном Алтае: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Е.А. Петрова. - Томск, 2002. - 178 с.
Правдин, Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского / Л.Ф. Правдин // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -
C. 5-21.
Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В.П. Путенихин. - Уфа, 1993. - 195 с.
Путенихина, К.В. Количественные показатели шишек и семян кедра сибирского при интродукции / К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2014. - Т. 32 - № 5-6 - С. 66-71.
Руш, В.А. Физические показатели орехов кедра сибирского / В.А. Руш, В.В. Лизунова // Изв. вузов. Пищевая технология. - 1966. - № 5. - С. 22-24.
Семечкин, И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. - Новосибирск: Наука, 1985. - 258 с.
Титов, Е.В. Селекция кедровых сосен / Е.В. Титов. - Воронеж, 1999. - 58 с.
Хуторной, О.В. Структура урожая кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.01. / О.В. Хуторной. - Красноярск, 1998. - 22 с.
Щербакова, М.А. Определение качества семян рентгенографическим методом / М.А. Щербакова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 168-173.
Khalil, M.A.K. Genetics of cone morphology in Black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P) in Newfoundland, Canada / M.A.K. Khalil // Silvae Genet. - 1984. - Bd. 33. - H. 4/5. -S. 101-109.
Поступила в редакцию 27.03.14 Принята к печати 20.12.14
