CC BY
27
УДК 581.132.1:551.463.5
DOI: 10.22449/0233-7584-2020-1-66-74
Коррекция тушения флуоресценции хлорофилла а в верхнем перемешанном слое моря: разработка алгоритма
Н. А. Моисеева1'*, Т. Я. Чурилова1, Т. В. Ефимова1, Д. Н. Маторин2
1Институт морских биологических исследований имени А. О. Ковалевского РАН, Севастополь,
Россия
2Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Москва, Россия *E-mail: nataliya-moiseeva@yandex. ru
Поступила в редакцию 30.04.2019 г., после доработки - 21.06.2019 г.
Цель. Для исследования пространственно-временной изменчивости концентрации хлорофилла а на больших масштабах широко используются данные погружных датчиков флуоресценции зондирующего комплекса CTD, а также данные, полученные с самостоятельно дрейфующих буев BioArgo. В этих приборах датчики измерения интенсивности флуоресценции не оборудованы темновой камерой, вследствие чего в светлое время суток под действием света часть реакционных центров фотосистемы 2 находится в неактивном состоянии. Это выражается в уменьшении измеренных значений интенсивности флуоресценции в верхнем перемешанном слое, связанном с процессом тушения флуоресценции, в то время как концентрация хлорофилла а может оставаться неизменной. Цель работы - создать алгоритм коррекции тушения флуоресценции, измеряемой в море, с помощью погружных датчиков.
Методы и результаты. Показано, что фотосинтетически активная радиация уменьшается с глубиной в пределах верхнего квазиоднородного слоя почти на порядок. Флуоресценция хлорофилла а, измеренная погружным датчиком (без темновой камеры), в этом слое увеличивается с глубиной. Установлена связь между интенсивностью освещения в среде обитания фитопланктона и долей активных реакционных центров фотосистемы 2 в клетках микроводорослей. Связь описывается экспоненциальной зависимостью. Доля активных центров влияет на степень снижения интенсивности флуоресценции и, следовательно, на светоиндуцирован-ное тушение флуоресценции.
Выводы. Предложен универсальный алгоритм коррекции тушения флуоресценции в верхнем квазиоднородном слое. С помощью алгоритма получено почти однородное распределение флуоресценции в этом слое, которое соответствует результатам измерения концентрации хлорофилла а спектрофотометрическим методом.
Ключевые слова: флуоресценция, фотохимическое и нефотохимическое тушение, реакционные центры, фотосистема 2, концентрация хлорофилла а, фитопланктон, BioArgo буи.
Благодарности: работа выполнена по теме государственного задания «Изучение пространственно-временной организации водных и сухопутных экосистем с целью развития системы оперативного мониторинга на основе данных дистанционного зондирования и ГИС-техноло-гий» (гос. рег. № АААА-А19-119061190081-9) и по теме «Комплексные исследования современного состояния экосистемы Атлантического сектора Антарктики» АААА-А19-119100290162-0, а также частично при поддержке РФФИ, грант № 18-45-920070.
Для цитирования: Коррекция тушения флуоресценции хлорофилла а в верхнем перемешанном слое моря: разработка алгоритма / Н. А. Моисеева [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2020. Т. 36, № 1. С. 66-74. doi:10.22449/0233-7584-2020-1-66-74
© Моисеева Н. А., 66
Чурилова Т. Я., Ефимова Т. В., Маторин Д. Н., 2020
Correction of the Chlorophyll a Fluorescence Quenching in the Sea Upper Mixed Layer: Development of the Algorithm
N. A. Moiseeva1*, T. Ya. Churilova1, T. V. Efimova1, D. N. Matorin2
1A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of Sciences,
Sevastopol, Russia 2Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia *e-mail: nataliya-moiseeva@yandex. ru
Purpose. Data from the immersion fluorescence sensors of the CTD complex and BioArgo floats are widely used for studying spatial and temporal variability of the chlorophyll a concentration on large scales. In these devices the fluorescence sensors are not equipped with a dark chamber; as a result, a part of the reaction centers of photosystem 2 is closed due to the sunlight effect. It is manifested in decrease of the measured fluorescence intensity in the upper mixed layer due to fluorescence quenching, while the chlorophyll a concentration can remain unchanged. The purpose of the work is to develop the algorithm for correcting the fluorescence quenching.
Methods and Results. It is shown that photosynthetically available radiation decreases with depth within the upper mixed layer by almost an order, and the chlorophyll a fluorescence measured by the immersion sensor (without a dark chamber), increases with depth in this layer. Relationship between light intensity and share of open reaction centers of photosystem 2 in cell of microalgae was revealed. The relationship is described by the exponential function. The share of open centers effects on the degree of fluorescence intensity decreasing and therefore on fluorescence quenching induced by light. Conclusions. The universal algorithm for correcting fluorescence quenching in the upper mixed layer is proposed. Due to its correction, almost uniform fluorescence distribution is obtained in the upper mixed layer which is in a good consistence with the results of chlorophyll a concentration measurements in situ.
Keywords: fluorescence, photochemical and non-photochemical quenching, reaction centers, photosystem 2, chlorophyll a concentration, phytoplankton, BioArgo floats.
Acknowledgments: the research was carried out according to the themes "Study of Spatial and Temporal Organization of Aquatic and Land Ecosystems Aimed at Development of Operational Monitoring System based on the Remote Sensing Data and GIS Technologies" (No. АААА-А19-119061190081-9) and "Comprehensive Studies of the Current State of the Ecosystem of the Atlantic Sector of the Antarctic" (No. АААА-А19-119100290162-0) as well as at partial RFBR support, grants No. 18-45-920070.
For citation: Moiseeva, N.A., Churilova, T.Ya., Efimova, T.V. and Matorin, D.N., 2020. Correction of the Chlorophyll a Fluorescence Quenching in the Sea Upper Mixed Layer: Development of the Algorithm. Physical Oceanography, [e-journal] 27(1), pp. 60-68. doi:10.22449/1573-160X-2020-1-60-68
Введение
Концентрация хлорофилла а (Ca) - основного фотосинтетически активного пигмента - используется для расчета первичной продукции (ПП) и оценки трофического статуса акватории. Стандартный спектрофотометри-ческий метод определения Ca 1 трудоемкий, требует специального оборудования и проводится только в лабораторных условиях. В настоящее время в качестве альтернативного подхода к оценке Ca широкое распространение получил флуориметрический метод определения Ca, основанный на соотношении между Ca и флуоресценцией [1, 2]. Точность флуориметрического метода расчета Ca определяется корректностью оценки этого соотношения, что особенно важно для мезотрофных вод [3].
1 ГОСТ 17.1.4.02-90. Методика спектрофометрического определения хлорофилла а. Введ.
1991-01-01. ИПК Издательство стандартов, 1999. 14 с.
В природных водоемах измеряют профиль интенсивности флуоресценции (F) с помощью специального датчика, который укрепляют на гидрологическом комплексе CTD. Для проведения долговременных наблюдений c высоким пространственным разрешением используются разные дрейфующие буи, в том числе и буи проекта Biogeochemical-Argo (BGC-Argo). Современные модели позволяют измерять вертикальные профили гидрофизических/гидрохимических параметров, в том числе и флуоресценции хлорофилла а. BGC-Argo буи широко применяются для исследований в разных районах Мирового океана, включая и Черное море (http://biogeochemical-argo.org/).
Известно [4], что в естественных условиях интенсивность флуоресценции хлорофилла а (F, мкЭ м"3 с_1) зависит от световых условий среды (фото-синтетически активная радиация (ФАР), мкЭм"2с_1), концентрации хлорофилла а (Ca, мг м-3) и физиологических характеристик фитопланктона
(aPh (X), Фр ):
F = ФАР• Ca • Oph* • Q* • фр, (1)
где aph* - среднее по спектру значение показателя удельного (нормированного на Ca) поглощения света пигментами фитопланктона a*h (X), м2 мг-1; фР -квантовый выход флуоресценции, моль испускаемых фотонов / моль поглощенных фотонов; Q* - коэффициент внутриклеточной реабсорбции флуоресценции, безразмерный.
С учетом приведенной выше зависимости (1) в верхнем квазиоднородном
слое (ВКС) с однородным распределением Ca и aph интенсивность флуоресценции должна быть постоянной в пределах ВКС. Следует отметить конструктивную особенность датчиков, используемых с комплексом CTD и в BGC-Argo буях: в них отсутствует темновая камера. В таких датчиках измерение F in vivo происходит без предварительной темновой адаптации фитопланктона, необходимой для открытия всех реакционных центров (РЦ) фотосистемы 2 (ФС 2), с которой связаны процессы разложения Н2О и выделения О2. В светлое время суток в результате действия солнечного света часть РЦ ФС 2 переходит в неактивное состояние и развивается нефотохимическое тушение флуоресценции, что приводит к занижению значений F в подповерхностном слое моря [5]. Нефотохимическое тушение флуоресценции связано с рядом светоиндуцированных процессов, таких как образование электрохимического протонного градиента на тилакоидных мембранах, тушение флуоресценции каротиноидами (зеаксантин) и, наконец, фоторазрушение РЦ ФС 2 [6].
Цель работы - создать алгоритм, который позволит корректировать тушение флуоресценции хлорофилла а, измеряемой в море с помощью погружных датчиков. Тестирование разработанного алгоритма выполняется на примере Черного моря.
Методы
Работы проводились с 24 по 28 октября 2017 г., когда наблюдалась сезонная стратификация вод в глубоководной части Черного моря. В качестве
зондирующего комплекса использовали зонд SBE 911plus (Sea-Bird Electronics) с датчиками температуры, солености, плотности и флуоресценции хлорофилла а (F).
Световые условия существования фитопланктона на разных глубинах во всем эвфотическом слое определяли, используя уравнение ослабления света Бугера - Ламберта [7]:
ФАРZ = ФАР0 • e-Kd'z, (2)
где ФАР^ - ФАР, проникающая на глубину z; ФАР0 - ФАР, падающая на поверхность моря; Kd - показатель диффузионного ослабления света, который оценивали на основе данных видимости белого диска Секки (ZS) [8]:
КА = 1,08 Zs"°'79.
Глубину зоны фотосинтеза (Zeu) принимали равной глубине проникновения 1 % от величины ФАР0. Значение Zeu определяли по формуле [8]
Zeu = 4,6 / Kd,
где 4,6 соответствует оптической глубине (Kd • z), на которую проникает 1 %
ФАРо.
Величину E0 оценивали по формуле [9, с. 5] с учетом степени облачности в день измерений. Для ВКС рассчитывали среднее значение освещенности для всего слоя (ФАРВКС) в соответствии с работой [10, с. 1266]:
-4,6 ^
1 - e Zeu
ФАРвкс = ФАР0 k
7
4,6 7кс-7еи
Проводили также эксперименты в лаборатории на борту научно-исследовательского судна, чтобы оценить параметры переменной флуоресценции фитопланктона, адаптированного к разным световым условиям существования в ВКС. Интенсивность флуоресценции измеряли лабораторным флуори-метром с высокой чувствительностью «МЕГА-25», разработанным на кафедре биофизики биологического факультета МГУ [11]. Прибор позволяет с высокой чувствительностью на природном фитопланктоне определять значения флуоресценции хлорофилла а: —0 (постоянная флуоресценция при открытых РЦ ФС 2), —т (максимальная флуоресценция при закрытых РЦ ФС 2), ^ / (квантовый выход использования энергии света открытыми РЦ ФС 2) после темновой адаптации, а также — (квазистационарный уровень флуоресценции у адаптированного к свету объекта) и (максимальная флуоресценция после продолжительного освещения) на постоянном свету - и рассчитывать коэффициенты фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, индуцированного светом в эксперименте. Значения
Fm и определяли при освещении насыщающей вспышкой (продолжительностью 0,8 с, интенсивностью 5000 мкЭ-м~2-с_1). Понижение интенсивности флуоресценции, обусловленное использованием энергии света в фотосинтетических реакциях, называется фотохимическим тушением флуоресценции, вызываемым действующим светом, и характеризует активность РЦ ФС 2:
. - F F' - F'
(3)
где F - постоянная флуоресценция после световой адаптации фитопланктона.
Снижение сигнала флуоресценции в результате тепловой диссипации энергии возбуждения называется нефотохимическим тушением. Эти параметры позволяют оценивать соотношение активных и неактивных центров фотосинтеза на свету. Методика измерения приведенных параметров и их физический смысл подробно описаны в работах [6, 12].
Результаты
В середине светового дня в слое ВКС значения F, измеренные около поверхности моря, были меньше значений, зафиксированных в нижней части ВКС (рис. 1, зеленая линия).
Р и с. 1. Профили вертикального распределения температуры Т (красная линия), интенсивности флуоресценции F, измеренной погружным датчиком зонда SBE 9llplus (зеленая линия); профиль F, восстановленный с учетом интенсивности освещения (черная линия); концентрации хлорофилла а Ca (синие квадраты) на отдельных станциях в разное время суток, октябрь 2017 г.
F i g. 1. Profiles of vertical distribution of temperature T (red line), fluorescence intensity F measured by the immersion sensor of probe SBE 9llplus (green line); profile F reconstructed with account of light intensity (black line); chlorophyll a concentration Ca (blue squares) at the individual stations in different periods of a day, October 2017
В исследуемый период ФАР0 составляла ~20 Э-м-2-сут-1 (на четырех станциях) и ~15 Э-м-2-сут-1 (на шести станциях), что с учетом 9,6-часовой продолжительности светового дня равнялось 580 и 450 мкЭ-м-2-с-1 соответственно. Однородное распределение Са в ВКС позволяет предположить, что фитопланктон в ВКС перемешивается достаточно быстро и не успевает адаптироваться к условиям на конкретной глубине слоя ВКС. При этом физиологические характеристики фитопланктона (а^ (X), фР) отражают его адаптацию к ФАРВКС. Значение ФАРВКС изменялось между станциями от 140 до 290 мкЭ-м-2-с-1. На нижнюю границу ВКС (~18 м) проникало ~8 % (~1,4 Э-м-2-сут-1) от величины ФАР0, что свидетельствует о высоком градиенте ФАР в пределах ВКС. С учетом однородности ВКС по температуре, величинам Са и ар11 (455) [13], уменьшение Е (по данным погружного зонда) в пределах ВКС связано с изменением под влиянием ФАР доли активных РЦ ФС 2 (а?ак) клеток водорослей и соответствует др . Значение а?ак уменьшается с ростом уровня ФАР в среде обитания фитопланктона. При постоянном свете а?ак можно определить по формуле (3) [14, с. 724], где Е - квазистационарный уровень флуоресценции фитопланктона, адаптированного к свету, соответствующему естественным условиям существования.
По данным измерений на отдельных глубинах ВКС между ¿/ак и ФАР получена связь (рис. 2), которая описывается экспоненциальной зависимостью (при ФАР = 0 все РЦ активны, соответственно а?ак = 1):
d„ = e
-0,0019ФАР
(4)
и
1 -|
0. 0.6 0.4 Ч 0.2
I 1 I 1 I 1 I 1 I
0 200 400 600 800 1000 ФАР, мкЭ-м-2-с-1
Р и с. 2. Зависимость величины доли открытых РЦ ФС 2 (Лк) от интенсивности света (ФАР) в слое ВКС в Черном море в октябре 2017 г.
F i g. 2. Dependence of the value of a portion of the open reaction centers (photosystem 2) (Лак) upon light intensity (photosynthetically available radiation) in the Black Sea upper mixed layer in October, 2017
На основе данных о ФАРо и Kd с использованием уравнений (2) и (4) были рассчитаны d3K для ВКС с высокой дискретностью по глубине (1 м):
daK (-) = е-0'0019(ФАРо'е--). (5)
В связи с отсутствием темновой адаптации фитопланктона при измерении F in vivo получаемые данные соответствуют величине Ft, которая отражает интенсивность флуоресценции фитопланктона, адаптированного к свету (естественные условия освещения). В этих условиях в клетках фитопланктона есть активные и неактивные реакционные центры фотосинтеза. Долю неактивных РЦ ( ¿/неак), то есть РЦ, не участвующих в фотосинтезе и обладающих высоким уровнем нефотохимического тушения флуоресценции, определяли по формуле
dнеак = 1 — dак •
Потенциальная F неактивных РЦ, которая не регистрируется погружными датчиками (без темновой камеры), используемыми в комплексе с CTD и в BGC-Argo буях, определяется выражением
F^ = F ' ¿жак •
Для нивелирования светоиндуцированного снижения F в ВКС и восстановления профиля реальной F (^реал) необходимо учитывать F^ :
F = F
реал t
С ( -0 0019ÍФАР. -e-Kd'zl
Ft |1 - е
V
^реал = F ( 2 - е
t (2 - е-°>°°19ФАР0'е-Kd'z). (6)
Пересчитанные по уравнению (6) профили флуоресценции и данные зонда представлены на рис. 1.
В результате коррекции тушения флуоресценции получено (рис. 1), что Ереал превышает измеренную F в пределах всего ВКС. Наибольшие различия
между Fреал и F получены в поверхностном слое (37-51 %). Таким образом,
использование разработанного авторами алгоритма привело к увеличению флуоресценции в поверхностном слое в —1,4-1,5 раза. Корректность вносимого изменения зависит от точности оценки световых условий. В связи с тем, что мы использовали средний для светового дня уровень облученности, наибольшую точность восстановления получили для дневных зондирований.
Обсуждение
При работе с данными измерения флуоресценции хлорофилла а, регистрируемыми с помощью погружного зонда, не оснащенного камерой для темновой адаптации фитопланктона, следует учитывать влияние света в слое ВКС на долю неактивных реакционных центров фотосинтеза, что определяет
нефотохимическое тушение флуоресценции (уравнение (1)). Ранее для BGC-Argo буев с целью нивелирования влияния освещенности на величину F предлагалось использовать данные F, полученные в ночное время [15]. Однако такой подход (исключение дневных измерений F) ограничивает объем данных F, следовательно, лимитирует биологические исследования на основе измерений с помощью буев. При этом следует отметить, что измерение прозрачности вод и ФАР, которые являются важными факторами среды, определяющими первично-продукционные характеристики фитопланктона, возможно осуществлять только в светлое время суток.
В настоящем исследовании на основе полученной зависимости доли неактивных РЦ ФС 2 от ФАР разработан алгоритм коррекции тушения флуоресценции хлорофилла а в ВКС. Использование этого алгоритма позволяет восстанавливать реальный профиль концентрации хлорофилла а. Фактически с помощью алгоритма мы получаем значения флуоресценции для случая, когда все РЦ ФС 2 открыты и активны и, следовательно, тушение F отсутствует (равно 0). Зависимость соотношения активных и неактивных центров от ФАР (уравнение (5)) имеет общий характер, поэтому алгоритм, основанный на этой зависимости, может быть использован для восстановления вертикального профиля флуоресценции, а, следовательно, и концентрации хлорофилла а в разных акваториях. Коэффициент экспоненциальной зависимости (уравнение (5)) получен для величины ФАР, осредненной за световой день. С целью уточнения алгоритма в дальнейшем планируется исследовать, как меняется значение этого коэффициента в течение светового дня.
Выводы
Предложен алгоритм, с помощью которого можно корректировать влияние уровня облученности на соотношение между активными и неактивными РЦ фотосинтеза и, как следствие, восстанавливать профиль флуоресценции по данным измерения погружными датчиками, не оснащенными специальными камерами для темновой адаптации фитопланктона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Falkowski P. G., Raven J. A. Aquatic Photosynthesis. Princeton : Princeton University Press, 2007. 488 p.
2. Suggett D. J., Prasil O., Borowitzka M. A. Chlorophyll a Fluorescence in Aquatic Sciences: Methods and Applications. Dordrecht : Springer, 2010. 323 p. doi:10.1007/978-90-481-9268-7
3. Сорокин Ю. И. Черное море: Природа, ресурсы. М. : Наука, 1982. 217 с.
4. Babin M. Phytoplankton fluorescence: theory, current literature and in situ measurement // Real-time Coastal Observing Systems for Marine Ecosystem Dynamics and Harmful Algal Blooms: Theory, Instrumentation and Modelling / Eds. M. Babin, C. S. Roesler, J. J. Cullen. Paris : UNESCO Publishing, 2008. P. 237-280.
5. Pogosyan S. I., Matorin D. N. Variability in the state of the photosynthetic system of the Black Sea phytoplankton // Oceanology. 2005. Vol. 45, suppl. 1. P. S139-S148. URL: http://www.library.biophys.msu.ru/matorin/3385.pdf (date of access: 10/11/2019).
6. Schreiber U., Bilger W., Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis // Ecophysiology of Photosynthesis / E. D. Schulze, M. M. Caldwell (eds). Berlin : Springer, 1995. P. 49-70. (Springer Study Edition ; vol. 100). https://doi.org/10.1007/978-3-642-79354-7_3
7. Kirk J. T. O. Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Cambridge : Cambridge University Press, 2011. 649 p.
8. Ведерников В. И. Первичная продукция и хлорофилл в Черном море в летне-осенний период // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / Отв. ред. М. Е. Виноградов, М. В. Флинт. М. : Наука, 1989. С. 65-83.
9. Photosynthetically available radiation on surface of the Black Sea based on ocean color data / V. V. Suslin [et al.] // SPIE Proceedings. SPIE, 2015. Vol. 9680 : 21st International Symposium Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 96800T. doi:10.1117/12.2203660
10. Nitrogen- and irradiance-dependent variations of the maximum quantum yield of carbon fixation in eutrophic, mesotrophic and oligotrophic marine systems / M. Babin [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 1996. Vol. 43, iss. 8. P. 1241-1272. https://doi.org/10.1016/0967-0637(96)00058-1
11. Применение флуориметра «МЕГА-25» для определения количества фитопланктона и оценки состояния его фотосинтетического аппарата / С. И. Погосян [и др.] // Вода: Химия и экология. 2009. № 6(12). С. 34-40.
12. Variability of the specific fluorescence of chlorophyll in the ocean. Part 1. Theory of classical in situ chlorophyll fluorometry / M. Ostrowska [et al.] // Oceanologia. 2000. Vol. 42, iss. 2. P. 203-219. URL: https://www.iopan.pl/oceanologia/Art5.pdf (date of access: 20.11.2019).
13. Концентрация и флуоресценция хлорофилла а в период сезонной стратификации вод в Черном море / Н. А. Моисеева [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 5. С. 481-495. doi:10.22449/0233-7584-2019-5-481-495
14. Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass // Journal of Plankton Research. 1985. Vol. 7, iss. 5. P. 715-731. https://doi.org/10.1093/plankt/7.5.715
15. Use of bio-optical profiling float data in validation of ocean colour satellite products in a remote ocean region / B. Wojtasiewicz [et al.] // Remote Sensing of Environment. 2018. Vol. 209. P. 275-290. https://doi.org/10.1016/j.rse.2018.02.057
Об авторах:
Моисеева Наталия Александровна, младший научный сотрудник, научно-исследовательский центр геоматики, ФИЦ ИнБЮМ (299011, Россия, Севастополь, пр. Нахимова, 2), ORCID ID: 0000-0003-1356-7981, Scopus Author ID: 57194431032, Author ID: 959717 SPIN-код: 8946-3315, moiseeva@ibss-ras.ru
Чурилова Татьяна Яковлевна, ведущий научный сотрудник, руководитель научно-исследовательского центра геоматики, ФИЦ ИнБЮМ (299011, Россия, Севастополь, пр. Нахимова, 2), кандидат биологических наук, ORCID ID: 0000-0002-0045-7284, Scopus Author ID: 6603622802, ResearcherID: O-8437-2016, AuthorID: 888565 SPIN-код: 2238-9533, tanya.churilova@ibss-ras.ru
Ефимова Татьяна Владимировна, младший научный сотрудник, научно-исследовательский центр геоматики, ФИЦ ИнБЮМ (299011, Россия, Севастополь, пр. Нахимова, 2), ORCID ID: 0000-0003-3908-4160, Scopus Author ID: 57194423783, AuthorID: 766926 SPIN-код: 1668-0742, tefimova@ibss-ras.ru
Маторин Дмитрий Николаевич, ведущий научный сотрудник, кафедра биофизики, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова (119192, Россия, Москва, ул. Ленинские Горы, 1), доктор биологических наук, профессор, ResearcherID: S-5443-2016, Scopus Author ID: 6701647993, matorin@biophys.msu.ru
