ML
© Амурский зоологический журнал IV(1), 2012.69-75
Accepted: 21.09.2011
УДК 595.799
© Amurian zoological journal IV(1), 2012.69-75
Published: 30.03.2012
КОРМОВЫЕ СВЯЗИ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA: APIFORMES) С ЦВЕТКОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ Е.В. Игнатенко
[Ignatenko E.V Trophic relations between bees (Hymenoptera: Apiformes) and host plants in Amurskaya oblast]
ФГБУ «Зейский государственный природный заповедник», ул. Строительная, 71, г. Зея, Амурская обл., 676246, Россия. E-mail: [email protected]
FSI “Zeiski State Nature Reserve”, Stroitelnaya str. 71, Zeya, Amurskaya oblast, 676246, Russia. E-mail: tukuringra@ mail.ru
Ключевые слова: пчелы, биология, кормовые растения, Дальний Восток России, Амурская область Key words: bees, natural history, host plants, Russian Far East, Amurskaya oblast
Резюме. Приведены оригинальные сведения о посещении пчёлами 84 видов цветковых растений, произрастающих на территории Хинганского (крайний юго-восток Амурской области) и Зейского (центральная часть Амурской области, хр. Тукурингра) заповедников.
Summary. Original data on the trophic connections between bees and 84 species of flowering plants found in the Khinganskii (extreme south-east of Amurskaya oblast) and Zeiskii (central part of Amurskaya oblast, Tukuringra Ridge) Nature Reserves are presented.
Трофические связи пчёл азиатской части России, в том числе Амурской области практически не были изучены до последнего времени. Имеющаяся в литературе информация основана на сведениях из европейской части и Средней Азии [Попов, 1952а; 1952б; Пономарева, 1959; 1960; 1962; 1967; Панфилов и др., 1960; Песенко, 1972; 1974]. Для Дальнего Востока России имеются лишь отдельные сведения о посещении пчёлами цветущих растений [Романькова, 1984а; 1984б; Романь-кова, Романьков, 1993; Прощалыкин и др., 2004; Игнатенко, 2004; Игнатенко, Прощалыкин, 2005].
Пчёлы являются медоносами и одними из основных опылителей цветковых растений, эволюция которых неразрывно с ними связана, взаимоотношения сложны и разнообразны (устройство гнёзд в полостях, использование листьев при строительстве гнёзд, др.), но основу составляют трофические связи, поскольку основными компонентами пищи у большинства пчёл на всех стадиях развития служат пыльца и нектар. Исключением из этого правила в Амурской области являются Macropis fulvipes amurensis и M. ussuriana (Melittidae), которые на цветах Lysimachia (Primulaceae) и Clematis fusca (Ranunculaceae) собирают масло и пыльцу для питания личинок.
В настоящей работе общая система пчел дана по Миченеру [Michener, 2007], названия растений - по Черепанову [1995]. В настоящую работу включены сведения о питании 101 вида пчел (включая клептопаразитов) на 84 видах цветковых растений. Использование терминов "олиголекты" и "полилекты" для характеристики трофических
связей дано Робертсоном [Robertson, 1925] .Звёздочкой (*) отмечены виды, которые для Амурской области указываются впервые.
Выявлены две основные группы пчел по типу трофических связей: полилектичные (широкие и узкие полилекты) и олиголектичные виды.
В таблице 1 приведены оригинальные данные о посещении растений пчелами на территории Хинганского и Зейского заповедников с 1999 по 2011 годы.
Самки полилектичных видов собирают пыльцу и нектар с широкого круга цветковых растений разных семейств (широкие полилекты), при этом они не обнаруживают избирательности к какому-либо из них. Узкие полилекты собирают взяток с немногих видов растений, но растения эти принадлежат к разным ботаническим семействам. Полилектность - характерная черта общественных пчел (Bombus и большинство Halictinae). Пчёлы этой группы имеют продолжительный период лёта, большей частью в середине лета. По-лилекты собраны нами на кормовых растениях, принадлежащих к 23 семействам, произрастающим в Амурской области. Основная часть видов пчел в Амурской области относится к полилектам - 67,4 % (89 из 132 видов, известных с территорий заповедников); большинство из них, как правило, являются общественными пчелами или их клеп-топаразитами (табл. 2). Преобладание полилектов характерно в целом также для пчёл Якутии и юга Дальнего Востока, что показано в работах Давыдовой [2003] и Прощалыкина [2005].
Источниками пыльцы для самок олиголектич-ных видов служат цветки растений преимуще-
Список растений, посещаемых пчёлами (Apiformes) в Амурской области
Вид растений Виды пчел
1 2
Сем. Aceraceae
Acer mono Maxim. Bombus consobrinus wittenburgi, B. patagiatus, B. pseudobaicalensis, B. schrencki schrencki, Evylaeus dybowskii, Osmia nigriventris
Сем. Alliaceae
Allium sacculiferum Maxim. Bombus balteatus, B. deuteronymus, B. humilis subbaicalensis, B. patagiatus, B. pseudobaicalensis, Hylaeus stentoriscapus, H. transversalis
Allium spp. Bombus balteatus, B. patagiatus, Andrena simillima, Hylaeus rinki, H. confusus, Coelioxys conoidea, C. rufescens, Megachile ligniseca, M. bombycina
Сем. Asteraceae
Aster spp. Bombus consobrinus wittenburgi, B. sporadicus czerskianus, B. muscorum, B. pascuorum flavobarbatus, B. unicus, Andrena wilkella
Cirsium vlassovianum Fisch. Megachile fulvimana
Crepis tectorum L. Andrena mutini, A. sibirica, Andrena wilkella, Anthidium septemspinosum, Bombus humilis subbaicalensis, Colletes floralis, Halictus hedini hedini, Hylaeus miyakei, Megachile alpicola, M. ligniseca, Trachusa byssina, Melitta tricincta*
Doellingeria scabra (Thunb.) Nees Andrena denticulata, Eucera longicornis, Heriades truncorum, Megachile willoughbiella
Eupatorium lindleyanum DC. Melitta dimidiata
Filifolium sibiricum (L.) Kitam. Halictus rubicundus, Hylaeus variegatus
Hieracium umbellatum L. Bombus deuteronymus, B. pseudobaicalensis, B. sichelii
Lactuca sibirica (L.) Maxim. Hylaeus annulatus, H. miyakei, Anthidium septemspinosum, Bathanthidium sibiricum, Megachile bombycina, M. lapponica, M. versicolor, M. rubrimana, M. willoughbiella, Bombus hypocrita sapporoensis, B. sporadicus czerskianus, B. yezoensis, B. bohemicus, B. sylvestris, B. deuteronimus, B. schrencki schrencki
Saussurea spp. Anthidium septemspinosum, Bombus balteatus, B. deuteronymus, B. diversus, B. humilis subbaicalensis, B. muscorum, B. patagiatus, B. schrencki, B. sichelii, B. sidemii, B. tricornis, B. ussurensis, Colletes collaris, Hylaeus miyakei, H. rinki, H. annulatus
Serratula manshurica Kitag. Bombus balteatus, B. deuteronymus, B. humilis subbaicalensis, B. muscorum, B. pascuorum flavobarbatus, B. pseudobaicalensis, B. sidemii, Colletes jankowskyi
Solidago gigantea Ait. Hylaeus confusus, H. stentoriscapus, B. deuteronymus, B. patagiatus, B. pseudobaicalensis
Solidago spp. Hylaeus confusus, H. stentoriscapus
Synurus deltoides (Ait.) Nakai Bombus diversus
Tanacetum boreale Fisch. ex DC. Hylaeus annulatus
Taraxacum sрp. Andrena clarkella, A. ruficrus, A. wilkella, Anthidium septemspinosum, A. punctatum Bombus consobrinus wittenburgi, B. patagiatus, B. schrencki, B. ussurensis, Colletes jankowskyi, Hylaeus confusus, H. miyakei, H. paradifformis, H. paulus, H. pfankuchi, H. transversalis, Megachile fulvimana, M. ligniseca, M. bombycina, Seladonia confusa pelagia
Сем. Brassicaceae
Lepidium densiflorum Schrad. Bombus sichelii
Сем. Callitrichaceae
Callitriche palustris L. Hylaeus miyakei
1 2
Сем. Campanulaceae
Adenophora spp. Andrena coitana, A. comta, Anthophora terminalis, Bombus balteatus, B. deuteronymus
Campanula glomerata L. Anthophora terminalis
Сем. Caprifoliaceae
Lonicera chrysantha Turcz. ex Ledeb. Andrena rosae, Bombus patagiatus, B. ussurensis, Hylaeus miyakei
Lonicera edulis Turcz. ex Freyn. Andrena rosae
Сем. Caryophyllaceae
Dianthus chinensis L. Andrena comta, Megachile willoughbiella
Сем. Cornaceae
Swida alba (L.) Opiz. Andrena rosae
Сем. Crassulaceae
Sedum aizoon L. Bathanthidium sibiricum, Chelostoma rapunculi, Megachile rotundata, M. versicolor, Bombus patagiatus, B. pascuorum flavobarbatus, B. schrencki schrencki
Sedum purpureum (L.) Schult. Bombus schrencki schrencki
Сем. Dipsacaceae
Scabiosa lachnophylla Kitag Melitta dimidiata
Сем. Ericaceae
Rhododendron parvifolium Adams Bombus pascuorum flavobarbatus
Сем. Fabaceae
Amoria repens (L.) C. Presl Bombus pseudobaicalensis, B. schrencki schrencki, Megachile lagopoda, M. willoughbiella
Amoria hybrida (L.) C. Presl Anthidium septemspinosum, Anthidiellum strigatum, Bombus pseudobaicalensis, B. unicus, Melitturga mongolica, Hylaeus annulatus
Lathyrus humilis (Ser.) Spreng. Bombus schrencki schrencki
Lespedeza bicolor Turcz. Bathanthidium sibiricum, Hylaeus miyakei, Megachile nipponica, M. rotundata
Oxytropis adamsiana (Trautv.) Jurtz. Hoplitis tuberculata, Bombus lucorum albocinctus, B. patagiatus
Trifolium pratense L. Bombus sporadicus czerskianus, B. pseudobaicalensis, B. schrencki schrencki
Trifolium spp. Bombus deuteronymus, B. schrencki
Vicia amoena Fisch. Andrena lathyri, Colletes arsenjevi, C. collaris
Vicia cracca L. Andrena lathyri, A. sibirica
Vicia pseudorobus Fisch. et C.A. Mey. Andrena fulvida, Andrena wilkella, A. orientaliella
Vicia sрp. Andrena khankensis, A. wilkella, Bombus pseudobaicalensis, B. unicus, Megachile nipponica, M. willoughbiella
Сем. Gentianaceae
Gentiana zollingeri Fawc. Bombus pseudobaicalensis
Ophelia diluta (Turcz.) Ledeb. Colletes collaris, Megachile fulvimana
Сем. Geraniaceae
Geranium eriostemon Fisch. Megachile alpicola
Geranium wlassowianum Fisch. ex Link Megachile alpicola
Geranium spp. Andrena coitana, A. nitidiuscula
Сем. Iridaceae
Iris ensata Thunb. Hylaeus annulatus, H. miyakei
Iris spp. Hylaeus confusus, H. gracilicornis, H. paradifformis, Bombus sidemii, B. tricornis
1 2
Сем. Lamiaceae
Stachys aspera Michx. Anthophora terminalis, Bombus pseudobaicalensis, B. bohemicus, B. pascuorum flavobarbatus, B. schrencki schrencki, Eucera longicornis, Hylaeus confusus
Thymus dahuricus Serg. Megachile ligniseca, M. lagopoda, M. willoughbiella
Сем. Oleaceae
Syringa amurensis Rupr. Bombus humilis subbaicalensis, B. patagiatus, B. ussurensis
Сем. Onagraceae
Chamenerion angustifolium (L.) Scop. Megachile willoughbiella
Сем. Paeoniaceae
Paeonia lactiflora Pall. Bombus tricornis
Сем. Polemoniaceae
Polemonium chinense (Brand) Brand Andrena ovatula, Anthophora terminalis, Bombus consobrinus wittenburgi, B. unicus
Сем. Poaceae
Hierocho glabra Trin. Andrena transbaicalica
Сем. Primulaceae
Lysimachia davurica Ledeb. Macropis fulvipes amurensis, M. ussuriana, Megachile willoughbiella
Сем. Ranunculaceae
Aconitum volubile Pall. ex Koelle Megachile ligniseca, B. sporadicus czerskianus, B. pascuorumflavobarbatus, B. schrencki schrencki
Aconitum spp. Bombus pseudobaicalensis
Adonis amurensis Regel et Radde Osmia nigriventris
Caltha sрp. Hylaeus confusus
Clematis fusca Turcz. Macropis fulvipes amurensis, M. ussuriana
Ranunculus spp. Bombus balteatus, B. unicus, Hylaeus miyakei, H. rinki
Trollius ledebourii Reichenb. Andrena khabarovi, A. ovatula, Halictus hedini hedini, Hylaeus gracilicornis, Seladonia tumulorum ferripennis
Сем. Rosaceae
Agrimonia pilosa Ledeb. Hylaeus paradifformis, H. variegatus, Melitta dimidiata
Fragaria orientalis Losinsk. Hylaeus annulatus, H. gracilicornis, H. miyakei, Bombus patagiatus
Malus baccata (L.) Borkh. Bombus patagiatus
Padus maackii (Rupr.) Kom. Bombus pascuorum flavobarbatus
Pentaphylloidesfruticosa (L.) O. Schwarz Hylaeus miyakei, H. transversalis, Stelis ornatula
Potentilla chinensis Ser. Andrena argentata, A. coitana, A. nova, A. ruficrus, Andrena wilkella, Bombus diversus, B. schrencki, B. sichelii, B. ussurensis, Hylaeus confusus, H. variegatus, Megachile willoughbiella
Potentilla fragarioides L. Andrena khabarovi, A. khasania, A. nova, A. rosae, A. ruficrus, A. semirugosa, A. subopaca, Hylaeus confusus, Melitta ezoana
Rosa acicularis Lindl. Osmia uncinata
Rubus arcticus L. Hylaeus miyakei, Bombus schrencki schrencki
Rubus sachalinensis Levl. Hylaeus rinci, H. gracilicornis, H. miyakei, Coelioxys alata, C. elongata, Megachile bombycina, M. genalis, M. lapponica, M. ligniseca, M. maackii, M. maritima, M. willoughbiella, Hoplitis tuberculata, Anthophora terminalis, Bombus pascuorum flavobarbatus, B. pseudobaicalensis, B. schrencki schrencki, Stelis ornatula*
Sanquisorba tenuifolia Fisch ex Link Hylaeus annulatus
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. Bombus muscorum, B. praemarinus, B. schrencki, B. sichelii, B. ussurensis, B. patagiatus, Seladonia confusa pelagia, Hylaeus rinki, H. confusus
1 2
Сем. Rutaceae
Dictamnus dasycarpus Turcz. Megachile versicolor
Сем. Salicaceae
Salix bebbiana Sarg. Andrena aino
Salix schwerinii E. Wolf Andrena orientaliella
Salix spp. Hylaeus miyakei
Сем. Scrophulariaceae
Pedicularis grandiflora Fisch. Anthophora terminalis
Pedicularis labradorica Wirsing. Megachile willoughbiella, Osmia uncinata, Bombus patagiatus
Pedicularis resupinata L. Bombus humilis subbaicalensis, B. muscorum, B. sichelii, Anthophora terminalis
Veronica komarovii Monjuschko Andrena valeriana
ственно одного семейства (широкие олиголек-ты) или исключительно одного семейства (узкие олиголекты), когда пыльца берется с цветков растений одного или ряда близких родов. Весеннераннелетние олиголекты - мелкие пчелы, как правило, с коротким периодом лёта. Летом число олиголектов значительно увеличивается, появляются узкие олиголекты (Macropis fulvipes amurensis, M. ussuriana).
У пчел может наблюдаться индивидуальная и временная олиго- или даже монолектичность. Например, некоторые Osmia проявляют привязанность к Rosaceae, если эти растения находятся в радиусе 30-40 м от места их гнездования, а количество растений достаточно, чтобы полностью обеспечить их нормальную жизнедеятельность. В Амурской области выявлено 30 видов олиголек-тичных пчел, приуроченных к 7 семействам растений. Доля олиголектов в сборах из Амурской области незначительна (22,7 %), из них к узким олиголектам отнесено всего 8 видов (6,1 %).
Некоторые виды пчел, считающиеся олиголек-тами, найдены кормящимися или собирающими обножку на цветках других растений: Trachusa byssina считался олиголектом на Lotus corniculatus (Fabaceae), который отсутствует на территориях заповедников, а был собран на Crepis tectorum (Asteraceae). Andrena sibirica отмечен на цветущих растениях семейств Asteraceae и Fabaceae; A. ovatula, считавшийся олиголектом на Fabaceae. собран на Polemonium chinense (Polemoniaceae) и Trollius ledebourii (Ranunculaceae). Megachile ligniseca считавшийся узким олиголектом на Onopordon [Радченко, Песенко, 1994], который отсутствует в Амурской области, собран нами на Lamiaceae, Fabaceae и Asteraceae. Melitta ezoana собран на Lysimachia davurica (Primulaceae) и никогда не встречался на растениях из семей-
ства Fabaceae. Melitta dimidiata был известен как олиголект на Fabaceae [Радченко, Песенко, 1994], нами собран на цветках семейств Asteraceae, Dipsacaceae и Rosaceae. Узкий олиголект Andrena denticulata (на Asteraceae) собран на растении из того же семейства - Doellingeria scabra; Chelostoma rapunculi (олиголект на Campanula) собран на Sedum aizoon (Crassulaceae); Eucera longicornis, указанный ранее как олиголект на бобовых, нами был собран на Doellingeria scabra (Asteraceae) и Stachys aspera (Lamiaceae) (таб. 1). Для Anthophora furcata из Приморского края Попов [1951] назвал кормовым растением Stachys baicalensis (Lamiaceae), Пономарева [1967] считала этот вид олиготрофом на губоцветных (Lamiaceae). На территории заповедников этот вид пчел собран на цветках Polemonium chinense (Polemoniaceae), Campanula glomerata L., Adenophora spp. (Campanulaceae). В результате этого был проведен перерасчет трофической принадлежности пчел (табл. 2).
Виды с неустановленным типом трофических связей в Амурской области составляют 9,8 %: Andrena amurensis, A. mutini, A. orientaliella, Colletes impunctatus, C. sidemii, Hylaeus
aborigensis, H. sinuatus, Megachile rubrimana, Melitturga mongolica, M. remota*, M. manipula*, Melitturga mongolica, Osmia parientina*, Tetralonia mitsukurii.
Некоторые виды из перечисленных выше собраны на цветках растений из нескольких семейств: A. orientaliella - вероятно является поли-лектом на Salicaceae (Salix schwerrinii) и Fabaceae (Vicia pseudorobus). Относимые ранее к этой группе пчелы [Игнатенко, 2006] обнаружены собирающими корм на цветущих растениях с территорий заповедников: H. stentoriscapus - поли-лект на Alliaceae (Allium sacculiferum), Asteraceae
Распределение пчел Амурской области по типам трофических связей
Тип трофических связей Число видов Доля видов, %
Полилекты (Bombus, сем. Halictidae, некоторые из сем. Colletidae) 89 67,4
Олиголекты 30 22,7
Широкие олиголекты (Andrena sibirica, A. ovatula, A. valeriana, A. wilkella, Heriades truncorum, Megachile bombycina, M. circumcincta, M. lagopoda, М. lapponica, M. ligniseca, Colletes succinctus, Anthidiellum strigatum, Anthidium punctatum, Eucera longicornis, Melitta ezoana, M. dimidiata, M. tricincta*, Osmia nigriventris, Anthophora terminalis, Hoplitis scita) 22 16,7
Узкие олиголекты (Andrena denticulata, Chelostoma proximum, Ch. rapunculi, Andrena lathyri, Trachusa byssina, Macropis fulvipes amurensis, M. ussuriana, Stelis ornatula*) 8 6,1
Монолекты 0 0
Трофические связи не установлены (Andrena amurensis, A. mutini, A. orientaliella, Colletes impunctatus, C. sidemii, Hylaeus aborigensis, H. sinuatus, Megachile rubrimana, M. remota*, M. manipula*, Melitturga mongolica, Osmiaparientina*, Tetralonia mitsukurii) 13 9,8
ВСЕГО 132 100
(Solidago gigantean); C. jankowskyi - широкий олиголект на Asteraceae (Serratula manshurica, Taraxacum spp.). Отнесение видов пчел к той или иной трофической группе следует делать на основании многолетних наблюдений из разных частей ареала вида. Отдельные зарегистрированные случаи еще не являются таковым основанием, и вид лучше отнести к группе с неустановленными данными до получения дополнительных сведений.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность Т.А. Кузнецовой и Т.Н. Веклич за помощь в определении растений, А.С. Лелею и Н.В. Елесовой за консультации и помощь в подготовке публикации.
ЛИТЕРАТУРА
Давыдова Н.Г., 2003. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 22 с.
Игнатенко Е.В., 2004. Фауна и биология пчел-коллетид (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) Амурской области // Чтения памяти А.И. Ку-ренцова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 15. С. 108-115.
Игнатенко Е.В., Прощалыкин М.Ю., 2005. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 4. Вып. 3. С. 243-250.
Игнатенко Е.В., 2006. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.
Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А., 1960.
О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 65. Вып. 3. С. 53-62.
Песенко Ю.А., 1972. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. № 1. С. 89-95.
Песенко Ю.А., 1974. Опыление энтомофильной растительности пчелиными (Hymenoptera. Apoidea) на Нижнем Дону и обсуждение их возможной роли в видообразовании цветковых растений // Доклады на 26-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского, 6 апреля 1973 г.. Ленинград: Л. С. 3-48.
Пономарева А.А., 1959. Об опылителях некоторых степных растений // Материалы 1-й сессии Научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения. их рациональное использование и обогащение», 6-9 апреля 1959 г., Ленинград: М.-Л. С. 96-97.
Пономарева А.А., 1960. Пчелиные - опылители бобовых растений Западного Копет-Дага // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 27. С. 94-166.
Пономарева А.А., 1962. О пчелиных (Hymenoptera. Apoidea) - опылителях некоторых степных растений Центрального Казахстана // Энтомологическое обозрение. Т. 41. Вып. 2. С. 76-82.
Пономарева А.А., 1967. О кормовых связях некоторых пчел подсемейства АшЬор^гтае и основных опылителей (Hymenoptera, Apoidea) бобовых растений в Центральном Казахстане и Средней Азии // Труды Зоологического института Академии наук СССР. Т. 38. С. 330-365.
Попов В.В., 1951. Географическое распространение и эволюция пчелиных рода Clisodon Patton (Hymenoptera, Anthophoridae) // Зоологический журнал. Т. 30. Вып. 3. С. 243-252.
Попов В.В., 1952а. О сопряженных ви-
дах Tridentosmia Schmied. (Hymenoptera, Megachilidae) - опылителях маревых // Зоологический журнал. Т. 31. Вып. 2. С. 183-190.
Попов В.В., 1952б. Пчелиные - опылители маревых // Зоологический журнал. Т. 31. Вып. 4. С. 494-503.
Прощалыкин М.Ю., 2005. Фауна пчел (Hymenopte-ra, Apoidea) юга Дальнего Востока: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.
Прощалыкин М.Ю., Лелей А.С., Купянская А.Н., 2004. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин: материалы Международного сахалинского проекта. Владивосток: Дальнаука. Ч. 1. С. 154-192.
Радченко В.Г., Песенко Ю.А., 1994. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб. 350 с.
Романькова Т.Г., 1984а. Пчелиные рода Osmia
Panz. (Hymenoptera, Megachilidae) фауны Дальнего Востока России // Энтомологическое обозрение Т. 63. Вып. 2. С. 538-364.
Романькова Т.Г,. 1984б. Материалы по биологии пчелы Diantidium sibiricum (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Приморском крае // Исследования природного комплекса Лазовского государственного заповедника. М. С. 17-20.
Романькова Т.Г., Романьков А.В., 1993. Трофические связи пчелиных семейства Megachilidae в условиях Приморского края // Известия Харьковского энтомологического общества. Т. 1, Вып. 1. С. 76-81.
Черепанов С.К., 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб: Мир и семья. 992 с.
Michener Ch.D., 2007. The Bees of the World. Baltimore: John Hopkins University Press. 2nd ed. 913 p.
Robertson C., 1925. Heterotropic bees // Ecology. Vol. 6. No. 4. P. 412-436.