CC BY
75
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1207: 3878-3887
Кормовые предпочтения обыкновенного снегиря Pyrrhula pyrrhula в зимнее время
А.Н.Соловьёв
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula — обычный гнездящийся оседло-кочующий вид северо-востока Русской равнины, тяготеющий в холодное время года к урбанизированному ландшафту. Питание снегиря изучено достаточно полно. Это типичный семеноед. Основу его рациона составляют семена разных видов лиственных и хвойных деревьев, а также трав - щавеля конского Rumex confertus, яснотки белой Lamium album, чемерицы Лобеля Veratrum lobelianum, видов рода полынь Artemisia, мари белой Chenopodium album, икотника серого Berteroa incana, видов рода ширица Amaranthus, хмеля Humulus lupu-lus, спаржи обыкновенной Asparagus officinalis, весной и летом — почки, побеги, молодые листья, цветки (Бёме 1954; Некрасов, Олигер 1978; Рябицев 2008). В зимнем рационе снегиря обычно указываются семена ясеня Fraxinus excelsior, можжевельника Juniperus communis, рябины Sorbus aucuparia, боярышника кроваво-красного Crataegus sanguinea, калины Viburnum opulus, ольхи серой Alnus incana, сосны Pinus sylvestris, видов родов вяз Ulmus и клён (Acer platanoides, A. tataricum, A. negundo), берёза Betula, ель Picea, сирень Syringa (Аськеев, Аськеев 1999; Рябицев 2008), почки, завязи, бутоны черёмухи обыкновенной Padus avium, липы сердцелистной Tilia cordata, видов родов сирень, яблоня (Рябицев 2008; Сотников 2008). По наблюдениям в городе Ульяновске, к обычным кормам снегиря в межсезонье относятся семена клёнов (остролистного, татарского, ясенелистного), ясеней обыкновенного и пенсильванского Fraxinus pensylvanica, берёз, сирени обыкновенной Syringa vulgaris, чубушника тонколистного Phyladelphus tenui-folius, рябины обыкновенной и облепихи крушиновидной Hippohaё rhamnoides, а также мелкоплодных видов яблонь Malus, вяза листоватого Ulmus foliacea (в молочной стадии), рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia и снежноягодника белого Symphoricarpos rivularis, береста, почки лиственницы сибирской Larix sibirica, в летнее время — семена вязов Ulmus (Москвичев и др. 2011). В отличие от свиристелей Bombycilla garrulus, которые заглатывают ягоды целиком, а весной подбирают с поверхности снега отходы зимних кормёжек, мякоть ягод
* Соловьёв А.Н. 2012. Кормовые предпочтения обыкновенного снегиря (Pyrrhula pyrrhula) в зимнее время // Вестн. Удмурт. ун-та 6-3: 78-84.
снегири не потребляют, равно как и крылатые околоплодники семянок ясеня и клёна, поэтому встречающаяся в публикациях о снегире формулировка «питается ягодами рябины и крылатками ясеня» не корректна. В естественных биотопах европейского востока зимой снегири кормятся преимущественно семенами сорных трав — лопуха большого Arctium lappa, крапивы двудомной Urtica dioica, мари белой, полыней (Сотников 2008), а также древесных видов родов берёза, ольха, сосна, ель, можжевельник, калина (Аськеев, Аськеев 1999).
Цель нашего исследования заключалась в изучении особенностей зимнего питания снегиря на урбанизированных территориях на востоке европейской части России.
Материалы и методика исследований
Анализировались результаты многолетних наблюдений автора по срокам сезонных миграций и спектру зимних пищевых объектов снегиря в городе Киров, расположенном на востоке Русской равнины (58°36' с.ш., 49°38' в.д.) в подзоне южной тайги, в условиях умеренно-континентального климата с температурами: среднегодовой + 1.5°С, среднемесячными самого тёплого месяца июля +17.8°С, самого холодного месяца января -14.2°С, средней продолжительностью фенологической зимы 136 сут (n = 30), с характерными резкими сменами погоды в течение всего года.
Учёт зимующих в городе снегирей проводился в феврале 2012 года на кормовых деревьях этих птиц, которые выявлялись по характерным следам кормёжки — опаду остатков кормовых объектов. Обследовано 420 га городской территории (152 га в центре и 408 га на окраинах города). На 53 постоянных кормовых участках учтено 264 особи. Урожайность рябины оценивалась по глазомерной шкале В.Г.Кап-пера. Анализ содержания жира в семенах проводился в аналитической лаборатории Зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого (Киров) методом определения сырого жира по обезжиренному остатку в аппарате ЭЖ-101 в соответствии с ГОСТ 13496.15-97. Содержание жира в семенах ясеня и клёна ясенелистного определялось в двукратной повторности. Полученные данные обрабатывались в программе STATISTICA-6.0.
Результаты и их обсуждение
Гнездование снегиря в городе Кирове установлено автором по гнездовому поведению территориальной пары в парке на окраине города 1 июля 1974 и находке слётка снегиря на заводской окраине у коллективных садов 26 июля 2006. Летом отдельные пары снегирей встречаются в парках, на кладбищах, перелесках, садоводческих массивах и склоновых ельниках на окраинах города.
Кочующие снегири появляются в Кирове в октябре-ноябре (см. рисунок), в определённой зависимости от урожая плодов рябины обыкновенной (r = -0.67, P < 0.5, n = 17), с наступлением холодной погоды. Сроки появления снегирей в городе слабо коррелируют с такими по-годно-климатическими факторами, как образование первого снежного покрова (r = 0.46, P < 0.5, n = 17), устойчивый переход температуры воздуха ниже 0° (r = 0.28, P < 0.5, n = 17) и совсем не зависят от сроков
установления постоянного снежного покрова (г = 0.0, Р < 0.5, п = 17). В течение всей зимы снегири в городе держатся на постоянных кормовых участках до начала весенних миграций в марте-апреле. В период интенсивного снеготаяния они, как правило, покидают город, лишь отдельные пары остаются на городских окраинах вблизи своих гнездовых участков. Некоторые из них при регулярной постоянной подкормке прилетают на кормушки до середины, а при похолоданиях — до конца апреля.
Баллы Даты
ШМ- урожайность рябины -о - появление снегирей в городе
Сроки появления зимующих снегирей в городе Кирове и урожайность рябины обыкновенной.
В озеленении населённых пунктов региона широко используются клёны, преимущественно ясенелистный и в меньшей степени остролистный и татарский, а также ясени обыкновенный и пенсильванский, сирени обыкновенная и венгерская Syringa josikaea, реже персидская S. pérsica. У клёна и ясеня плоды с крыловидным выростом эпикар-пия — крылатки образуются ежегодно в большом количестве, семена созревают в конце лета — начале осени. У клёна остролистного плоды быстро опадают, но в южных частях ареала могут оставаться на дереве в течение зимы. У клёна татарского крылатки остаются до морозов, у клёна ясенелистного сохраняются на ветвях до весны (Букштынов 1982). Семена наиболее распространённой в культуре сирени обыкновенной в регионе, как правило, не вызревают и какого-либо значения в питании снегиря не имеют, в отличие от семян сирени венгерской, которые снегири охотно вышелушивают. Зацветает сирень обыкновенная в конце весны в среднем через 13±8.6 (S.D.) сут (n = 116) после перехода средне-суточной температуры через 10°С, и её цветение приходится на характерный для конца мая - начала июня возврат холодов с ночными заморозками, от которых могут страдать цветочные почки в
фазе бутонизации и завязи. Например, в 1996 году в некоторых населённых пунктах сирень совсем не цвела после майских заморозков до минус 5°С. Лишь в очень тёплые вёсны без похолоданий в конце мая — начале июня на сирени обыкновенной появляются немногочисленные коробочки с незрелыми семенами. Сирень венгерская зацветает на две недели позднее обыкновенной — в начале лета, в среднем через 10± 7.7 сут (n = 24) после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через 15°С. Поэтому её цветение в средних широтах европейского востока благополучно завершается формированием плодовых коробочек с полностью вызревающими семенами.
Сирень персидская зацветает также позднее сирени обыкновенной, но несколько раньше венгерской — в самом начале летнего сезона, и часть цветков у неё образует завязи, но вызревание семян не всегда бывает полным. В Кирове сирень персидская значительно малочис-леннее венгерской, и её роль в зимнем питании снегиря ничтожна. В середине зимы коробочки сиреней растрескиваются, высыпая семена, но при отсутствии сильных ветров часть их может оставаться в раскрывшихся коробочках до конца зимы.
У боярышника кроваво-красного плоды с мучнистой мякотью и несколькими косточками созревают в сентябре и остаются висеть на ветках зимой (Бородина и др. 1966), предоставляя снегирям возможность в периоды потеплений разнообразить свой зимний рацион.
Питательная ценность семян определяется химическим составом эндосперма (до 85% их массы) из крупных клеток запасающей ткани — мучнистой с преобладанием крахмала, или маслянистой, в которой обычно много жирных масел, часто в сочетании с белком. У ясеней семя с эндоспермом, у клёнов — без эндосперма. Семена без эндосперма содержат обычно больше белка. Содержание воды в семенах не превышает 5-10% массы, поэтому для поддержания водного баланса в организме в зимнее время снегири заглатывают снег.
В зимнем питании птиц из основных органических веществ особое значение имеет жир, определённую часть которого необходимо запасти за короткую светлую часть суток для поддержания энергетического баланса в продолжительное ночное время. Содержание жиров в семенах деревьев и кустарников варьирует в зависимости от условий произрастания по лесорастительным зонам, от освещённости, уровня техногенного загрязнения. Повышенная инсоляция способствует более активному накоплению жиров в семенах ясеня (Здетоветский и др. 2000).
По нашим наблюдениям, в Кирове осенью до устойчивых морозов снегири кормятся более доступными семенами сочных плодов — рябины, боярышника, калины, мелкоплодных яблонь — ягодной Malus bac-cata и маньчжурской Malus mandshurica, ирги Amelanchier spicata. В
сильные морозы ягоды замерзают, и снегири питаются сухими семенами ясеня, выбирая крылатки с вызревшими твёрдыми и легко вышелушивающимися семенами, отбраковывая крылатки с мягким эпи-карпием и незрелыми семенами. В холодную осень снегири уже в октябре-ноябре начинают питаться семенами ясеня и сирени венгерской. В условиях повышенной влажности воздуха, при затяжных оттепелях с осадками в виде мороси и мокрого снега эпикарпий семянок размягчается, становится эластичным. В это время снегири вновь переключаются на питание семенами оттаивающих сочных плодов — мелких яблок, боярышника, уцелевших плодов рябины, калины, более регулярно посещают синичьи кормушки с семенами подсолнечника Heli-anthus annuus. При явном преобладании в городских насаждениях клёна ясенелистного кормящихся на нём снегирей зимой 2011/12 года не наблюдалось и следы их кормёжки на этих деревьях повсеместно отсутствовали, несмотря на более высокое содержание жира в семенах клёна ясенелистного и их большую массу — 20.8 мг, тогда как средний вес семян ясеня 13.6 мг, сирени венгерской — 11.6 мг.
При обильном урожае плодов рябины в 2003 году снегири появились в городе в декабре и держались на рябинах небольшими стайками. В городе их было много в течение всей зимы. В феврале повсюду на кормовых участках держалось по 5-15 снегирей, до 20 птиц в течение всей очень тёплой зимы кормилось в одном из скверов центра города на ясене, рябине, боярышнике.
В 2010 году почти не плодоносила сирень венгерская, мало было семян на ясенях (семена не на всех деревьях) и, несмотря на хороший урожай плодов рябины (4-5 баллов) и клёна ясенелистного, затяжную осень с тёплым октябрём, в городе осталось очень мало снегирей, к концу октября исчезли рябинники Turdus pilaris, к середине ноября не стало свиристелей, хотя многие одиночные рябины оставались с нетронутыми плодами. Зима выдалась очень морозной.
В 2011 году при 4-5-балльном урожае плодов рябины с середины октября в городе появились большие стаи рябинников, вместе с подко-чевавшими в середине декабря многочисленными свиристелями они к середине-концу января почти полностью склевали ягоды рябины. Единичные снегири появились в городе 19 октября и держались в основном на рябинах по 2-5 особей. И хотя начало зимы было тёплым, снегири по мере полного склёвывания ягод рябины уже в середине декабря частично начали питаться семенами ясеня, а с наступлением морозов в январе полностью переключились на них и в условиях устойчивой антициклональной погоды с температурой в пределах минус 11-20°С питались исключительно семенами ясеня, лишь при кратковременных потеплениях до -10° и выше частично переключаясь на питание уцелевшими засохшими плодами рябины, боярышника, яблони,
семенами сирени венгерской, полностью игнорируя обильный урожай крылаток клёна ясенелистного.
При обследовании территории Кирова 10-19 февраля 2012 в разных частях города выявлено 58 зимних кормовых участков снегирей с явным преобладанием в посадках клёна ясенелистного над ясенем (в 1.5 раза) при соотношении клёнов и ясеней от 8:1 до 1:1 и 1:7. На всех участках снегири кормились исключительно на ясене и полностью отсутствовали в монопосадках клёна ясенелистного, тополя бальзамического Populus balsamifeгa и в других насаждениях без ясеня. На участках с плодоносящими деревьями ясеня постоянно одновременно кормились от 2 до 11 особей. Соотношение кормящихся в городе в феврале 2012 года снегирей по кормовым объектам было следующим: ясень — 81.3%, яблоня - 15.5%, рябина - 2.8%, клён остролистный - 0.4% (единично в дендропарке).
Содержание липидов в семенах деревьев и кустарников
Содержание
Название таксонов жирного масла, % Регион Источник
Ясень обыкновенный 17.27 Лесная зона, Киров Наши данные, 2012
Ясень обыкновенный 21.2-25.6 Степная зона, Украина Бессонова, Юсыпива 1999
Ясень зелёный 11.71-19.21 Степная зона, Самара Здетоветский и др. 2000
Сирень венгерская 15.27 Лесная зона, Киров Наши данные, 2012
Липа крупнолистная 27.39-35.65 Степная зона, Самара Здетоветский и др. 2000
Липа сердцелистная 10.57 Степная зона, Самара Здетоветский и др. 2000
Липа сердцелистная 27.1-32.4 Степная зона, Украина Бессонова, Юсы-пива 1999
Боярышник кроваво-красный 30 Лесная зона Губанов 1996
Рябина обыкновенная 14.8-22.0 Лесная зона Петрова 1987
Калина обыкновенная до 21.0 Лесная зона Петрова 1987
Облепиха крушиновидная до 12.0 Лесная зона Петрова 1987
Яблоня (виды с мелкими плодами) 15.35 Лесная зона, Киров Наши данные, 2012
Клён остролистный 8.1 Buhannon, Kleiman 1976
Клён татарский 21.3 Buhannon, Kleiman 1976
Клён ясенелистный 23.18 Лесная зона, Киров Наши данные, 2012
Клён ясенелистный 18.1-20.4 Степная зона, Украина Бессонова, Юсы-пива 1999
Клён ясенелистный 15.57-22.59 Степная зона, Самара Здетоветский и др. 2000
Обилие зимующих в Кирове снегирей в феврале 2012 года составило 53 ос./100 га. То есть в границах селитебной зоны среднего по площади и численности населения города европейского северо-востока может зимовать 2.5-3.0 тыс. снегирей. Фактическая численность, вероятно, меньше расчётной, поскольку она определяется наличием в городских зелёных насаждениях ясеня, который отсутствует в современных микрорайонах на месте бывших пригородных сельхозугодий, редок на окраинах в частном секторе. Количество снегирей на кормовых участках постоянно в течение всей зимы.
На извлечение семени из крылатки ясеня у снегиря уходит 4-5 с. За 1 мин снегирь потребляет 3-5 семян ясеня, в среднем 4 шт., за одну кормёжку в среднем 60 (31-88) семян общей массой 0.4-1.2, в среднем 0.8 г. После каждой кормёжки продолжительностью 10-20 мин. следует перерыв на 30-50 мин. При питании на кормушках снегири потребляют за одну кормежку продолжительностью 5 мин 26 семян подсолнечника общей массой 1.7 г. Весной при температуре ниже -10°С и отсутствии других кормов снегири продолжают питаться семенами ясеня, изменяя лишь технологию извлечения семени из крылатки, оболочка которой не переламывается, как в морозную погоду, а расщепляется вдоль, на что затрачивается несколько больше времени — 5-7 с.
В условиях холодной весны 2012 года снегири продолжали питаться семенами ясеня до 12 апреля. С устойчивым переходом дневной и ночной температуры в область положительных значений они склёвывают почки лиственницы, вяза, яблони, тополя, клёна ясенелистного и других деревьев и кустарников, подбирают с поверхности снега и первых проталин семена из плодов, оброненных при зимних кормёжках.
По зимнему характеру питания снегиря можно характеризовать как типичного олигофага, питающегося при температуре ниже -10°С исключительно семенами сухих плодов. Узкая специализация позволяет виду устоять в конкуренции ценой низкой эффективности питания, тем более что раздалбливание семян — сложный поведенческий приём, не дающий преимущества по сравнению со сбором широкого набора объектов на земле (Дольник, Дольник 1987). В условиях короткого зимнего дня при питании низкокалорийной растительной пищей из восьми требований к способу добывания и усвоения пищи — быстро, энергетически дёшево, доступно, повсеместно, полноценно, хорошо усвояемо, надёжно, вне конкуренции (Дольник, Дольник 1987) — приоритетными становятся длительность обработки пищи перед заглатыванием, энергетическая дешевизна и доступность корма. Вероятно, именно по этим критериям, несмотря на меньшее содержание жира и более мелкие размеры, предпочтение оказывается легко вышелушиваемым из суховатой, лопающейся при надавливании оболочки семенам ясеня по сравнению с обильными, крупными и маслянистыми, но облёченны-ми в плотный эластичный эпикарпий семенами клена ясенелистного.
Таким образом, содержание жира не является абсолютным критерием пищевой избирательности снегиря.
Весной снегири склёвывают почки лиственниц, вязов, яблонь, тополей и других деревьев и кустарников. Ранней весной при солнечной погоде иногда по утрам или ближе к вечеру они пытаются расклёвывать семена стоящих в тени ясеней. Семена клёнов, вероятно, употребляют лишь вынужденно — при недостатке и некондиции (размягчении оболочки) семян ясеня.
В Ижевске, по наблюдениям Д.А.Адаховского (устн. сообщ.), снегири также питаются преимущественно семенами ясеня, реже пузыре-плодника калинолистного Physocarpus opulifolius и в последнюю очередь — клёна ясенелистного. В Ульяновске, по наблюдениям А.Н.Моск-вичева (устн. сообщ.), доля семян ясеня в зимнем питании снегиря составляет 60-80%, а клёнов - не более 10%.
В публикациях, где при характеристике питания снегиря в урбанизированном ландшафте ясень вообще не упоминается, вызывает сомнение правильность видовой идентификации его кормовых объектов, например, в утверждении, что «после выедания урожая ягод рябины снегири переходят на питание крылатками американского клёна...» (Сотников 2008, с. 351).
Низкой калорийностью зимних кормов обусловлена высокая интенсивность их потребления — 75-90% годового объёма пищи (Влады-шевский 1975). В Западной Европе в годы неурожая семян ясеня снегири уже зимой начинают питаться почками, уничтожая до трети листовых и цветочных почек плодовых деревьев и причиняя тем самым значительный ущерб фруктовым садам (Голованова 1975). При зимовке в лесостепных дубравах снегирь питается семенами клёна остролистного, липы, ясеня, в связи с чем лесоводы склонны относить его к вредителям клёна остролистного, как «способного в степных лесничествах причинять значительный ущерб плодоношению» (Букштынов 1982, с. 76]. Однако вред снегиря в южных дубравах, скорее всего, сильно преувеличен, тем более в отношении клёна остролистного, большая часть плодов которого рано опадает на землю и семена его входят в состав основных кормов мышевидных грызунов (Наумов 1948), поедающих их в большом количестве (Новиков 1959). В средних широтах востока Русской равнины о каком-либо отрицательном значении снегиря говорить не приходится даже при увеличении его численности, которая в лесной зоне даже в характерных биотопах — старых лесах с преобладанием темнохвойных пород — не превышает 10 пар на 100 га (Владышевский 1975).
Таким образом, в условиях средней полосы на урбанизированной территории основу зимнего рациона снегиря составляют семена ясеня. С ослаблением морозов до минус 10°С и выше снегири переключаются на питание семенами в той или иной степени засохших сочных плодов и перемещаются с ясеней на рябину, мелкоплодные яблони, боярышник.
Выводы
С ограниченностью зимнего рациона связаны зимние откочёвки снегирей в более южные широты, но современная антропогенная ситуация способствует улучшению условий их зимнего питания, прежде
всего за счёт использования в лесопосадках, защитных лесополосах и озеленении населённых пунктов древесных и кустарниковых видов с высокой кормовой ценностью семян.
В урбанизированном ландшафте востока Русской равнины современный миграционный статус обыкновенного снегиря определяется как оседлый, регулярно зимующий вид. Приоритетность в выборе кормовых объектов при низкой температуре среды определяет количество времени и энергии на добывание кормовой единицы.
Основу осеннего питания снегиря составляют плоды рябины обыкновенной, и чем выше их урожай, тем позднее снегири появляются в населённых пунктах. Эта зависимость может нарушаться в годы массовых кочёвок пищевых конкурентов — свиристелей. В зимних условиях европейского востока снегирю присуща олигофагия с периодом мо-нофагии при устойчиво низких температурах зимнего сезона, когда снегири питаются исключительно семенами ясеня. Этим обусловлена зимняя концентрация снегирей в населённых пунктах средних широт, где ясени встречаются исключительно в искусственных насаждениях.
Зимнюю монофагию обыкновенного снегиря обусловливают: пищевая конкуренция со стороны свиристеля и рябинника, склёвывающих к началу зимы почти весь урожай рябины; антропогенное обилие легкодоступного корма в виде семян ясеня на урбанизированных территориях; погодная (отрицательная) аномалия зимнего сезона (при температуре ниже минус 10°С семена сочных плодов становятся недоступными для снегиря).
Зимняя монофагия снегиря наблюдается лишь на урбанизированных территориях. В зимнее время на городской территории снегири не встречаются в монопосадках тополя бальзамического, клёна ясенелист-ного и в других насаждениях, где отсутствует ясень. В естественных биотопах они питаются зимой преимущественно семенами высоких трав: лопуха, крапивы, полыни, мари.
C регулярных зимовок в городе начинается процесс синантропиза-ции представителей региональной орнитофауны. Тяготеющий к антропогенному ландшафту снегирь со временем может стать постоянным обитателем урбанизированных территорий. Для привлечения этого аттрактивного вида естественной орнитофауны в городскую среду при озеленении населённых пунктов следует отдавать предпочтение ясеню обыкновенному, сирени венгерской, мелкоплодным яблоням, боярышнику кроваво-красному, рябине обыкновенной.
В современных условиях европейского востока экологическую роль снегиря в урбанизированном ландшафте, вероятно, можно охарактеризовать как нейтральную.
Автор выражает искреннюю благодарность заместителю директора НИИСХ Северо-Востока им. В.Рудницкого И.А.Устюжанину (Киров) за химико-аналитическое обес-
печение данной работы, а также А.Н.Москвичёву (Ульяновск), Д.А.Адаховскому (Ижевск), любезно поделившимся результатами своих наблюдений, и А.А.Сергееву (Киров).
Литератур а
Аськеев И.В., Аськеев О.В. 1999. Орнитофауна Республики Татарстан (Конспект современного состояния). Казань: 1-124.
Бёме Л.Б. 1954. Род снегири Pyrrhula Brisson, 1760 // Птицы Советского Союза. М., 5: 242-249.
Бессонова В.П., Юсыпива Т.И. 1999. Содержание запасных веществ в семенах древесных растений в условиях искусственных лесных фитоценозов степной Украины // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: 65-71.
Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасова Н.С., Петрова И.П., Плотникова Л.С., Смирнова Н.Г. 1966. Деревья и кустарники СССР. М.: 1-637.
Букштынов А.Д. 1982. Клён. М.: 1-86.
Владышевский Д.В. 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: 1-199.
Голованова Э.Н. 1975. Птицы и сельское хозяйство. Л.: 1-167.
Губанов И.А. 1996. Пищевые растения России: справочное издание. М.: 1-556.
Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе // Экология 1: 27-41.
Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М., Смагина О.В. 2000. Некоторые особенности химического состава семян древесных интродуцентов в городской среде в условиях лесостепи (на примере Самары) // Химия растительного сырья 2: 47-50.
Москвичев А.Н., Бородин О.В., Корепов М.В., Корольков М.А. 2011. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск: 1-280.
Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: 1203.
Некрасов Б.В., Олигер Т.И. 1978. Семейство вьюрковые Fringillidae // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: 175-203.
Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-231.
Петрова В.П. 1987. Дикорастущие плоды и ягоды. М.: 1-248.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 1-634.
Сотников В.Н. 2008. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьи-нообразные. Киров, 2: 1-432.
Buhannon M.B., Kleiman R. 1976. y-Linolenic acid in Acer seed oils // Lipids 11, 2: 157-159.
