восточнее села Берчогур, на уступе скального обнажения, выходящего к долине реки, 21 мая 2004 обнаружено строящееся гнездо (Коржев, Паженков 2007).
По всей видимости, на гнездовье чёрный аист распространён и гораздо западнее. Так, в пойме речки Кенжалы (приток Сагиза) у горы Большой Баймен, в 25 км от посёлка Байганин (200 км юго-западнее Актюбинска), 20 мая 1994 наблюдали пару кормящихся чёрных аистов. Время и место встречи позволяет предполагать их гнездование в скалах указанных гор.
Литература
Варшавский С.Н., Варшавский Б.С., Гарбузов В.К. 1977. Некоторые редкие и исчезающие птицы Северного Приаралья // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата: 146-153. Коржев Д., Паженков А. 2007. Основные результаты экспедиции в Мугоджары в 2004 г. // Каз. орнитол. бюл. 2006: 260-261.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 429: 1066-1072
Кормовое поведение птиц
в условиях искусственного ночного освещения
А. Г. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 24 марта 2008
В преобразованном человеком ландшафте представлены элементы, в той или иной степени значимые с точки зрения своей «новизны» для кормового поведения птиц. В новых создавшихся условиях у птиц, при возникновении связей с «новыми» элементами среды (постройки и сооружения человека, асфальтированные покрытия, работающая техника и т.д.) формируются т.н. антропогенные модификации, или инновации кормового поведения (Резанов 1991, 1998, 2001). При этом собственно рисунок поведения (поведенческий стереотип, видоспецифиче-ское поведение) не меняется, а происходит просто «переключение» птиц-фуражиров на «новый» элемент среды. Одним из таких «новых» элементов среды, с которым связано кормовое поведение птиц, безусловно, является искусственное освещение в ночное время.
Можно выделить два основных уровня использования птицами искусственного ночного освещения с целью облегчения разыскивания и добывания корма.
1) Кормёжка в равномерно освещенных помещениях (или открытых пространствах), в которых создана иллюзия дня: например, в зданиях крупных аэропортов, железнодорожных вокзалов, торговых центров, ипподромов и пр. В этих условиях у птиц присутствует круглосуточная трофическая активность, что можно расценивать как явное нарушение естественной фотопериодической реакции. Используя искусственное освещение, птицы с дневным типом активности продлевают время своей кормёжки, что особенно важно для холодного времени года (Felton 1969; Кривицкий 1977; Bakken, Bakken 1977; England 1978; Prescott 1985; Luniak et al. 1990; Резанов 1998; и др.). При регулярном ночном освещении городские воробьи Passer domesticus иногда даже ночью выкармливают своих птенцов (Marti 1973). Считается (Кривиц-кий 1977), что продление у птиц суточной активности под влиянием искусственного освещения сформировалось как новый элемент поведения в течение второй половины ХХ века, с появлением мощных современных источников света в залах аэропортов, вокзалов, на площадях, в крупных торговых центрах. На фоне явного нарушения фотопериодической реакции птиц собственно рисунок кормового поведения птиц не меняется, оно остаётся в рамках стереотипа.
2) Кормёжка в свете отдельных осветительных приборов, например, уличных фонарей (утилитарное освещение), прожекторов (архитектурно-декоративное освещение) привлеченными на свет животными (в частности, насекомыми). В этом случае птицы-фуражиры используют не столько освещённый основной кормовой субстрат, сколько воздушное пространство возле работающих осветительных приборов, привлекающее большое количество различных насекомых. Такой тип кормовой активности птиц, как правило, отличается эпизодичностью и, по-видимому, не связан с серьёзными изменениями естественной фотопериодической реакции.
Становление явления ночной кормёжки у птиц, безусловно, имеет глубокие исторические корни. Искусственные источники света использовались давно. Так, Александрийский, или Фаросский светящий маяк был сооружён в 283 г. до нашей эры и просуществовал в течение 1500 лет. Можно предположить, что уже в те времена птицы (возможно, чайки Larus spp., мелкие сокола: Falco naumanni, F. vespertinus, F. subbuteo) кормились насекомыми, привлекаемыми ночью искусственным светом. Чеглоки, соколы Элеоноры F. eleonorae и другие могли охотиться на мелких птиц, дезориентированных мощным светом маяка. На рубеже XIX-XX веков освещение городов сначала тепловыми, основанными на сжигании горючих веществ, потом электрическими
источниками света нашло широкое применение. Вероятно, этим периодом и датируются первые регулярные случаи ночной кормёжки птиц при искусственном освещении. В Англии сравнительно давно зарегистрирована ночная кормёжка городских воробьев бабочками Lepidoptera и подёнками Ephemeroptera, летящими на свет (Malloch 1922 - цит. по: Cramp et al. 1994). По наблюдениям же на одном из аэродромов Таиланда, ведущимся с 1905 г., домовые воробьи при свете прожекторов впервые стали кормиться только в 1955 г. (Broun 1971).
Ночью, работающие осветительные приборы привлекают большое количество насекомых, на которых охотятся птицы (табл. 1).
Таблица 1. Ночная охота птиц на насекомых, привлекаемых искусственным светом
Passer domesticus Таиланд
Passer domesticus
Нью-Йорк (США)
Erithacus rubecula Англия
Hirundo rustica Salpinctes
obsoletus Sturnus vulgaris Muscicapa striata Falco peregrinus
Falco naumanni
Larus
novaehollandia Larus canus
Apus melba
Caprimulgus europaeus
Eumomota superciliosa
Англия
Аризона
(США)
Предкавказье Англия Нью-Йорк (США)
Испания
Мельбурн (Австралия) Стамбул (Турция)
Швейцария
Северная Осетия
Сальвадор
Впервые за 50 лет наблюдений в 1955 г. в аэропорту отмечена охота за насекомыми при свете прожекторов Ловили ночью насекомых на освещённой площадке 80-го этажа небоскрёба Эмпайр-Стейт-Билдинг в Манхеттене Ловили мотыльков у уличных ламп, окон и среди освещённых клумб Ловила насекомых над уличной лампой Кормился ночными бабочками, севшими на освещённую стену Охотились ночью у фонарей Ловили мотыльков в свете окон Осенью 2004 г. сапсаны в течение 25 ночей охотились на мигрирующих воробьиных птиц, дезориентированным ночным освещением небоскрёба Эмпайр-Стейт-Билдинг в Манхеттене
Охота за ночными насекомыми в свете прожекторов над собором в Севилье Ночная кормёжка бабочками в свете уличных фонарей
Охота нескольких десятков взрослых птиц за
ночными насекомыми в свете прожекторов
над мечетью Сулеймане
Охота за мотыльками при искусственном
освещении
До десятка пролётных птиц кормилось в горах у придорожных светильников насекомыми, летящими на свет Момот взлетал за насекомыми, привлекаемыми светом электрической лампы (100 вт), освещающей внутренний дворик
Broun 1971
Brooke 1973
Green 1978
Hanford 1976 Speich 1982
Харченко 197Q King 1967 DeCandido, Allen 2QQ6
Sage, Ferguson-Lees 1967 Torburton 1991
Резанов 2000
Freeman 1981 Комаров 1991
Thurber, Komar 2QQ2.
Ночную охоту чаек я наблюдал 9 июня 1999 в Стамбуле. В 21 ч 20 мин — 21 ч 35 мин, уже при полной темноте, группа сизых чаек La-rus canus (сначала 20, затем до 45 взрослых особей) охотилась на высо-
те 50-80 м, кружась в свете прожекторов над куполом и минаретами мечети Сулеймане на берегу бухты Золотой Рог. Следя в бинокль за отдельными особями удалось определить, что они делали до 2-3 бросков (внешне это выглядит как резкий выпад клювом, обычно несколько вперёд и над собой) в минуту. Очевидно, что таким путём чайки добывали ночных бабочек, привлекаемых мощными осветительными приборами (Резанов 2000).
Что-либо определённое сказать о происхождении ночной кормёжки птиц на насекомых, привлекаемых мощными искусственными источниками света, довольно трудно. В этой связи представляют интерес сведения о том, что чёрные стрижи Лрыв арыв ночью могут охотиться на роящихся насекомых, поднимающихся в восходящих токах воздуха и при этом светящихся (Якоби 1980); насекомые, попадающие в луч прожектора, отражают яркий свет и выглядят как светящиеся. В таком случае ночная кормёжка птиц за насекомыми в свете фонарей или прожекторов, хотя и является антропогенной модификацией (инновацией) кормового поведения, не выглядит противоестественной.
Таблица 2. Ночная кормёжка птиц, ассоциирующихся с водным транспортом
Виды птиц Район наблюдений Конкретные сведения Источник
Larus ridibundus, Англия Кормились при свете корабля Felton 1969
L. argentatus, L. fuscus
L. ridibundus Англия Кормились в свете от кораблей; Coward 1916
сообщено впервые (по: Vernon 1969)
L. ridibundus Англия Кормились в свете от кораблей Vernon 1969
L. ridibundus Англия Кормились на освещённой Blackett 1970
верфи
L. argentatus, L. fuscus Маршрут Бел- Ночное следование Walters 1969
фаст-Ливерпуль за кораблём
L. argentatus, L. canus Вост. Каспий Ночная кормёжка Самородов 1972
(Туркмения) у рыболовецких судов
L. cachinnans Мраморное море Ночная кормёжка при свете Резанов 2000
(Турция) рыбацких лодок во время лова
хамсы
L. ridibundus, Побережье Дании Ночная кормёжка у траулера Garthe, Huppop
L. argentatus, L. fuscus, L. 1993
marinus, Fulmarus
glacialis
L. audouinii Испанское побе- Добывали мелкую рыбу при Arcos, Oro 2002
режье Средизем- вытягивании сетей. Ночное
ного моря траление осуществлялось с
использованием мощных ламп
Широко распространена ночная кормёжка птиц (в основном, чаек) у рыболовецких и пассажирских судов (табл. 2). В 1916 г. было опубликовано первое сообщение о ночной охоте озёрной чайки в свете кораблей (Vernon 1969). По моим наблюдениям в 1997-1999 гг. на Мра-
морном море в районе Атакёя (Стамбул, Турция), хохотуньи Ьагив са-сЫппапв (и отдельные сизые чайки) кормились возле рыбацких лодок не только днём, но и ночью, во время лова хамсы на свет. Около некоторых лодок держалось до 20-30 птиц. Рыбацкие лодки обычно базировались в 300-600 м от берега. При выборке сетей чайки пикировали в воду с лёту и с присады (присадой служила корма лодки; отмечен только один случай такой кормёжки), делая до 2-3 бросков в минуту. Примечателен факт, что после поднятия сетей и завершения выборки рыбы, рыбаки гасили мощную лампу, что служило для чаек своеобразным сигналом «отбоя»; чайки тут же улетали на берег. Однако в то же время другая группа чаек продолжала охотиться возле лодки, где ещё продолжали вытаскивать сети и лампа горела. По-видимому, рыбацкие судёнышки были поделены между группами чаек как своеобразные охотничьи территории (Резанов 2000).
Современные трансформации окружающей среды повышают её разнообразие, делают её более гетерогенной. В таких условиях кормовой репертуар птиц будет расширяться за счёт возникновения поведенческих инноваций. И.И.Шмальгаузен отмечал, что скорость адаптации может быть большой, и если изменения не выходят за пределы нормы реакции особей данной популяции, то приспособление к новым условиям происходит даже за одно поколение. Хорошей иллюстрацией данного положения могут служить примеры быстрого перехода птиц на некоторые антропогенные модификации поведения. Наряду с этим обычно складываются ситуации, когда вместе с «новыми» антропогенными методами в кормовом репертуаре птиц продолжают сохраняться и активно использоваться «старые» — нативные кормовые методы. Антропогенная эволюция окружающей среды, естественно, вызывает некоторые изменения кормового поведения птиц, проходящие в рамках их стереотипа. Очевидно, что многие из известных антропогенных модификаций (инноваций) кормового поведения (такие как, сопровождение тракторного плуга и др.) стали характерными для целого ряда видов птиц на значительном пространстве их ареала. В то же время некоторые модификации отличаются определенной географической и временной локализацией и, возможно, даже проявляются на индивидуальном уровне.
Литература
Комаров Ю.Е. 1991. Обыкновенный козодой в Северной Осетии // Орнитология 25: 195-196.
Кривицкий И.А. 1977. Некоторые адаптивные черты поведения птиц в условиях продолжительной зимней ночи // Управление поведением животных. М.: 162163.
Резанов А.Г. 1991. Антропогенные кормовые методы птиц // Материалы 10-й Все-союз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 180-181.
Резанов А.Г. 1998. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: 5-17.
Резанов А.Г. 2000. О кормовом поведении чаек (Larus cachinnans, L. canus, L. ridibundus) на побережье Мраморного моря // Рус. орнитол. журн. 9 (89): 18-21.
Резанов А.Г. 2001. Эколого-эволюционный анализ антропогенных модификаций кормового поведения врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк, 4: 84-104.
Самородов Ю.А. 1972. О поведении чайковых птиц // Орнитология 10: 387-388.
Харченко В.И. 1970. Необыкновенное поведение обыкновенного скворца // Природа 11: 98-99.
Якоби В.Э. 1980. Миграции, ночные полёты и залёты чёрных стрижей (Apus apus) (по данным анализа столкновений с самолётами) // Зоол. журн. 59, 3: 472-473.
Arcos J.M., Oro D. 2002. Significance of nocturnal purse seine fisheries for seabirds: a case study off the Ebro Delta (NW Mediterranean) //Mar. Biol. 141, 2: 277-286.
Bakken L.E., Bakken G.S. 1977. American Redstart feeding by artificial light // Auk 94, 2: 373-374.
Blackett A. 1970. Blue Tits and Gulls feeding by artificial light // Brit. Birds 63, 3: 136-137.
Brooke R.K. 1973. House Sparrows feeding at night in New York //Auk 90, 1: 206.
Broun M. 1971. House Sparrows feeding young at night //Auk 88, 4: 924-925.
Cramp S., Perrins C.M., Brooks D.J. 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.VIII. Crowss to Finches. Oxford Univ. Press.: 1-899.
DeCandido R., Allen D. 2006. Nocturnal hunting by Peregrine Falcons at the Empire State Building, New York // Wilson Bull. 118, 1: 53-58.
England M.D. 1978. Birds feeding by artificial light // Brit. Birds 71, 2: 88.
Felton C. 1969. Black-headed Gulls following boats at night // Brit. Birds 62, 3: 117.
Freeman H.J. 1981. Alpine Swifts feeding by artificial light at night // Brit. Birds 74, 3: 149.
Garthe S., Huppop O. 1993. Gulls and Fulmars following ships and feeding on discards at night // Ornis svecica 3, 3/4: 159-161.
Green D. 1978. Robin feeding young at night // Brit. Birds 71, 2: 83-84.
Hanford D.M. 1976. Swallows hawking insects at 04.00 hours // Brit. Birds 69, 8: 309310.
King B. 1967. Spotted Flycatchers catching insects after dark by artificial lighting // Brit. Birds 60, 6: 255-256.
Luniak M., Mulsow R., Walasz K. 1990. Urbanization of the european Blackbird -expansion and adaptations of urban population // Urban Ecol. Stud. Centr. and East. Eur. Wroclaw etc.: 187-200.
Marti C.D. 1973. House Sparrows feeding young at night // Wilson Bull. 85: 483
Prescott D.R.C. 1985. Feeding at night by wintering Pine Siskins // J. Field Ornithol. 56, 4: 419.
Sage B.L., Ferguson-Lees I.J. 1967. Lesser Kestrels feeding after dark on insects attracted to artificial light // Brit. Birds 60, 3: 136.
Speich S.W. 1982. Nocturnal foraging of the Rock Wren under artificial illumination
// West Birds 13, 1/4: 41. Thurber W.A., Komar O. 2002. Turquoise-browed Motmot (Eumomota superciliosa)
feeds by artificial light // Wilson Bull. 114, 4: 525-526. Torburton M.K. 1991. Opportunistic nocturnal feeding by Silver Gulls // Austral. Bird Watcher 14, 1: 32-33.
Vernon J.D.R. 1969. Black-headed Gulls following boats at night // Brit. Birds 62, 9: 386-387.
Walters M.P. 1969. Herring and Lesser Black-backed Gulls following boats at night // Brit. Birds 62, 9: 387.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 429: 1072-1078
Экология сизой чайки Larus canus по наблюдениям на Восточном Мурмане («Семь островов»)
Н. Н. Горчаковская
Второе издание. Первая публикация в 1948*
В 1939 году автор, по совету и при консультации профессора Г.П.Дементьева, изучал экологию сизой чайки Larus canus canus Linnaeus, 1758 на территории заповедника «Семь островов» у Восточного Мурмана. Наблюдения проводились со 2 июня по 5 сентября. Кроме того, дополнительные данные собраны были во время работы на «Семи островах» в 1940-1941 годах.
Распространена сизая чайка на всех «Семи островах» - Харлове, Большом и Малом Зеленце, Вешняке, Кувшине, Большом и Малом Лицком.
Прилёт. В Мурманской губе чайка появилась в 1941 г. между 28 марта и 8 апреля (Мантейфель, устн. сообщ.). В районе заповедника в 1939 г. прилёт отмечен в середине апреля, в 1941 г. — в конце апреля (многочисленна 27-29 апреля). Самцы и самки появляются одновременно. С прилёта птицы держатся на материке против островов.
Гнездовые участки занимаются в середине мая. В 1941 г. много чаек держалось на острове Харлове 8 мая. 16 мая птицы разместились по гнездовым колониям. Подъём птенцов на крыло происходит в самом
* Горчаковская Н. Н. 1948. Экология сизой чайки по наблюдениям на Восточном Мурмане («Семь островов») // Охрана природы 5: 77-83.