CC BY
13
УДК 612.1 18.221.2 (470.345) DOI: 10.33396/1728-0862-8-12-17
КОНЦЕНТРАЦИЯ АНТИГЕНОВ ЭРИТРОЦИТОВ У МОКША И ЭРЗЯ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ
© 2019 г. О. Г. Литовченко, *Л. А. Гусаченко
БУ ВО ХМАО - Югры «Сургутский государственный университет», г. Сургут; *КУ ХМАО - Югры «Станция переливания крови» г. Сургут
Определение особенностей распространения антигенов эритроцитов целесообразно в связи с необходимостью изучения причин возникновения антигенного полиморфизма в различных этнических популяциях человека. Цель работы: установление частоты антигенов, концентрации аллелей, гаплотипов, генов эритроцитов систем ABO, Rh, MN у представителей малых народностей мокша и эрзя Республики Мордовия. Методы: фенотипирование антигенов по системе ABO, Rh, MN проводили реакцией гемагглютинации с использованием моноклональных цоликлонов. Материалом исследования служила кровь 681 жителя семи районов Мордовии. Частоту генов ABO вычисляли по формулам, предложенным F. Bernstein для трехаллельных генетических систем. Частоты гаплотипов системы Rh рассчитывали по формулам, предложенным A. E. Mourant. Для сравнения дисперсий двух вариационных рядов применялся критерий Фишера. Результаты. Распределение групп крови у мокша: O(I) (34,01 %) >A(II) (32,99 %) >B(III) (25,17 %) >AB(IV) (7,82 %). Распространение групп крови среди эрзя A(II) (36,69 %) >O(I) (31,26 %) >B(III) (23,77 %) >AB(IV) (8,26 %). Статистически значимых различий в распределении фенотипов у мокша и эрзя не выявлено. Концентрации аллелей генов системы Rh в изученных группах статистически значимо не отличались. Наиболее распространена аллель D - 0,6; далее c - 0,56; e - 0,44, 0,42; C - 0,4; d - 0,5; и самую низкую концентрацию как у мокша, так и у эрзя наблюдали у аллели E - 0,16; 0,2 в долях единицы соответственно. Наибольшей концентрации зафиксирован гаплотип CDe (0,436 у мокша; 0,427 у эрзя), менее представлен гаплотип cde 0,373, 0,380; cDE 0,171, 0,173. Концентрация гаплотипа cdE - 0,012 у мокша, 0,026 у эрзя. Выводы: Полученные данные могут быть использованы в целях безопасного научно обоснованного гемотрансфузионного обеспечения малых популяций и при составлении геногеографической карты Российской Федерации.
Ключевые слова: мокша, эрзя, антигены эритроцитов, группы крови ABO, концентрация аллелей генов, гаплотипы.
THE CONCENTRATION OF ERYTHROCYTE ANTIGENS IN MOKSHA AND ERZYA, REPUBLIC OF MORDOVIA
O. G. Litovchenko, *L. A. Gusachenko
Surgut State University, Surgut, Russia; *Blood transfusion station, Surgut, Russia
To determine the peculiarities of erythrocyte antigen distribution is reasonable due to the necessity to study the causes of antigenic polymorphism occurrence in different ethnic populations. The aim of the work was to establish the frequency of antigens, the concentration of alleles, haplotypes, erythrocyte genes of ABO, Rh, MN systems in representatives of small indigenous groups Moksha and Erzya of the Republic of Mordovia. Methods: Antigen phenotyping (system ABO, Rh, MN) was carried out using a hemagglutination reaction with monochannel coliclone. The blood of 681 inhabitants from 7 regions of the Republic of Mordovia served as a study material. ABO gene frequency was calculated using formulas proposed by F. Bernstein for triallelic genetic systems. The frequency of haplotypes of Rh system was calculated using formulas proposed by A. E. Mourant. The Fisher test was used to compare the dispersion of the two variation series. Results: Distribution of blood groups in Moksha: O(I) (34.01 %) >A(II) (32.99 %) >B(III) (25.17 %) >AB(IV) (7.82 %). Distribution of blood groups in Erzya A(II) (36.69 %) >O(I) (31.26 %) >B(III) (23.77 %) >AB(Iv) (8.26 %). No statistically significant differences were found in phenotypes distribution in Moksha and Erzya. The concentration of Rh gene alleles in the studied groups did not differ significantly. The most common allele is D - 0.6; then c - 0.56; e - 0.44, 0.42; C - 0.4; d - 0.5; and the lowest concentration both in Moksha and in Erzya was observed in the allele E - 0.16; 0.2, respectively. Haplotype CDe had the highest concentration (0,436 - Moksha; 0,427 - Erzya), the haplotype cdE 0,373, 0,380; cDE 0,171, 0,173. Concentration of cdE haplotype - 0,012 was found in Moksha and 0,026 in Erzya. Conclusion: The obtained data can be used for the safety scientifically based transfusion support of small populations and in composition of the genogeographic map of the Russian Federation.
Key words: Moksha, Erzya, erythrocyte antigens, blood group ABO, concentration of genes alleles, haplotypes
Библиографическая ссылка:
Литовченко О. Г., Гусаченко Л. А. Концентрация антигенов эритроцитов у мокша и эрзя Республики Мордовия // Экология человека. 2019. № 8. С. 12-17.
Litovchenko O. G., Gusachenko L. A. The Concentration of Erythrocyte Antigens in Moksha and Erzya, Republic of Mordovia. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 8, pp. 12-17.
Частоты встречаемости групп крови имеют существенные различия в отдельных популяциях. Определение особенностей распространения антигенов эритроцитов целесообразно в связи с необходимостью изучения причин возникновения антигенного полиморфизма в различных этнических популяциях человека. В распределении эритроцитарных антигенов значи-
тельную роль выполняют происходящие в отдельных группах населения популяционные процессы, такие как смешение и дрейф генов [1—3, 5, 11, 13—15]. С точки зрения составления геногеографической карты территории России изучение генетических характеристик малых народностей представляет интерес в целях безопасного научно обоснованного
гемотрансфузионного обеспечения отдельных популяций. Данные результатов изучения антигенов эритроцитов у мокша и эрзя Республики Мордовия немногочисленны [2, 4, 9, 10, 12].
Целью работы явилось установление частоты антигенов, концентрация аллелей, гаплотипов, генов эритроцитов систем ABO, Rh, MN.
Методы
Для определения особенностей концентрации антигенов эритроцитов малых народностей Республики Мордовия, а именно мокша и эрзя, были обследованы 681 житель в семи районах республики. Материалом исследования служила кровь. Обязательным условием включения в обследование было добровольное письменное информированное согласие.
Фенотипирование антигенов по системе ABO, Rh, MN проводили реакцией гемагглютинации с использованием моноклональных цоликлонов производства ООО «Гематолог» (Россия). В систему Rh входят шесть антигенов: D, d, C, c, E, e, которые определяют с помощью соответствующих цоликлонов анти-D Супер, анти-C Супер, анти-c Супер, анти-E Супер, анти-e Супер. Антиген d серологически не выявляется.
Для оценки частот фенотипов и генов использовали принятые в популяционной генетике методы [2, 3, 6, 7, 16].
Частоту генов ABO вычисляли по формулам, предложенным F. Bernstein для трехаллельных генетических систем. Буквами r, p, q принято обозначать частоты генов 0, A и B.
где 0, A и B — частоты лиц с группами 0(I), A(II) и B(III) в долях единицы соответственно. Если сумма предварительных частот генов не равна 1, необходимо ввести поправку:
D = 1 - (r - p - q).
Поправочный коэффициент D используется для окончательной оценки частот генов:
r = (r' + D/2) (1 + D/2); p = p' (1 + D/2); q = q' (1 + D/2); r + p + q = 1.
Следующие формулы использовали при расчете частот генов и гаплотипов системы Rh:
где D, C, E, c, e — частоты аллелей генов, dd, cc, ee, CC и EE — частота соответствующих фенотипов в долях единицы соответственно.
Частоты гаплотипов системы Rh рассчитывали по формулам, предложенным A. E. Mourant:
cdE = 2cde ; cDe= 2cde ;
cDE = 4 ccDEE +- cdE' _ cdE;
где Ccddee и т. п. — частоты фенотипов в долях единицы.
Cde + Cde + cdE + cDe + cDE + CDe + CDE = 1.
Вычисляли частоты аллелей Rh D, d:
где naa — число лиц, гомозиготных по рецессивному гену (dd da), N — обьем выборки.
Частоту аллелей генов K, M, N (системы Kell, MNSs соответственно) рассчитывали по приведенной выше универсальной формуле для многоаллельных систем.
При подсчете частоты встречаемости антигенов и фенотипов учитывали ошибку по формуле:
Jfcioo -Р)
где P — частота в %, n — количество обследованных в выборке [2, 3, 6, 7, 17].
Для сравнения дисперсий двух вариационных рядов применялся критерий Фишера. За критический уровень значимости было принято значение р < 0,05 [8].
Результаты
При изучении распространения групп крови среди мокша наблюдали преобладание O(I) и A(II) групп крови (34,01 %) и (32,99 %) соответственно, B(III) (25,17 %), и AB(IV) (7,82 %). У эрзя A(II) (36,69 %) и O(I) (31,26 %), группы крови B(III) (23,77 %) и AB(IV) (8,26 %) соответственно (табл. 1).
Таблица 1
Распределение фенотипов у мокша и эрзя Республики Мордовия
Фенотипы по системе ABO, Rh Мокша n = 294 Эрзя n = 387
Абс. число %±m Абс. число %±m
О(1) 100 34,01±2,39 121 31,26±2,36
A(II) 97 32,99±2,74 142 36,69±2,45
B(III) 74 25,17±2,53 92 23,77±2,16
AB(IV) 23 7,82±2,45 32 8,26±2,39
CcDee 76 25,85±2,55 114 29,45±2,32
CCDee 57 19,38±2,31 74 19,12±1,99
CcDEe 53 18,02±2,24 60 15,5±1,84
ccDEe 48 16,32±2,15 62 16,02±1,86
ccDEE 9 3,06±1,1 12 3,1±0,88
ccDee 5 1,70±0,7 3 0,77±0,44
CcDEE 1 0,34±0,34 0 0
ccdee 41 13,94±2,02 56 14,47±1,79
Ccdee 3 1,02±0,59 4 1,03±0,51
ccdEe 1 0,34±0,34 1 0,25±0,25
CCdee 0 0 1 0,25±0,25
CwCcDee 2 0,68±0,48 6 1,54±0,62
CwCCDee 1 0,34±0,34 11 2,76±0,83
CwCcDEe 2 0,68±0,48 2 0,5±0,36
Статистически значимых различий в распределении фенотипов у мокша и эрзя не выявлено.
Исследованные фенотипы у мокша и эрзя по системе ЭД с частотами распределения показали близкие значения (см. табл. 1). Более распространены фенотипы с D-положительными образцами, содержащими гетеро- и гомозиготные типы с наличием антигена С.
Распределение фенотипов выглядит следующим образом: мокша — CcDee > CCDee > CcDEe > ccDEe
> ccddee > ccDEE > ccDee > Ccddee > CcDEE = ccddEe; эрзя - CcDee > CCDee > ccDEe > CcDEe
> ccddee > ccDEE > Ccddee > ccDee > CCddee = ccddEe.
Антиген Cw представлен с антигеном C в гетеро- и гомозиготных образцах и составил 1,7 % у мокша, 5,68 % у эрзя, что на 4 % больше.
Исследование частоты генов системы ABO показало высокую концентрацию гена r в обеих популяциях (0,58—0,56). Разница в частоте генов r, p, q между популяциями зафиксирована незначительная (рис. 1).
Концентрация генов системы Rh в обеих популяциях практически не отличалась. Наиболее распространена аллель D - 0,6; далее c - 0,56; e - 0,44, 0,42; C — 0,4; d — 0,5; и самую низкую концентрацию как у мокша, так и у эрзя наблюдали у аллели E — 0,16; 0,2 в доле единицы соответственно (рис. 2).
Рис. 1. Концентрация генов (г, р, q) системы АВО среди населения мокша и эрзя Республики Мордовия
Рис. 2. и эрзя
Концентрация аллелей генов системы № (^ е, Е, e) среди населения мокша Республики Мордовия
Рис. 3. Частота распространения гаплотипов системы ИЬ среди населения мокша и эрзя Республики Мордовия
Изучение концентрации гаплотипов системы Rh показало наличие шести гаплотипов. Среди мокша и эрзя гаплотип CDE не представлен (рис. 3).
Набольшей концентрации зафиксирован гаплотип CDe (0,436 у мокша; 0,427 у эрзя), менее представлены гаплотипы cde 0,373, 0,380; cDE 0,171, 0,173. Частота гаплотипов Cde, cDe в обеих популяциях практически не отличалась — 0,036, 0,035; 0,038, 0,026 соответственно. Значительно ниже концентрация гаплотипа cdE — 0,012 у мокша, 0,026 у эрзя.
Обсуждение результатов
Изучение генов системы ABO показало наибольшую концентрацию гена г в обеих популяциях,также не наблюдали больших различий в концентрациях генов системы Rh, наиболее распространена аллель D и самую низкую концентрацию имеет аллель E. В системе Rh самая высокая частота гаплотипа CDe, далее представлены гаплотипы cde, cDE у мокша и эрзя соответственно. Концентрация гаплотипов Cde, cDe в обеих популяциях практически не отличается, концентрация гаплотипа cdE низка и составляет 0,01 единицы.
Распределение групп крови у эрзя и мокша изучалось И. Н. Елистратовым в 1941 году, В. А. Спи-цыным в 1995-м (табл. 2).
Таблица 2
Сравнение распределений групп крови у мокша и эрзя, %
Группа крови Мокша1 n=294 Мокша2 n=147 Мокша3 n=403 Эрзя1 n=387 Эрзя2 n=226 Эрзя3 n=522
O(I) 34,01 31,3 28 31,26 36,7 34,7
A(II) 32,99 28,6 37 36,69 34,1 29,3
B(III) 25,17 27,2 23,6 23,77 23,9 26
AB(IV) 7,82 12,9 11,4 8,26 5,3 10
Примечание. 1 — собственные данные, 2017 г.; 2 — Спицын В. А. 1995 г.; 3 — Елистратов И. Н. 1941 г.
Статистически значимых различий в распределении групп крови в разные годы у мокша и эрзя не выявлено.
Сравнивая эти исследования, можно сказать, что распределение групп крови, полученное нами и В. А. Спицыным 1995 году среди мокша, совпадает - 0(1) > А(П) > Б(Ш) > ЛБ(1У), распределение групп крови по Елистратову выглядело иным образом - А(П) > 0(1) > Б(Ш) > АБ(1У), где на первое место выходит А(П) группа крови. А у эрзя распределение групп крови в исследованиях В. А. Спицына и И. Н. Елистратова совпадает — 0(1) > А(П) > Б(Ш) > АБ(1У), в нашем случае распределение выглядит следующим образом: А(П) >
Рис. 4. Концентрация аллелей генов D и б системы ИЬ среди населения эрзя Республики Мордовия
ГВ ™
I ■ пт
Мокша (собств. да иные 2017)
Мокша (Спицын В.А. Эрзя (собств. да иные Эрзя (Спицын В.А. 1995) 2017) 1995)
Рис. 5. Концентрация аллелей генов М и N системы М^б среди населения мокша и эрзя Республики Мордовия
мокша и
O(I) > B(III) > AB(IV), где на первом месте A(II) группа крови (см. табл. 2).
Распределение концентрации аллелей генов D и d системы Rh и аллелей генов M и N системы MNSs в популяциях мокша и эрзя Республики Мордовия, изученных В. А. Спицыным в 1995 году, близки с нашими данными (рис. 4, 5).
Комбинация групповых антигенов индивидуальна, особенности системы антигенов эритроцитов применяют в судебной медицине, этнической антропологии и других областях науки, но особое значение они имеют в трансфузиологии. Полученные данные могут быть использованы в целях научно обоснованного безопасного гемотрансфузионного обеспечения малых популяций и при составлении геногеографической карты Российской Федерации.
Популяционно-генетические исследования разных народов позволяют выявить особенности распределения генетических маркеров различных иммуноге-матологических систем в определенных популяциях.
Выводы
1. Исследование концентрации генов системы ABO показало значимо большее количество гена r в обеих популяциях 0,58, 0,56 в доле единицы, чем p и q.
2. Значимых различий концентрации генов системы Rh не наблюдали, наиболее распространена аллель D - 0,6; далее с - 0,56; e - 0,44, 0,42; C - 0,4; d - 0,5; и наименее низкую концентрацию имеет аллель E - 0,16, 0,2 в доле единицы.
3. В исследованной популяции самое высокое значение концентрации имел гаплотип CDe (0,436 у мокша; 0,427 у эрзя), далее представлен гапло-тип cde 0,373, 0,380; cDE 0,171, 0,173 у мокша и эрзя в доле единицы соответственно. Концентрация гаплотипов Cde (0,036 у мокша, 0,035 у эрзя); cDe (0,038 у мокша, 0,026 у эрзя) в обеих популяциях статистически значимо не отличалась. Наблюдали значимо низкую концентрацию гаплотипа cdE у мокша - 0,012, у эрзя - 0,026.
4. Статистически значимых различий в распределении групп крови в 1941, 1995, 2017 годах у мокша и эрзя не выявлено.
5. Полученные данные могут быть использованы в целях безопасного научно обоснованного гемо-трансфузионного обеспечения малых популяций, а также при составлении геногеографической карты Российской Федерации.
Авторство
Литовченко О. Г. участвовала в анализе данных, подготовила первый вариант статьи, окончательно утвердила присланную в редакцию рукопись; Гусаченко Л. А. внесла вклад в концепцию и дизайн исследования, получение, анализ и интерпретацию данных, подготовила первый вариант статьи.
Литовченко Ольга Геннадьевна - ORCID 0000-0002-83682590; SPIN 5908-4625
Гусаченко Людмила Александровна - ORCID 0000-00021641-9856; SPIN 5855-6368
Список литература
1. Вожегова Н. П. Генетические маркеры крови среди некоторых популяций населения Северо-Востока Европейской части РСФСР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киров, 1987. 34с.
2. Генофонд и геногеография народонаселения. Т. 1. Генофонд населения России и сопредельных стран / под ред. Ю. Г. Рычкова: СПб.: Наука, 2000. 611 с.
3. Донсков С. И. Составление геногеографической карты России — новый этап развития гемотрансфузиологии, обращение к иммуносерологам службы крови России // Вестник службы крови России. 2014. № 1. С. 10—16.
4. Елистратов И. Н., Шапкин В. М., Шлугер С. А. Геногеографические исследования в Волгокамье // Краткие сообщения о научных работах НИИ и музея антропологии за 1938-1939 гг. М., 1941. С. 20-21.
5. Мороков В. А. Геногеография групп крови коми // Вестник службы крови России. 2008. № 1. С. 11-15.
6. Нагервадзе М. А., Донсков С. И. Геногеография эритроцитарных (ABO, Rh-Hr, Kell, MN) антигенов среди населения Аджарской АР (Грузия) // Материалы международной научной конференции «Новые задачи современной медицины», Пермь: Меркурий, 2012. С. 24-31.
7. Нагервадзе М. А., Диасамидзе М. А., Ахвледиа-ни Л. Т., Думбадзе Г. А., Донсков С. И. Группы крови АВО, Rh-Hr, Kell, MN среди населения Аджарии // Вестник службы крови России. 2017. № 1. С. 8-12.
8. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. Москва, 2006. 312 с.
9. Спицын В. А. Антропологические аспекты изучения генетико-биохимического полиморфизма: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Москва, 1984. 35с.
10. Спицын В. А., Бекман Л., Новорадовский А. Г., Агапова Р. К., Спицына Н. Х. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов // Генетика. 1995. Т. 31. С.1 139—1 146.
11. Суворов А. В. Трансфузиологические особенности распределения групп крови у населения Среднего Пред-уралья: автореф. дис. . канд. мед. наук. Уфа, 2007. 24 с.
12. Шнейдер Ю. В. Генетический полиморфизм и гено-география коренного населения уральского региона России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 1999. 35с.
13. Graham H. A., Hirsh H. F., Davies D. M. Human Blood Groups. Basel, 1997. P. 150-168.
14. Landsteiner K., Wiener A. S. Studies on an agglutinogen (Rh) in human blood reacting with anti-rhesus sera and human isoantibodies // J. Exp. Med. 1941. Vol. 74. P. 309-320.
15. Issit P. D., Anstee D. J. Applied Blood Group Serology. Durham, Montgomery Sc. Publ., 1998. 1208 p.
16. Shabalin V. N. Immunology of early and late ontogenesis // Russ. J. Imunol., 1999. Vol. 4, N 4. P. 333-336.
17. Yamamoto F., Clausen H., White F. Molekular genetic basis of the histo- blood group ABO system // Nature. 1990. Vol. 345. P. 229-233.
References
1. Vozhegova N. P. Geneticheskie markery krovi sredi nekotoryh populyacij naseleniya Severo-Vostoka Evropejskoj chasti RSFSR. Avtoref. kand. dis. [Genetic markers of blood in some populations of the North-East of the European part of the Russian Federation. Autor's Abstract of Cand. Diss.]. Kirov, 1987, 34 p.
2. Genofond i genogeografiia narodonaseleniia. T. 1. Genofond naseleniia Rossii b sopredel'nykh stran [Gene pool and genogeography of population. Vol. 1. Gene pool of the population of Russia and neighboring countries]. Ed. by Yu. G. Rychkov. Saint Petersburg, Science Publ., 2000, 611 p.
3. Donskov S. I. Compilation of geographic maps of Russia - a new stage of development of gemotransfuzyami, appeal to immunoserology blood service of Russia. Vestnik sluzhby krovi Rossii [Bulletin of the Russian blood service]. 2014, 1, pp. 10-16. [In Russian]
4. Elistratov I. N., Shapkin V. M., Shluger S. A. Genogeograficheskie issledovaniia d Volgokam'e [Genogeographic research in the Volga Kamie]. Kratkie soobshcheniya o nauchnyh rabotah NU i muzeya antropologii za 1938-1939 gg [Brief reports on the scientific works of the research Institute and the Museum of anthropology for 19381939]. Moscow, 1941, pp. 20-21.
5. Morokov V. A. Genogeography of blood groups in Komi Republic. Vestnik sluzhby krovi Rossii [Bulletin of the Russian blood service]. 2008, 1, pp. 11-15. [In Russian]
6. Nagervadze M. A., Donskov S. I. Genogeografiya eritrotsitarnykh (ABO, Rh-Hr, Kell, MN) antigenov sredi naseleniya Adzharskoi AR (Gruziya) [Genographic erythrocytic (ABO, Rh-Hr, Kell, MN) antigens among the population of Adjara AR (Georgia)]. Materialy mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii «Novye zadachi sovremennoj mediciny», Perm, 2012 [Proceedings of Internacional Conference «New challenges of modern medicine», Perm, 2012]. Perm, Mercury Publ., 2012, pp. 24-31.
7. Nagervadze M. A., Diasamidze M. A., Akhvlediani L. T., Dumbadze G. A., Donskov S. I. Blood Groups ABO, Rh-Hr, Kell, MN among the population of Adjara. Vestnik sluzhby krovi Rossii [Bulletin of the Russian blood service]. 2017, 1, pp. 8-12. [In Russian]
8. Rebrova O. Y. Statisticheskii analiz meditsinskikh dannykh. Primenenie paketa prikladnykh programm STATISTICA [Statistical analysis of medical data. Application of STATISTICA application software package]. Moscow, 2006, 312 p.
9. Spitsyn V. A. Antropologicheskie aspekty izucheniya
genetiko- biokhimicheskogo polimorfizma. Avtoref. dokt. diss. [Anthropological aspects of the study of genetic and biochemical polymorphism. Autor's Abstract of Doct. Diss.]. Moscow, 1984, 35 p.
10. Spitsyn V. A., Backman L., Novoazovskiy A. G., Agapov R. K., Spitsyna N. H. The genetic position of Mordva among other Finno-Ugric peoples. Genetika [Genetics]. 1995, 31, pp. 1 139-1 146. [In Russian]
11. Suvorov A. V. Transfuziologicheskie osobennosti raspredeleniya grupp krovi u naseleniya Srednego Predural'ya. Avtoref. kand. dis. [Transfusiological features of distribution of blood groups in the population of the Middle Urals. Autor's Abstract of Cand. Diss.]. Ufa, 2007, 24 p.
12. Schneider Y. V. Geneticheskii polimorfizm i genogeografiya korennogo naseleniya ural'skogo regiona Rossii. Avtoref. kand. dis. [Genetic polymorphism and genogeography of the indigenous population of the Ural region of Russia. Autor's Abstract of Cand. Diss.]. Moscow, 1999, 35 p.
13. Graham H. A., Hirsh H. F., Davies D. M. Human Blood Groups. Basel, 1997, pp. 150-168.
14. Landsteiner K., Wiener A. S. Studies on an agglutinogen (Rh) in human blood reacting with anti-rhesus sera and human isoantibodies. J. Exp. Med. 1941, 74, pp. 309-320.
15. Issit P. D., Anstee D. J. Applied Blood Group Serology. Durham, Montgomery Sc. Publ., 1998, 1208 p.
16. Shabalin V. N. Immunology of early and late ontogenesis. Russ. J. Imunol., 1999, 4 (4), pp. 333-336.
17. Yamamoto F., Clausen H., White F. Molekular genetic basis of the histo- blood group ABO system. Nature, 1990, 345, pp. 229-233.
Контактная информация:
Гусаченко Людмила Александровна - аспирант кафедры физиологии медицинского института БУ ВО ХМАО -Югры «Сургутский государственный университет», биолог лаборатории иммунологических исследований КУ «Станция переливания крови» г. Сургут
Адрес: 628412, ХМАО - Югра, г. Сургут, пр. Ленина, д. 1
E-mail: LA264648@mail.ru
